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楊屬（ Populus）是楊柳科（Salicaceae）下的一屬，中國植物志中楊屬包括黑楊組，大葉楊組，白楊組，青楊組和胡楊組，在歐、亞、北美等地區(qū)均有廣泛分布，約100余種植物，中國自生的約57種，分布在北緯近21°～53°34′，東經76°～134°的范圍內。性較耐寒、喜光、主要分布在沿河兩岸、山坡和平原。

楊屬植物多為落葉喬木，在落葉前葉子變黃。樹干端直；樹皮灰白色，光滑或縱裂。多數(shù)具有芽鱗，常有粘脂。枝條有長枝（包括萌枝）和短枝之分，圓柱狀或具棱線。葉互生，卵圓形或三角卵形，葇[róu]荑花序，先花后葉，苞片膜質，蒴果。

楊屬植物不僅具有經濟價值，楊樹花作為中藥可以清熱解毒，化濕止痢，主治細菌性痢疾腸炎。此外楊屬植物在改善環(huán)境，涵養(yǎng)水土等方面有重要價值。

分類

命名

1753年，瑞典生物學家卡爾？馮？林奈（Linnaeus）在物種 Plantarum中建立了楊屬（Populus），并描述了5個物種。楊屬的食蟲類Populus來自古典拉丁語詞populus，本義即是楊屬植物。

分類歷史

楊屬植物早期分類多采用亞屬和組的分類系統(tǒng)，美國植物學家多德（Dode）于1905年將楊屬劃分為胡楊亞屬（subgen.Turanga Dode）、白楊亞屬（subgen.Leuce Dode）和真楊亞屬（subgen.Eupopulus Dode）；白楊亞屬包括白楊組（sect.Albidae Dode）和山楊組（sect.Trepidae Dode），真楊亞屬包括青楊組（sect.Tacamahaca Dode）和黑楊組（sect. Aigeiros Dode)，這是第一個完整的分類系統(tǒng)。1977年，美國生物學家艾肯沃爾德（Eckenwalder）將墨楊（mexicana）從胡楊組中獨立出來建立墨楊組（sect.Abaso），提出由墨楊組（sect.Abaso）、胡楊組(sect. Turanga)、大葉楊組(sect.Leucoides)、白楊組（sect.Albidae)?、青楊組(sect.Tacamahaca)、黑楊組(sect. Aigeiros) 構成的分類系統(tǒng)，該系統(tǒng)得到廣泛認同。中國學者趙能等人將楊屬植物天然種、雜交種（天然或人工）、特殊無性系栽培品種進行整合，提出了一個“亞科屬-亞屬-種”階元的新分類系統(tǒng)，該系統(tǒng)將楊屬提升為楊亞科（Populoideae Kimura），下設胡楊屬(Balsamifla Griff)和楊屬(Populus)，并進一步將楊屬分為大葉楊亞屬(subgen Leucoides)和楊亞屬(subgen Popuhis)，大葉楊亞屬包括大葉楊組，楊亞屬包括黑楊組、白楊組、青楊組、山楊組。隨后，在2016年該系統(tǒng)修訂后將大葉楊組由楊屬轉移至胡楊屬，同時在楊屬中新增加小葉楊組 (sect.PopulusL.Simonn)。新系統(tǒng)中楊屬下設黑楊組、白楊組、青楊組、山楊組和小葉楊組。 2022年，中國學者張志祥等人基于全基因組系統(tǒng)學研究結果，提出一個由墨楊亞屬（subgen.Abaso）、胡楊亞屬（subgen.Turanga）、白楊亞屬（subgen.Populus）和真楊亞屬（subgen.Eupopulus）組成的4亞屬系統(tǒng)。中國植物志現(xiàn)記錄的分類系統(tǒng)中，楊屬下設黑楊組、大葉楊組、白楊組、青楊組、胡楊組。

雜交種

利用SRAP分子標記分析楊屬植物表明，青楊組與黑楊組和胡楊組的親緣關系比較近，黑楊組和胡楊組關系最為緊密，白楊組與其他各組的親緣關系則較遠；楊屬樹種組間雜交試驗顯示，黑楊組和青楊組樹種雜交表現(xiàn)出較好的親和性，易產生雜種，白楊組與其它組之間存在明顯的雜交障礙；遠緣雜交試驗表明青楊組與白楊組的派間雜交親和力強于黑楊組與白楊組，相對容易產生雜種。全基因組重測序技術在楊屬植物研究上的結果表明，組間，尤其是青楊組、大葉楊組和黑楊組間，存在廣泛的基因交流，不少分類群為雜交起源；五蓮楊(Populus wulianensis S. B. Liang & X. W. Li)、毛白楊（P.tomentosa）和銀灰楊（P.canescens）是雜種起源，其余7個種（P.alba、P.adenopoda、P.qiongdaoensis、P.rotundifolia、P.davidiana、P.tremula、P.tremuloides）也存在明顯的基因漸滲，且在山楊和圓葉楊之間，存在天然雜交帶。

