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頭足綱
來源:互聯網

頭足綱(食蟲類:Cephalopoda)是軟體動物門中唯一可以快速游泳的綱;是軟體動物門門中形態和行為最復雜綱之一。腕環生于頭部前方用以捕食、運動,故名“頭足綱”。截止至2019年,現存約700多種,包括鸚鵡螺科十腕總目槍烏賊、章魚等,已知已滅絕的頭足綱超過10000種,根據殼位置的不同可以分為兩個亞綱:四鰓亞綱(Tetrabranchia)和二鰓亞綱(Dibranchia)。

其殼的形狀有直形、弓形、環形和旋卷形等。雌雄異體,除鸚鵡螺屬,其他頭足綱動物會改變體色,通過偽裝、噴墨或噴氣等多種途徑進行自我保護。頭足綱肉食性,營底棲、游泳或浮游生活,具有獨特的洄游行為,覆蓋整個生活周期,具明顯的季節性和方向性。數億年前,頭足綱是世界海洋中的優勢類群,全部海生,遍布世界各地的海洋。其分布廣泛,熱帶溫帶寒帶海域,潮間帶、沿岸區、近海區、外海區和深海區均有蹤跡。

頭足綱化石種類豐富、分布廣泛,是一類重要的標準化石,特別是在奧陶紀及中生代兩個時期。其是劃分和對比奧陶紀及中生代海相地層的主要化石。同時,頭足綱動物全為海產,是重要的海洋漁業資源。此外,頭足綱具有一定的藥用價值,如墨魚目肉有活血化淤的作用。此外,巨型頭足綱動物如魷魚和章魚也是海洋動物民間傳說的重要來源,如召喚邪惡信徒的克蘇魯與傳說中的挪威海怪北海巨妖(Kraken)。

起源演化

頭足綱出現于晚寒武世,延至現代。頭足綱外殼亞綱最早出現于晚寒武世,奧陶、志留紀時第一次達到全盛,直殼鸚鵡螺發育。中生代時第二次達到全盛,菊石亞綱發育。中生代末,外殼亞綱除鸚鵡螺科一屬外全部絕滅。內殼亞綱在古生代少見,中生代才開始出現,在新生代進一步發育。現代的頭足綱,其硬殼多包藏于軟體之內(內殼亞綱)。一般認為這是由已滅絕的箭石類(Belemnites)向不同的方向發展,以致形成現存種類不同的內殼或殼的消失。箭石類的殼呈錐形,其中一支經過殼的旋轉形成現存深海生活的旋尾烏賊(Spirula);一支殼的隔板消失,僅留下角質層的背壁做為肌肉的附著點及身體的支持物,即形成現存的槍烏賊(Loligo)的殼;一支保留了殼的隔板,但殼退化成扁平的舟形,僅做為身體的支持物,如烏賊的殼;還有一支殼完全退化消失,如章魚。這種變化的趨勢在于減輕殼的重量,以利于身體的運動。

縱觀頭足綱的興衰歷史,大致可以分為三個階段。首先是早古生代階段,這時期的頭足動物全為鸚鵡螺亞綱,其縫合線均為簡單的鸚鵝螺型,在頭足綱的演化史上處于早期階段。其次是晚古生代至中生代階段,這一時期以菊石類和箭石類為主,鸚鵡螺居于次要地位。最后是新生代階段,新生代的頭足動物以內殼類的繁榮為特征,鸚螺類僅個別分子殘存于海洋中,箭石亦在本期初滅絕,蛸形亞綱的八腕類和十腕類十分繁盛,代表了頭足動物發展史上的高級階段。

鸚鵡螺類自晚寒武世開始出現,是一些形體小,構造簡單,隔壁頸短和殼體略彎的類型。奧陶紀時迅速發展,趨于極盛,殼體增大,不少屬種的體管構造比較復雜,除直殼類型外還出現于平旋殼類型。至志留—泥盆紀時,鸚鵝腹足綱開始衰落。三疊紀末期,直殼類絕跡,旋卷類亦減少,至今只留下一屬。

菊石亞綱最早出現于泥盆紀初期,繁盛于中生代,白堊紀末期菊石絕跡。自泥盆紀至白堊紀末,菊石亞綱在地史上有四個繁盛期,第一個繁盛期在晚泥盆世,由海神石類及無棱菊石、棱菊石類的低級代表組成;第二期由晚石炭世至二疊紀末,主要是棱菊石類,其次為無棱菊石類的高級代表;第三期是整個三疊紀,由齒菊石類組成,第四期從早侏羅世至晚白堊世,由菊石類組成。

