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來源：互聯(lián)網(wǎng)

軟體動物門（食蟲類：Mollusca）是動物界下的第二大門，簡稱為軟體動物，起源于5億年前的寒武紀(jì)時期。截止到2024年，《全球生物物種名錄（COL）》收錄的分類標(biāo)準(zhǔn)中，世界上共分為10綱106目1692科15767屬133990種，分布于世界各地，在海洋、淡水和陸地上均有棲息。

軟體動物的體型差異較大，體長一般可從腹足綱不足1毫米到大王烏賊22米長，體重最重可達(dá)約300千克，呈兩側(cè)對稱或不對稱，具有三胚層。身體由頭部、足部、內(nèi)臟囊、外套膜及貝殼5部分組成。軟體動物的覓食行為多樣，大部分是素食動物，以藻類或濾食性動物為食，而頭足綱動物主要捕食磷蝦、繸鱗小沙丁魚等。防御方式包括卷曲身體、吸盤附著、挖掘、分泌黏液和排放化學(xué)物質(zhì)。運動方式有爬行、游泳、射流推進(jìn)或噴射等方式。

截止到2024年，根據(jù)《世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》所示，該門共有9063種被列入，其中297種被評為滅絕物種（EX），16種被評為野外滅絕（EW），728種被評為極危（CR），622種被評為瀕危（EN），1059種被評為易危（VU）。軟體動物在食用價值、藥用價值、服飾和貨幣方面展現(xiàn)出多樣性。牡蠣是古代被推崇的食材，不僅富含蛋白質(zhì)和氨基酸，還含有豐富的維生素和礦物質(zhì)。海石鱉和耳鮑等物種具有藥用價值，被用于治療多種疾病。古希臘人培育的維那斯骨螺類動物提供了珍貴的紫色染料，被用于制作象征權(quán)力和威望的服飾。此外，軟體動物的貝殼在一些社會被當(dāng)作特殊貨幣使用。

演化

化石

大約5億年前的寒武紀(jì)中期，出現(xiàn)了一些類似于現(xiàn)代腹足綱（Gastropoda）、頭足綱（Cephalopoda）和瓣鰓綱（Bivalvia）的生物化石。但是，這些生物是否屬于它們各自類群的直接祖先尚存爭議。

關(guān)于軟體動物從其祖先類群（Lophotrochozoa）出現(xiàn)以及它們?nèi)绾味鄻踊扇藗兪熘默F(xiàn)存和化石種類，科學(xué)家們?nèi)栽诩ち业貭幷摗幷摰慕裹c之一是埃迪卡拉紀(jì)（Ediacaran）和寒武紀(jì)早期的化石是否真的是軟體動物。大約5.55億年前的金伯拉蟲（Kimberella）被一些古生物學(xué)家描述為"類似軟體動物"，但另一些人則認(rèn)為它最多只能算是"可能的雙側(cè)對稱動物"。

還有一個更激烈的爭論是，大約5.05億年前的微瓦霞蟲屬（Wiwaxia）是否是軟體動物。爭論的核心在于它進(jìn)食的工具是類似于軟體動物的齒舌器官，還是更像一些環(huán)節(jié)動物的進(jìn)食結(jié)構(gòu)。英國劍橋大學(xué)古生物學(xué)家尼古拉斯·巴特菲爾德（Nicholas Butterfield）反對將微瓦霞蟲屬歸類為軟體動物，他認(rèn)為更早一些出現(xiàn)在5.15到5.1億年前的微化石是類似軟體動物齒舌器官的碎片。但這似乎與祖先軟體動物的齒舌器官是礦化的觀點相矛盾。

然而，一種名為太陽女神腹足綱（Helcionellids）的生物卻為軟體動物的起源提供了新的線索。它們早在5.4億多年前就出現(xiàn)在西伯利亞地區(qū)和中國的寒武紀(jì)早期巖層中，擁有類似蝸牛（Fruticicolidae）的殼。這表明有殼軟體動物甚至比最早的三葉蟲還要早出現(xiàn)。太陽女神螺類化石大多只有幾毫米長，但也發(fā)現(xiàn)了一些幾厘米長的標(biāo)本，形狀更像笠形貝殼。科學(xué)家推測體型小的可能是幼體，而大的則是成年個體。

一些研究認(rèn)為太陽女神螺類是最早的腹足綱動物。然而，其他科學(xué)家并不認(rèn)同，因為這些寒武紀(jì)早期的化石并沒有現(xiàn)代腹足綱特有的扭轉(zhuǎn)特征，即扭轉(zhuǎn)內(nèi)部器官使肛門位于頭部上方。

假說

過去的100年間，有許多關(guān)于軟體動物起源的假說，主要可以歸納為以下四種基本理論：

此外，關(guān)于軟體動物外殼的進(jìn)化也有三種主要的假說：

詞源

"Mollusca"這個詞的詞源可以追溯到拉丁語中的"mollis"，意味著“柔軟”或“軟弱”。這個詞被用來描述一大類動物，它們在某些階段具有柔軟的身體特征，包括許多我們熟知的生物，如蝸牛、蛤蜊（Mactra quadrangularis）、章魚（八腕目）等。

分類

軟體動物的分類歷史十分復(fù)雜，最早對軟體動物進(jìn)行分類的是古希臘科學(xué)家亞里士多德（Aristotle），他將其分為頭足綱和有殼類，后者又細(xì)分為單殼類和瓣鰓綱。1650年，波蘭博物學(xué)家約翰斯頓（Jonston）創(chuàng)造了“軟體動物”這一名稱，但并未被世人所接受，直到瑞典動物學(xué)卡爾？馮？林奈（Carl Linnaeus）重新定義后才被接受，他所定義的軟體動物概念更廣泛，包括頭足類、蛞蝓（Slugs）、多毛綱（Polychaetes）、被囊動物亞門（Tunicates）、水母（Medusa）、棘皮動物（Echinoderms）等。