系統(tǒng)發(fā)育

中國學者張志祥等人基于基因組測序結果和其分類系統(tǒng)，推測楊屬植物各組間的進化序列為墨楊組、胡楊組、白楊組、大葉楊組、青楊組、黑楊組，且前3組為單系群，后3組互為旁系群。

近緣種

中國學者劉霞利用聯(lián)合的matK和rbcL葉綠體片段分析了廣義楊柳科內各個屬間的系統(tǒng)發(fā)育關系，發(fā)現(xiàn)山桐子屬（Idesia）和山桂花屬（Bennettiodendron）與楊屬形成姊妹關系，親緣關系最近，在形態(tài)學上，山桐子屬和山桂花屬與楊屬痘具有肉齒狀葉片，萼片易脫落以及沒有花瓣，且這些屬都是雌雄異體，雄蕊具有蜜腺等特征，此外山桐子屬和山桂花屬和楊屬都能產生水楊苷糖苷化學物質，進一步證實了他們的親緣關系最近。

起源演化

起源中心

關于楊屬的起源中心，主要存在亞洲起源和北美起源兩大推測。基于化石材料，在中國楊屬植物化石種闊葉楊最早在晚白堊紀西藏日喀則的地層出現(xiàn)，中國學者龔固堂根據(jù)化石記錄、古地理資料、古代氣候以和現(xiàn)代楊樹物種的地理分布對楊屬起源進行綜合分析，認為中國西南部至中部地區(qū)很可能是楊屬的起源中心；然而其他國家在北美猶他州發(fā)現(xiàn)的古老的楊屬化石記錄，表明楊屬出現(xiàn)時間不晚于始新世（Eocene）且不早于古新世末（Late Paleocene），距今約 6000萬年，美國學者布徹（Boucher）在北美猶他州發(fā)現(xiàn)的始新世綠河形成的化石，具有很多楊屬和柳屬祖先的古老特征，且與楊柳科形成姊妹關系，將該化石種定義為一個新屬，即 Pseudoilex，由于古老的楊屬和 Pseudosalix 屬化石都在北美地區(qū)發(fā)現(xiàn)，因此，布徹（Boucher）提出楊柳科起源中心很可能在北美洲。

演化歷史

基化石標定的 cpDNA 發(fā)育樹和已有的化石數(shù)據(jù)表明楊柳科在晚白堊紀到始新世早期在歐亞大陸分化后，有一支楊屬的祖先率先越過白令海峽或大西洋陸橋進入北美，在北美分化和多樣化，但由于始新世的持續(xù)降溫，導致北美來自始新世的支系全部滅絕，而現(xiàn)存的北美支系屬于來自古地中海中新世（14.26Ma）的支系，根據(jù) cpDNA 時間樹，現(xiàn)存楊屬的祖先起源于古地中海后（14.26Ma）。

現(xiàn)代分布格局

楊屬植物在中國西南部和中部起源后，迅速產生分化并向外擴展，由于起源地北部山系的阻隔，主要是向西和東北方向擴散:早期向西沿古地中海北緣散布到勞亞古陸，到達現(xiàn)在的歐洲，北美地區(qū)，亞洲地區(qū)由于沒有地理的隔離，楊屬植物在起源地形成后便很快散布到了亞洲東北部，此后由于陸地的下陷和分離在日本地區(qū)的間斷分布，中新世時，印度板塊與亞洲板塊相撞，楊屬植物擴散到喜馬拉雅山脈地區(qū)及南部地區(qū)(印度、不丹)，在白平紀，中國東南部已經是穩(wěn)定的臺地，起源于中國西南部和中部的楊屬植物向東南擴散分化，第三紀末到第四紀中，全球氣候變冷，歐洲、北美出現(xiàn)了大規(guī)模的冰川，引起楊屬種類的南遷北移并導致了楊屬很多種類的絕滅，形成部分特有種。