命名與分類

命名

1797年,法國動物學家居維葉(Cuvier)將頭足類動物命名為Cephalopoda。這個名字來源于希臘語,意思是“頭腳”。συλλ?ψιμο? (syllípsimos),意為抓握,π?δι(pódi)意為足。以“抓握足”命名,是因為已知最古老的頭足類動物,能夠發育出吸盤,從而使軟體動物門腳部的變體能夠更好地抓住獵物和其他物體。

分類

關于頭足綱的分類存在爭議,美國自然歷史博物館惠倫(Whalen)和蘭德曼(Landman)對現存頭足類動物系統發育的大致共識。

數億年前,頭足綱是世界海洋中的優勢類群,已知已滅絕的頭足綱超過10000種,現存約800種。頭足綱是軟體動物門中發育最完善、最高級的一個綱。根據殼位置的不同可以分為兩個亞綱鸚鵡螺亞綱如鸚鵡螺目(Nautilida)動物,地質時期的菊石亞綱等。二鰓亞綱如現代的章魚、十腕總目、地質時期的箭石等。

二鰓亞綱又稱蛸亞綱,蛸亞綱分為十腕總目(Decabrachia,多數種類俗稱為“烏賊”“魷魚”等)和八腕總目(Octobrachia,多數種類俗稱為“章魚”)。前者包括旋殼烏賊目(Spirulida)、微鰭烏賊目(Idiosepiida)、深海烏賊目(Bathyteuthoida)、槍形目(Teuthida)等;后者包括八腕目(Octopoda)、幽靈蛸目(Vampyromorpha)等。四鰓亞綱現在生活的種類僅鸚鵡螺科(Nautilidae)鸚鵡螺屬(Nautilus)動物。以下是頭足綱現生類和化石類在不同資料中不同分類。

截止到2024年,國際綜合分類學信息系統(ITIS)觀點認為現存頭足綱下有2亞綱7目,具體如下:

形態特征

外部形態

頭足綱身體兩側對稱,身體由頭、足、內臟囊、外套膜4部分組成,體制結構上分為頭、軀干及漏斗3部分。頭部和足部很發達,足部特化由8或10條腕及一個腹面的漏斗組成,環生于頭部前方用以捕食、運動,故名"頭足綱"。頭部兩側具發達的眼,中央有口,口內具有角質的上、下顎及齒舌,顎呈喙狀,可鈣化,能保存化石。現存的頭足類中僅有鸚鵡螺科具有外殼,殼兩側對稱,平面盤旋,殼內有許多橫隔板(transverse septa)將殼分隔成許多小室,最后一個室最大,是身體所在的室也稱住室。其他種類貝殼退化,形成角質或石灰質的內骨。頭足類動物的身體結構與原軟體動物相比,可能隨著運動方式由爬行改變成游泳而使身體的背腹軸延長變成了身體的前后軸。結果,頭位于身體的前端,內臟囊位于身體后端,原來位于原軟體動物背側的外套膜出現了肌肉層,并延伸包圍內臟囊組成軀干部,外套腔由原來位于后部移到了身體的腹面。

頭足綱具發達的神經系統及循環系統。神經系統較為集中,腦神經節、足神經節和臟側神經節合成發達的腦,外圍有軟骨包圍。循環系統中羽狀鰓1對或2對,與心耳和腎的數目一致。頭足類的外套膜是多肌肉質的,其中包括放射肌與環肌,形成囊狀的外套腔,外套兩側或后部的皮膚延伸成鰭。足基部形成的漏斗,是外套腔通外界的孔口,由外套腔噴水進行反向運動。其多數的種類在內臟的腹側具墨囊。

解剖結構

神經系統

頭足綱動物的神經系統是無脊椎動物神經系統中最復雜的,它們的腦、足、臟、側4對神經節均集中在頭部食道的周圍形成神經中樞,并且在中樞神經之外有中胚層形成的軟骨包圍,這在無脊椎動物中是唯一的。

腦神經節位于食道上方,特別的發達,由腦發出神經到口球,并在口球的背腹面形成口球上神經節及口球下神經節,控制口球肌肉的收縮。由腦向兩側發出一對視神經,在眼球基部形成一對巨大的視神經節。足神經節在腦后食道的腹面,有神經索與腦相連,由足神經節發出神經到腕及漏斗,所以從神經支配也說明腕與漏斗是同源于其他軟體動物的足,臟神經節與側神經愈合,位于食道腹面足神經節之后。