形態(tài)特征

楊屬植物通常為落葉喬木，高10-40米左右，樹干端直；樹皮常為灰白色，光滑或縱裂。除胡楊外都具有頂芽，芽鱗多數(shù)，常附帶粘脂。

根和莖

楊樹根型包括水平根型、垂直根型和復合根型，通常不具有發(fā)達的垂直主根，整體以水平側根為主。枝條有長枝，萌枝，短枝之分，圓柱狀或具棱線，單軸（總狀）分枝。

葉

葉?；揖G色，灰藍色或淡白綠色，互生；多為卵圓形、菱形，卵圓狀披針形或三角狀卵形，著生于長枝、短枝、萌枝上的葉型不同，葉緣缺刻或鋸齒狀；葉柄長，葉柄被柔毛或無毛，側扁或圓柱形，先端有或無腺點。

花

葇荑花序，呈下垂狀，常先葉開放；雌花序先于雄花序開放；苞片先端尖裂或條裂，膜質，早落；雄花有雄蕊4-多數(shù)，著生于斜杯狀花盤內，花藥栗色，花絲較短，離生；子房花柱短，柱頭2-4裂。

果實和種子

果實為穗狀葫果，常2-4(5)裂。種子較小，數(shù)量較多，藏于萌果內的絨絮之間，子葉橢圓形。

分布范圍

楊屬植物，廣泛分布于世界各地，主要界于北緯30°～60°之間，北美西部區(qū) ，其范圍從阿拉斯加州到墨西哥邊界，向東到北美中部；北美東部，主要包括加拿大東南部和美國東北部；歐洲西亞北非區(qū)，包括整個歐洲、亞洲西部；東亞（中國、日本）區(qū)，北起蘇聯(lián)東部地區(qū)，南至印度；在中國，楊屬植物的地理分布范圍在25°～53° N和80°～134° E，主要集中于西北、華北、東北及西南等干旱、半干旱地區(qū)。

習性

生境

楊屬植物性較耐寒、喜光、速生，多屬于中生偏旱和中生偏濕類型，對水分的要求較為嚴格，多數(shù)種類在降水300~1300毫米，相對濕度在 50~70%的條件下生長良好，大部分種類出現(xiàn)于海拔300m~4500m之間的山谷林內。此外部分楊屬植物適應性廣、抗逆性強，其通過特殊構造適應干旱半干旱地區(qū)的缺水條件。

葉片的解剖結構

部分楊屬無性系樹種葉片細胞排列整齊緊密，呈矩圓形或矩形，表皮由厚角質層覆蓋，上表皮的細胞厚度大，無氣孔分布，下表皮細胞氣孔密度較大，可以減少蒸騰作用失水量；葉片較厚，柵欄組織發(fā)達，可以增強貯藏水分能力，避免強光對葉片的灼燒；葉脈發(fā)達，有多束維管束，維管束負責運輸養(yǎng)分和水分，將光合產物運輸?shù)街仓旮鞑课唬ＷC干旱條件下植物的正常生長。

繁殖

楊屬植物自然繁殖是通過種子繁殖，楊樹雌雄異株，雄株產生花粉，雌株受孕結實，產生種子，種子成熟后，帶有冠毛的種子隨風傳播。自然條件下楊樹種子生命力極短，對環(huán)境要求較高，萌發(fā)率較低。

栽培

選地整地

苗地要求土質疏松、透水性好，保水保肥性強，以砂壤土或輕壤土地塊最好，然后整地翻耕，地塊較硬適當深翻，翻耕時，施復合肥做底肥，確保土壤細碎疏松，苗地周邊做好圍溝、廂溝、腰溝的修筑，及時阻水、排水，保水保。

扦插繁育

每年的11份中下旬，采集生長健壯，無病蟲害的一年生的枝條作為插條材料，采后種條浸泡入水中，吸足水分。隨后選取插條中央木質化程度較高，芽勢飽滿的部位，截取插穗，插穗上要保存較多側芽。切好的插穗按部位擺放整齊。插前在水中浸泡，吸足水分。扦插時選擇土壤墑情好時進行，控制好株行距，避免密度過大插后要澆透水，然后踏實土壤。

苗期管理

扦插后楊屬植物生根長葉的期間，在此過程中要注意及時補水，補水要以澆透為標準，伴隨灌溉補水要及時松土，

插穗生根長葉萌發(fā)枝條后，只保留一個健壯萌條，疏除其余萌條，并在合適位置定干。隨著幼苗生長，溫度升高，視土壤墑情和降雨量適當灌溉補水，5-6月份，雨前追施1次尿素，此外，高溫季節(jié)應用人工或化學方法清除禾本科雜草。

病蟲害防治

病害

楊屬植物主要病害有楊樹潰瘍病，楊樹黑斑病，楊樹腐爛病等；針對潰瘍病，早春噴灑石流合劑提前預防，發(fā)病后可以噴灑多菌靈或托布津，用刀刮掉病害部；對于黑斑病，噴灑代森錳鋅，百菌清；針對楊樹腐爛病噴施雙效靈或者多菌靈；此外針對以上病害，要加強檢疫，及時修剪，及時清理枯枝，病葉，發(fā)病嚴重植株。

蟲害

楊屬主要害蟲包括白楊透翅蛾、楊小舟蛾，柳蘭葉甲幼蟲，青楊楔天牛，紅蜘蛛等?？梢酝ㄟ^人工剪除網(wǎng)幕和蟲，

噴灑馬拉硫磷乳劑、敵敵畏乳油殺滅柳蘭葉甲，楊小舟蛾用高效氯氰菊酯、溴氰菊酯、氧化樂果噴霧防治；對于天牛幼蟲，可用敵敵畏、磷胺、樂果等，通過噴灑或涂刷樹干等方式進行防治。使用氧化樂果、三氯殺螨醇、敵敵畏噴霧殺滅葉螨科。

?用途

工業(yè)原料

楊屬植物適應性強、生長快、輪伐期短，成林快，楊木加工可做家具，檀木，木墻，拼花地板，礦柱，包裝箱，纖維板等，同時楊樹纖維可做人造絲，人造羊毛，高級網(wǎng)張等經濟效益顯著，此外林糧間種和混交笤條，可保護良田，增產創(chuàng)收；楊樹的枝葉經過發(fā)酵含有多種氨基酸和粗蛋白可供用作飼料，發(fā)展畜牧業(yè)。

中醫(yī)藥用

在中醫(yī)藥中楊屬植物毛白楊，加楊的雄花序采收加工后，可用于清熱解毒，化濕止痢，主治細菌性疾腸炎，雞爪瘋，小兒禿拖等。

生態(tài)調節(jié)

楊樹構成的防護林帶具有調節(jié)溫度、增加濕度，阻隔和銷納污染物、改善空氣質量、增加所處地區(qū)的動植物多樣性，保育土壤、涵養(yǎng)水源等，同時還可以美化城市，改善城市光照。

科研研究

楊屬植物物種多樣性高，無性繁殖容易，基因組相對較小，遺傳轉化較容易且穩(wěn)定，常作為分子生物學、遺傳學以及植物馴化和保護等基礎研究的模式生物，極大的促進了木本植物分子生物學領域的發(fā)展。

保護

物種現(xiàn)狀

中國黃土高原地區(qū)，楊屬植物部分樹種如小葉楊（Populus simonii Carr.）形成的樹林正面臨林分衰敗，林木生長受到限制等問題；人工林的生長環(huán)境相對惡劣，林木所處地區(qū)降水量少、立地條件較差，存在較為嚴重的水土流失問題，土壤中的水分和營養(yǎng)成分較低。中國楊屬植物育種雖取得了一定成效，選育出了一批楊樹優(yōu)良無性系品種，但楊樹種質資源缺乏、單基因生物抗性局限性大、育種手段落后，雜交方式簡單等問題也較嚴重。

致危因素

在楊屬植物受到威脅的中國額爾齊斯河流域，畜群超載對林區(qū)的破壞嚴重?，自然更新難以成林，河谷林林齡老化現(xiàn)象嚴重?，成過熟林居多，林場組成結構不合理，林區(qū)火災和病蟲害的侵害等因素致使楊屬植物生存受到威脅。

保護等級

額河楊被《國家重點保護野生植物（2021版）》收錄為國家二級保護植物。在IUCN中灰胡楊（Populus pruinosa Schrenk）為近危（NT）等級，美洲黑楊（Populus deltoides W.Bartram ex Marshall）為易危(VU)等級。

保護措施

中國針對楊屬樹種的保護主要采用的有建立自然保護區(qū)保護天然楊樹資源和自然分布的種群格局，此外基因組學的應用逐漸完善了系統(tǒng)進化及發(fā)育研究，探究了楊屬植物起源和遺傳多樣性，建立的種質資源圃保存了現(xiàn)有的楊屬植物，傳統(tǒng)育種技術和生物新技術育種手段的應用也增加了楊屬植物種群多樣性。