循環系統

具有閉管式循環系統,為軟體動物門中唯一具閉管循環的一類,包括心臟、血管和微血管。某些種類(如鸚鵡螺科)仍存在血竇,因此比較低等的頭足類其循環系統只是接近于閉管式。心臟位于胃的腹面中央,或者稍偏后。在八腕目中圍心腔非常退化,心臟不位于圍心腔中。包括心室和心耳,心室1個,心耳數與鰓數相同,鸚鵡螺有4個心耳,二鰓類只有2個。

由心室向前分支出前行大動脈,把血液輸送至身體前部,向后則分支出1條較小的后行大動脈。低等頭足類的血液通過動脈流到組織間的血竇中,再匯入門靜脈。門靜脈與副靜脈等匯合成入鰓靜脈。入鰓血管進入鰓軸后,再分支到鰓小葉中,進行氣體交換后生成動脈血,通過出鰓血管流回心耳,再回到心室。在鰓的基部形成一個收縮的膨大部,即鰓心。鰓心具有一個腺質的附屬物,鸚鵡螺沒有鰓心。頭足類的動脈血壓很高,可超過脊椎動物的血壓,章魚的血壓可達到80毫米水銀柱。

呼吸系統

許多頭足綱動物善于運動,且能做長距離的回游,加速氣體的交換對它們是十分重要的。外套膜、漏斗的肌肉收縮所引起的水流,比纖毛作用引起的水流極大的增加了水經過身體的流量及流速。另一方面鰓的結構也發生了相應的改變。頭足綱仍然是雙櫛鰓,鸚鵡螺具有4個,其他頭足綱兩個櫛鰓。鰓的表面增加了褶皺以擴大表面積,鰓表面的纖毛已消失,鰓中幾丁質的支持棍移到了鰓的后緣;水流經鰓表面的方向也發生了相應的改變,鰓絲中血液也是在毛細血管中流動。鰓的基部有一對鰓心,它的收縮可增加鰓血管中的血壓以加速流動,所有的這些改變有利于血液在鰓中流通的速度,加快了氣體的交換,以適應其運動的需要。在深海生活的具腕間膜的頭足綱,鰓退化成遺跡,氣體的交換通過體表進行。

排泄系統

頭足綱腎呈囊狀,體積很大,壁非常薄。鸚鵡螺科有4個腎,每個腎都有一個獨立的開孔。每個腎上還具有腺質氧化鎂,是分泌的場所。附屬物的另一側位于體腔或圍心腔內,即圍心腔腺。二鰓亞綱有2個腎。八腕目頭足類的2個腎在中央線上相接,并與圍心腔腺的囊前端相通,大部分十腕類的2個腎彼此相通。

腎包括許多附屬物,這些附屬物呈海綿狀,是腎的分泌部分。十腕目的腎—圍心腔孔位于圍心腔的最前端。腎外孔兩側對稱,位于直腸的前部腹面,烏賊的比較靠前,柔魚的稍偏后,大王烏賊則開孔于乳頭狀突起上。二鰓類的腺質附屬物在形態上與其他軟體動物門的圍心腔腺相似,也是分泌器官。頭足類的排泄物常含有固體凝結物,不含尿酸,主要是鳥糞素。

感官系統

頭足綱動物沒有角膜且視網膜外翻,因此由位于晶狀體后面的感光細胞接收入射光。感光細胞連接到視網膜后面的視神經。在脊椎動物的眼睛中,感光細胞位于透明神經節細胞后面,反轉視網膜的方向并形成一個“盲點”,即視神經穿過的一個沒有感光細胞的區域。這意味著與脊椎動物不同,頭足類動物的眼睛不存在“盲點”。

鸚鵡螺科的眼結構比較簡單,形成一個球形的囊,內有桿狀體層、色素層及視網膜細胞層,沒有晶體十腕總目蛸亞綱動物的眼結構復雜,與脊椎動物的眼相似,眼的基部有軟骨支持,形成眼窩。眼包括角膜、晶體、晶體的兩側有睫狀肌牽引,其前緣兩側還有虹彩光闌、以調節瞳孔的大小、控制進光量。晶體的焦距是固定的。瞳孔常為裂縫狀,常保持水平,晶體后為膠狀液體所充滿,眼球的底部為網膜(retina),網膜是一層含有色素的桿狀細胞,是一種光感受細胞,視網膜外為視神經。視神經與巨大的視神經節相連。另外還有嗅檢器。十腕總目的嗅檢器官在眼后,為一皮膚凹陷,內有許多嗅覺細胞