下級分類

黑楊組 Sect. Aigeiros

大葉楊組 Sect. Leucoides

白楊組 Sect. Populus

青楊組 Sect. Tacamahaca

胡楊組 Sect. Turanga

代表物種

楊屬下設5組，適應性較強，在沿河兩岸、山坡和平原都能生長，以下樹種可以代表楊屬的分組情況和適應性情況。

銀白楊（Populus alba）

銀白楊為楊屬的模式種，隸屬白楊組；喬木，高15-30米；樹干不直，雌株更歪斜；樹皮白色至灰白色，平滑；小枝初被白色絨毛，灰綠或淡褐色。芽卵圓形，棕褐色，有光澤；萌枝和長枝葉卵圓形，掌狀3-5淺裂；短枝葉較小，長4-8厘米，寬2-5厘米，卵圓形或橢圓狀卵形，先邊緣有不規(guī)則且不對稱的鈍齒牙；上面光滑，下面被白色絨毛。蒴果細圓錐形，長約5毫米，2瓣裂，無毛?；ㄆ?-5月，果期5月。銀白楊喜大陸性氣候，耐寒，深根性，根薛力強，抗風力強，濕潤肥沃的沙質土生長良好，不耐濕熱。

黑楊（Populus nigra）

隸屬黑楊組，喬木，高30米；樹皮暗灰色，老時溝裂；小枝圓形，淡黃色，無毛；芽長卵形，富粘質，赤褐色；葉薄革質，菱形、菱狀卵圓形或三角形，先端長漸尖，邊緣具圓鋸齒，無緣毛，上面綠色，下面淡綠色；雄花序花序軸無毛，苞片膜質，淡褐色；雄蕊15-30，花藥紫紅色；子房卵圓形，有柄，無毛，柱頭2枚；蒴果卵圓形。黑楊天然生長在河岸、河灣，少在沿岸沙丘；抗寒，喜光，不耐鹽堿，不耐干旱，在沖積沙質土上生長良好。

大葉楊（Populus lasiocarpa）

隸屬大葉楊組，喬木，高20多米，胸徑0.5米；樹皮暗灰色，縱裂；枝粗壯而稀疏，黃褐或稀紫褐色，有棱脊，嫩時被絨毛，或疏柔毛；芽大，卵狀圓錐形，微具粘質，基部鱗片具絨毛；葉卵形，葉形在楊屬中最大，基部深心形，邊緣具反卷的圓腺鋸齒；雄花序長9-12厘米；花軸具柔毛；苞片倒披針形，光滑，赤褐色，先端條裂；雄蕊30-40；蒴果卵形，密被絨毛，有柄或近無柄，3瓣裂。生長于海拔高1300-3500米的山坡或沿溪林中或灌叢中。

胡楊（Populus euphratica）

隸屬胡楊組，喬木，高10-15米，稀灌木狀；樹皮淡灰褐色，下部條裂；萌枝細，圓形，光滑或微有絨毛；芽橢圓形，光滑，褐色；葉形多變化，卵圓形、卵圓狀披針形、三角伏卵圓形或腎形，先端有粗齒牙，基部楔形、闊楔形、圓形或截形，兩面同色；雄花序細圓柱形，長2-3厘米，軸有短絨毛，雄蕊15-25，花藥紫紅色，花盤膜質，邊緣有不規(guī)則齒牙；苞片略呈菱形，長約3毫米，上部有疏齒牙。雌花序花序軸有短絨毛或無毛，子房長卵形，被短絨毛或無毛，柱頭3，2淺裂，鮮紅或淡黃綠色；蒴果長卵圓形無毛。胡楊是干旱大陸性氣候條件下的樹種，喜光、抗熱、抗大氣干旱、抗鹽堿、抗風沙。

小葉楊（Populus simonii）

小葉楊隸屬青楊組，喬木，高達20米。樹皮幼時灰綠色，老時暗灰色，溝裂。幼樹小枝及萌枝有明顯棱脊，常為紅褐色，后變黃褐色，老樹小枝圓形，細長而密，無毛。芽細長，先端長漸尖，褐色，有粘質。葉菱狀卵形、菱狀橢圓形或菱狀倒卵形，邊緣平整，細鋸齒，無毛；葉柄黃綠色或帶紅色。果序長達15厘米；蒴果小，2 (3)瓣裂，無毛。喜光樹種，適應性強，耐旱，抗寒，耐瘠薄或弱堿性土壤，在砂、荒和黃土溝谷也能生長，但在濕潤、肥沃土壤的河岸、山溝和平原上生長最好；栗鈣土上生長不好。

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