形態適應

體色改變

頭足綱的體表常表現出紫色、褐色、黃色、墨色等,是由于它的表皮中含有許多色素細胞,其周圍有微小的肌纖維向四周輻射并附著在其他細胞上。當肌纖維收縮時,色素細胞向四周擴展,細胞變成扁平狀,色素顆粒展露,身體的顏色表現出來。當肌肉松弛時,細胞變小,色素顆粒在細胞內集中并隱蔽,體色變淺。因而使體表的顏色產生深淺的變化。還有的種類同時存在著幾種色素細胞,或成群、或成層的分布在體壁內。有時由于光線的強度不同,使不同的色素細胞擴展而引起體色的改變。顏色的改變是受神經及激素的控制,視覺反應是其最主要的刺激之一。

墨囊結構

頭足綱除了鸚鵡螺科及深海生活的一些種類之外,都具有一個長囊狀墨腺(ink gland),作為防衛及攻擊器官;墨腺后端為墨囊,內有分泌墨汁的腺體部分,囊內也是貯存分泌物的場所,墨囊的前端為一長管,與腸伴行,其末端開口在肛門附近的直腸內,貯存的墨汁可通過肛門、漏斗口噴射出來。其墨中含有很高的堿性,對一些魚類等有麻醉作用。

感光變化

頭足綱體表色素細胞具有光敏性。通過逆轉錄聚合酶鏈反應(RT-PCR)揭示了長鰭鰤近海十腕總目(Doryteuthis pealeii)、普通烏賊(Sepia officinalis)和闊葉烏賊(Sepia latimanus)的視網膜和皮膚內編碼視紫紅質和視黃色素的轉錄物,證明頭足綱動物真皮組織可能擁有對光做出反應所需的分子組合的第一個證據。

分布棲息

分布范圍

頭足綱遍布世界各地的海洋,具有廣泛的地理分布,其原因是它們大多數營游泳或漂浮生活,可漂浮很遠;另一方面是它們死亡后軟體腐爛脫落,充滿氣體的外殼漂浮于水中被海流搬運至很遠處。如現代鸚鵡螺分布于馬來半島附近,其死亡后的空殼漂洋過海,經印度洋直達馬達加斯加島東岸;雙喙耳鳥賊(Sepiola birostrata)生活在西北太平洋,見于干島群島沿岸和日本附近水域,從淺海到到500米深處均有分布。

棲息環境

頭足綱全部海生,分布廣泛,熱帶溫帶寒帶海域,潮間帶、沿岸區、近海區、外海區和深海區均有其蹤跡。密集分布區多在鹽度較高且溫暖的海島周圍海域,內灣也有分布,也以鹽度較高的內灣分布較多。

墨魚目喜棲留在巖石參差不平、海藻繁茂及潮流緩慢而沒有狂風巨浪打擊的地方,同時它住處的水溫為16~32℃,而以18~21℃為最適宜,章魚,通常生活在近海地區,溫暖季節,常在潮間帶活動,有時在退潮的海涂中也不難捕到。許多種類生活在較深海域范圍,如鸚鵡螺科生活于數百米深的海底、手烏賊生活于4600米深的海里。極端環境頭足綱動物也能生存,比如吸血鬼魷魚(Vampyroteuthis infernalis),可以隱藏在氧氣含量極低的水中來逃避捕食者,以至于追趕它們的魚會昏倒。在南極洲附近的熱液噴口周圍2400米深處發現了另一種新的蒼白章魚,這些噴口會產生高濃度的硫化氫,溫度超過382℃。雖然頭足綱動物顯然擅長利用極端環境,但它們在淡水中卻找不到。

生活習性

運動習性

頭足綱營底棲、游泳或浮游生活,是軟體動物門中唯一可以快速游泳的綱。其大多數能在海洋中作快速、遠距離的洄游。生活于遠岸的體型呈流線形,適于游泳。生活于近岸的體形呈球形或輪形,可以游冰或在水底爬行。如中生代的菊石亞綱殼壁輕,適于游泳;古生代直殼鸚鵡螺亮壁稍厚,游泳能力稍差,有時棲息海底;現代的烏賊退化掉笨重的外殼,減少了外殼對于運動的阻力,可以在海洋中迅速地行動。

章魚的運動器官由控制腺細胞的肌肉、快速運動的肌肉和使腕運動的肌肉組成,可以進行噴射推進運動。鸚鵡螺科可以調節殼內部的氣液比例,以控制在水中浮沉或者停留。鸚鵡螺通過將身體吸入殼中來產生噴射,還能夠通過漏斗產生射流,但噴射速度很慢。

魷魚主要靠浮力運動。棲息地在淺海的種類,可以通過噴射或波動的方式調節其垂直位置,會消耗大量能量。棲息在深水中的魷魚種類具有更適合的浮力,可避免調節深度的能量消耗并提高了運動效率。魷魚也可靠噴射推進運動,單次噴射可排出腔內高達94%的液體。

捕食行為

頭足綱是肉食性動物。在數百萬年的進化過程中,頭足綱的獵捕技能不斷改進并趨于完善,是能夠改變顏色、質地和形狀,熱衷于吃軟體動物門的掠食者。在捕食時,觸腕突然從囊中伸出,觸腕穗上的吸盤捉住獵物,然后用各腕包持送入口中。凡海洋中浮游、底棲和游泳動物無一不是它的捕食對象。如十腕總目是吃肉的海洋軟體動物,用它的觸腕攫獲小魚、蝦、蟹、水母及其他軟體動物等為食物。烏賊和章魚的唾液腺可分泌毒素麻痹小動物作為食物,章魚會攻擊人類,甚至會導致人類死亡。

防御行為

頭足綱被許多兇猛的肉食性魚類所捕食,在北方藍鰭金槍魚鮪魚)、鰹(Katsuwonus pelamis)、鱈魚(Gadus)、海鰻(Muraenesox cinereus)、鱸魚(Perca fluviatilis)的胃含物中,頭足綱的出現頻率相當高,平均重量也相當大。齒鯨(Odontoceti)、海豹(海豹科)和大型海鳥均是大量獵捕頭足綱的重要類群。

頭足綱用偽裝、噴墨或噴氣等多種途徑進行自我保護。其外膜中含有豐富的發色體細胞,可以使頭足綱動物在危險時做出反應而快速改變顏色和圖案達到偽裝的效果。頭足綱具有產生黑色墨汁的墨腺,遇到敵害時,墨囊通過漏斗放出墨汁把周圍海水染黑,乘機避開襲擊。此外,墨汁中還含有起麻痹作用的毒素。

頭足綱動物在收縮外套膜時,從一小管射出水,可形成一股強大的氣流將對手猛烈地推開。如俄羅斯遠東地區海域,有些魷魚為了躲避捕食者甚至能跳出水面。為此它們需要將觸手以特殊的方式折疊,看起來像一枚巡航導彈,得以在空中飛躍;烏賊遇敵受驚時,就自動地擠壓墨囊,把墨汁放到水里去,趁敵人模糊不清而悄然逃避,是烏賊的本能。此外,烏賊還可以進行擬態,停在海底把身體的顏色改變得和周圍環境相仿,使敵人無法找到它。

生物發光

生活在深海的頭足動物,在體表、頭部、外套膜、眼或口腕上具發光器,有發光的特性。有的種類是由體內的共生細菌發光,所發的光是一種不連續的藍綠色冷光。是由某些無機化合物離子及高能鍵三磷酸腺苷(ATP)的協調作用下,熒光素在熒光素酶的參與下被氧化的化學過程。

生物發光時并不產生熱量,是通過特殊細胞的神經刺激而引起。頭足類的發光或是由于固定的發光器發光,或是由體內共生的細菌而發光。不同種所發出的光可能有不同的光強度或不同波長的光,但多數情況下生物光都是藍色光或綠色光。生物發光的生物學意義尚不十分清楚,但可能與引誘異性、誘捕食物及對抗敵害有關。特別是對無光層生活的種類更為重要。

雙喙耳鳥賊(Sepiola birostrata)能在黑暗中發光,從下往上看,沿身體輪廓有一條寬亮帶,仿佛一個光環。雙喙耳烏賊的生物發光來自于它的共生細菌費希爾弧菌(弧菌屬 fischeri)。大量的發光菌生活在墨魚目體表一個特殊的囊中。這個囊是一個大的、雙角的房室,位于雙喙耳烏賊腹面外套膜下,墨囊上方,發光囊中充滿了黏液和發光細菌,被稱為含菌體。

洄游行為

頭足綱具有獨特的洄游行為,覆蓋整個生活周期,與許多洄游性魚類甚為相似。洄游主要由生殖回游、越冬測游和索餌回游組成,均顯示出明顯的季節性和方向性。游泳能力強大的種類,常隨水溫、餌料或尋找產卵場而成群的做遠距離洄游。游泳生活型的柔魚、槍烏賊和烏賊,一生大多時間均在洄游中,底棲生活型的蛸(章魚),也有小范圍和短程洄游。

在春天,十腕總目從深海成群地洄游到10~20米深的淺海區域來產卵,它的行跡常隨潮流與方向而定,這種從外海來淺海產卵的行為,稱為“生殖泗游”。烏賊善于游泳,常常成群地能越數千公里,完成其長途的遷移。火槍魷(Loliolus beka)沿岸性生活,春季集群進行生殖洞游,產卵場多在內灣,游泳能力較弱,在底棲網中采獲較多。

生長繁殖

性成熟

雄性生殖系統

雄性個體有一個或一對腕變成生殖腕用以交配,在十腕目中多數種類左側(少數為右側)的第五腕變成了莖化腕(或稱交接腕),八腕目多數右側的第三腕變成了莖化腕。還有的種是在第一腕莖化,常因種而異。腕的變化表現在長度不同、末端膨大、或出現精液溝,甚至吸盤的改變等。雄性生殖系統包括單個的精巢位于身體后端中央的生殖腔(體腔的一部分)中,配子來自體腔上皮細胞。輸精管高度盤旋,由生殖腺的一側通出,后端膨大形成貯精囊及前列腺,精細胞到貯精囊后形成精莢,精莢成棒狀,外表有幾丁質鞘,內有大量的精子。精莢頂端有射器。輸精管后端形成精莢囊,精莢形成后貯存在精莢囊中,其末端即為雄性生殖孔,開口在左側外套腔中。

雌性生殖系統

雌性生殖系統包括單個的卵巢,位于身體后端中央,生殖細胞亦來源于體腔上皮細胞,卵成熟后成批的進入身體左側盤旋的輸卵管中,輸卵管后端具輸卵管腺,它的分泌物形成卵膜,輸卵管的末端以雌性生殖孔開口在左側外套腔中。在卵巢的頂端有一對很發達的白色腺體,稱纏卵腺,它分泌的粘性物質將卵粘著在一起。纏卵腺的頂端還有一對小的副纏卵腺,其功用不詳。頭足綱的卵體積很大,最大的直徑可達15毫米,因為它由體腔上皮形成之后,并接受來自體腔上皮的濾泡細胞所提供的營養,因此卵內含有大量的卵黃。

求偶交配

頭足綱動物是卵生雌雄異體的動物,體內受精,直接發生,無變態。到達性成熟的個體會通過配偶選擇、爭斗、受精卵產卵等一系列復雜的行為來完成交配。

交配行為中,頭足類動物雌性個體對其配偶具有選擇性,通常會拒絕大多數雄性個體的交配請求。雌性選擇行為會加劇雄性個體間的競爭壓力,使體型大、力量強的個體獲得更多機會,有利于提高精子質量,對提升后代群體質量有顯著作用,如雌性虎斑烏賊通常選擇比自己體型大的雄性個體進行交配。

在繁殖季節期間,能觀察到烏賊具有明顯的爭斗與展示現象,雄性擬目烏賊求偶過程中,會與其他雄性個體發生激烈的爭斗行為,最初表現為雙方個體的體色變化和腕的攻擊性動作,對峙通常會持續5~50秒,失敗的個體離開,否則對峙行為將升級為肢體接觸,此時雙方體色異常艷麗,并且通過腕互相攻擊,失敗者逃離,勝利者贏得交配權。蛸類亦存在爭斗與展示行為,其中飯蛸爭斗行為相對激烈。

受精產卵

雌性通常只有一根輸卵管。雄性常有用來輸送精子的生殖腕(莖化腕),其形狀、數目因種而異。并通過一個特殊的臂將精子轉移到雌性的生殖孔。雌性受精后不久即產卵,卵產出后,常成簇黏附于附著物上,像成串的葡萄。在產卵的過程中,雌雄雙方向卵進行噴水清潔。烏賊常50-100粒左右的卵粘成一叢,在一些物種中,雄性的莖化腕可能會在交配時脫落到雌體外套腔中。一些種類的交配行為會出現顏色變化。

烏賊喜歡居住在清晰且溫暖的海洋中,平時生活在一千多米深海海底,在生殖期成群到淺海產卵。烏賊在口膜附近受精卵雄性傳遞精莢于雌性的口膜附近,精子進入口膜附近的納精囊中,在其中短暫生活,在雌性排卵時,與卵子相遇而受精。產出的卵為黑色的,每個卵有一個單獨的外皮,附著于海藻或柳珊瑚上,一連串好象成熟的葡萄一樣,所以有的人叫它為“海葡萄”。章魚交尾時雄性用交接腳伸到雌章魚的外套腔內傳遞精莢,將精子輸入雌章魚輸卵管內受精,并喜歡把卵產在其他貝殼內,卵呈米粒狀的長圓形。

生長發育

頭足類為直接發育(非幼蟲型發育),端黃卵、行盤狀卵裂(盤狀分裂),這不同于其他軟體動物。頭足綱的卵子不但卵黃豐富,而且具有多層卵膜,使胚胎獲得良好營養和保護,孵化率很高,可達70%以上。一些種類產卵后母體或隨即死亡,有的種母體攜帶卵叢至孵化后死亡或不死亡,其產卵活動受視腺激素調控,除去視腺后會停止產卵及孵化并恢復取食。一些烏賊、槍烏賊和章魚等淺海性頭足綱的幼年期形態已與成體基本相似,孵出后的幼體生長很快,在中小型的頭足綱,從幼體發育到成體,一般僅需半年至1年左右,繁殖后的成體相繼死亡,壽命一般為1~2年。

保護情況

種群現狀

與1998~2000年相比,2010年調查黃海頭足類種類數增加5種,資源密度增長了12%。1998~2000年優勢種類為槍烏賊太平洋褶柔魚,2010~2011年槍烏賊的比重上升至55.61%,太平洋褶柔魚的比重則下降至10.40%,耳烏賊的比重大幅上升至19.93%。2010年,渤海、黃海北部捕獲頭足類均為5種,其中,渤海頭足類以槍烏賊(47.97%)和飯蛸(28.94%)占大部分生物量比重,黃海北部頭足類則以短蛸(73.16%)和槍烏賊(13.42%)占大部分比重。

西班牙西北近海的頭足類隸屬9科、12種,尾數組成中以槍魷科(Loliginidae)(56.9%)和章魚科(Octopodidae)(25.3%)為主,柔魚科(Ommastrephinae)(11.9%)和耳墨魚目科(Sepiolidae)(2.4%)的比例則較小。

致危因素

全球海洋漁業資源的總捕獲量正在下降,但頭足類的捕撈量卻在增加。如多個海域的虎斑烏賊(Sepia pharaonis)已受到了過度捕撈的影響,比如阿拉伯海的的虎斑烏賊資源,初捕烏賊胴長僅有12厘米,明顯小于虎斑烏賊第一次性成熟19.60厘米的平均胴長,很多虎斑烏賊沒有機會產下后代,已經被嚴重過度采捕。20世紀70年代中后期以來,由于過度捕撈的原因,中國烏賊資源日趨衰退,已瀕臨枯竭的危險。

保護級別

2019年,鸚鵡螺科所有種均被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》附錄Ⅱ中。

保護措施

1995年,毛里塔尼亞政府實施了一個月主要針對頭足類動物的休漁期,以保護和恢復漁業資源。

美國夏威夷威基基水族館已成功地對瀕危物種鸚鵡螺科進行了人工繁殖。

價值

經濟價值

頭足綱動物全為海產,絕大多數分布于鹽度較高溫暖的海洋中,是重要的海洋漁業資源。頭足綱肉味鮮美,營養豐富,其肉除鮮食外,還可制成干制品,如墨魚干魷魚干、章魚干,都是重要的海味。墨魚目的內殼可用作中藥材,稱為海螵蛸,墨囊也可作為內止血藥物。還有許多小型頭足綱,雖不能直接用作食品,但也是重要餌料,如貝殼經常被用作飼料,其內殼或骨頭常用作鳥類的鈣源出售。

頭足綱在洄游過程中形成集群,成為海洋漁業良好的捕撈場所—漁場。頭足綱深海捕撈的漁獲量還很少,在中國黃海、東海南海,有數十個大大小小小的頭足綱漁場。中國是捕撈頭足綱的重要國家之一,年漁獲量一般為七八萬噸。

科研價值

槍烏賊的星形神經元具有巨大軸突,可以允許電極徑向插入從而進行刺激和記錄。1939年,Hodgkin和Huxley將微電極插入槍烏賊大神經,直接測出了神經纖維膜內外的電壓并提出了“鈉假說”,即動作電位的上升支及超射部分是由膜對鈉離子通透性暫時增大引發的鈉離子內流所致。Hodgkin和Huxley因上述研究而獲得了1963年的諾貝爾獎

頭足綱中鸚鵡螺科(Nautilus pompilius)的精密構造是造物的奇跡。人類模仿鸚鵡螺排,吸水的上浮、下沉方式,制造出了第一艘潛水艇。1954年世界第一艘該潛艇“鸚鵡螺”號誕生,與普通潛艇相比,“鸚鵡螺”號艇體外殼顯得更為厚實,潛水深度在150米以下,在深海中行進時,憑其特裝的聲吶,可以自由探路,絕無觸礁撞石的危險。

地質年代劃分

頭足綱多分泌鈣質外殼,保存為化石。頭足綱從晚寒武紀開始出現,一直延續至現代,化石種類遠比現代種類多。其殼壁空隙極大,氣室又充滿氣體,因而能漂浮。死后空殼可被海流漂浮至遠處,因此其化石分布廣泛。因此頭足綱化石種類豐富、分布廣泛,是一類重要的標準化石。特別在奧陶紀及中生代兩個時期達于極盛,是劃分和對比奧陶紀及中生代海相地層的主要化石。

藥用價值

頭足綱具有一定的藥用價值,據《本草綱目》記載,烏賊肉有活血化淤之效,不但補氣、補血且可滋陰;墨魚目墨有凝血作用,現代臨床證明它是一種良好的全身性止血藥,對婦科學、外科、內科等多種出血均有顯效,且無副作用。

危害

頭足綱動物中的許多種類都含有毒素物質,包括章魚、烏賊、鸚鵡螺科等。毒腺是這些動物消化系統的一個組成部分。被它們叮咬后皮膚上會出現兩個淺斑點并伴有灼燒和刺痛感,傷口處出血、腫脹并發炎。如藍環章魚所分泌的毒素含有河豚毒素透明質酸酶、組織胺、色胺酸、羥苯乙醇胺牛磺酸乙酰膽堿多巴胺等,其中河豚毒素是主要的神經毒素。這種毒素會阻斷肌肉的鈉通道,使肌肉癱瘓,并導致呼吸停止或心跳停止。

相關文化

傳說故事

巨型頭足綱動物如魷魚和章魚也是海洋動物民間傳說的重要來源。在著名的克蘇魯神話中,克蘇魯(Cthulhu)是舊日的支配者,長著一個標志性的章魚腦袋,他困睡在海底一座叫作拉萊耶的古城,等待著下一次的蘇醒。在潛意識中,克蘇魯用他的心靈感應召喚著他的邪惡信徒。在深海中張牙舞爪伸出觸須克蘇魯的形象很符合人類對深海的想象。換個角度說,征服深海也是人類夢寐以求的目標,就好像渴望獲得克蘇魯的力量一樣。

除了章魚,烏賊也是人類恐懼的源頭之一。據說大王烏賊可以長到驚人的20米,它是傳說中的挪威海怪北海巨妖(Kraken)的原型。傳說克拉肯生活在挪威格陵蘭島海岸附近,平時伏于深海水底,偶爾會浮上水面,甚至攻擊過往的船只、捕食鯨目等大型海洋動物。

文物詩詞

鸚鵡螺科以其令人炫目的美麗讓人發出由衷的贊美。出土于東晉南京市王興之夫婦墓的鸚鵡杯海里稀有貝類動物鸚鵡螺殼為杯身,殼外用銅邊鑲扣,兩側裝有銅質雙耳,螺內自然形成的水車輪片狀可以儲存酒,構思精巧,造型獨特,是目前為止六朝考古中唯一的一件。鸚鵡螺杯在出土文物中罕見,但不在古代詩文中并不罕見。李白的《襄陽歌》中就有“鸕鶿科杓、鸚鵡杯,百年三萬六千日,一日須傾三百杯”的詩句。

代表類群

二鰓亞綱

四鰓亞綱

鸚鵡螺亞綱大部分種類已滅絕,現存現存僅鸚鵡螺屬(Nautilus)一屬,,故有活化石之稱,在研究動物進化上很不有價值,在四鰓亞綱中非常具有代表性。

鸚鵡螺的貝殼很美麗,構造也頗具特色。鸚鵡螺貝殼大,呈灰白或淡黃褐色,具紅褐色放射狀斑紋,外殼被多個隔片分隔成許多殼室,除動物體所在的最后一個大殼室外,都充滿空氣。各室之間有一通管相通,調節室內空氣的分量,可操縱身體沉浮。行動緩慢。主要分布于中國臺灣、海南島西沙群島、印度-西太平洋、菲律賓群島、新赫布里底群島和菲吉群島。

鸚鵡螺在南澎列島海域曾有捕獲的記錄,例如,1987年南澳縣水產局李再生在前江灣拾獲鸚鵡螺殼一個,1995年廣東海洋大學蔡耀國教授在南南澳島東北海灘拾獲不完整鸚鵡螺殼,1993年8月后宅龍地林大頭在南澎列島附近釣魷時,捕獲一活體鸚鵡螺,其殼體長15厘米,殼口長6厘米,寬8厘米。

無管角石化石也稱菊石亞綱,這些在古生代高度繁榮的種群,構成了重要的地層指標。地質學家利用這些存在于不同地址年代的化石,可以研究與之相關的動物演化、能源礦產和環境變化,為利用自然,改造自然提供科學的數據。

類群對比

頭足綱與同為軟體動物門的其他綱動物類群的顯著差異具體如下:

參考資料 >

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吃火鍋遇到劇毒藍環章魚!還有哪些美食暗藏“殺機”?.光明網.2024-02-23

微鰭烏賊科.blueanimalbio mirror.2024-02-13

深海烏賊科.blueanimalbio mirror.2024-02-13

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