19世紀(jì)，沙俄胚胎學(xué)家科瓦列夫斯基（Kowalevsky）將被囊動物分離出來，19世紀(jì)末，腕足動物（腕足動物門）被分離出來，無板類首次被發(fā)現(xiàn)是在1841年，被歸類為棘皮動物門的海參綱（Holothuroidea），但直到1875年才被認(rèn)定為軟體動物。腹足綱和瓣鰓綱的分類一直不穩(wěn)定，直到20世紀(jì)50年代才重新分離。而在種和屬水平上，軟體動物的分類仍然混亂，但普遍接受的分類包括尾腔綱（Caudofoveata）、無板綱（Aplacophora）、單板綱、多板綱、腹足綱、雙殼綱、掘足綱和頭足綱這八個類群。

截止到2024年，《全球生物物種名錄（COL）》收錄的分類標(biāo)準(zhǔn)中，世界上共分為10綱106目1692科15767屬133990種，分別為雙殼綱、尾腔綱（Caudofoveata）、頭足綱、Cricoconarida、腹足綱、單板綱（Monoplacophora）、多板綱（Polyplacophora）、喙殼綱（Rostroconchia）、掘足綱（Scaphopoda）及無板綱（Solenogastres）。《中國生物物種名錄（2023版）》收錄的分類標(biāo)準(zhǔn)中，中國分布有5綱17目140科549屬2501種，為新月貝綱（Neomeniomorpha）、雙殼綱、腹足綱、多板綱、掘足綱。下表列出截至2024年全球已確定的軟體動物門下10綱的命名、階元狀態(tài)、物種數(shù)大致情況：

形態(tài)特征

外部形態(tài)

體型

軟體動物的體型差異較大，體長一般可從微觀到22米長，體重最重可達(dá)約300千克，為頭足綱中的巨型烏賊（Architeuthis），是體長最大的無脊椎動物，可達(dá)8米；將觸手伸展開時，總長度可達(dá)22米。其他頭足綱動物的長度超過1米。許多其他軟體動物類群在體型上表現(xiàn)出很大的變化：在雙殼綱動物中，硨磲蛤?qū)伲═ridacna）的長度可達(dá)135厘米，江蛤科（Pinnidae）的長度為40到80厘米；在腹足綱動物中，無盾目（Aplysia）的體長從40到100厘米不等，澳洲圣螺（Syrinx aruanus）可長達(dá)60厘米；在腹足綱中，還有一些微小的成員，長度不到1毫米。

形態(tài)

軟體動物身體柔軟，呈兩側(cè)對稱或不對稱，具有三胚層，還具有裂腔法形成的真體腔，次生體腔退化、縮小，不分節(jié)。由頭部、足部、內(nèi)臟囊、外套膜及貝殼5部分組成。

頭部

頭部位于身體的前側(cè)。一些較原始的物種頭部不太發(fā)達(dá)，只有口，與身體沒有明顯的分界線，比如無板綱；另一些種類，例如雙殼綱，也被稱為無頭類，身體完全包裹在外套膜和貝殼內(nèi)，頭部退化；還有一些較進(jìn)化的物種，比如腹足綱和頭足綱，頭部發(fā)達(dá)，生有觸角和眼睛等器官。

足部

足部位于身體的腹側(cè)，是用于移動的器官，形態(tài)各異：腹足綱足部平滑，適合在陸地或水底爬行；雙殼綱足部側(cè)面扁平，呈斧刃狀，有利于挖掘泥沙；牡蠣科（Ostreidae）固定生活的物種足部退化；還有一些物種足部萎縮，但生有足絲腺，可以分泌足絲，在附著物上生活，比如青口貝科（Mytilidae）、扇貝科（Pectinidae）等。頭足綱的足環(huán)繞頭部，上面生有許多吸盤，并有一部分變態(tài)成漏斗，適于游泳生活。足部通常生有平衡器，有些物種在足的上部生有許多觸手。

內(nèi)臟囊

位于身體的背部，包括胃、腸、消化腺、心臟、腎臟和生殖腺等內(nèi)臟器官，被外套膜和貝殼包裹。多數(shù)種類的內(nèi)臟囊呈左右對稱，少數(shù)扭曲成螺旋狀。

外套膜

外套膜是身體背部皮膚褶皺向腹面延伸形成的保護(hù)器官，由內(nèi)表皮、外表皮、中間的結(jié)締組織和少數(shù)肌肉纖維組成。外套膜和內(nèi)臟之間有外套腔，外套腔內(nèi)有鰓，以及口、肛門、腎臟、生殖腺的開口。邊緣構(gòu)造很復(fù)雜，常具各種形狀的觸手。有些物種有外套眼。

貝殼集團

貝殼由外套膜分泌的鈣質(zhì)和有機質(zhì)形成。大多數(shù)物種有一個貝殼，比如腹足綱、掘足綱；但雙殼綱有兩個貝殼，多板綱物種有八個貝殼，裸鰓類物種貝殼退化。貝殼的形態(tài)、雕刻、花紋和色彩多種多樣，是區(qū)分種、屬、科，甚至綱的重要依據(jù)。貝殼由碳酸鈣和少許有機質(zhì)構(gòu)成。一般分為三層：角質(zhì)層，由貝殼素構(gòu)成；殼質(zhì)層，又稱棱柱層，占貝殼的大部分，由角柱狀的方解石構(gòu)成；殼底，又稱珍珠層，由狀的石構(gòu)成。隨著身體的增長而加厚，富有光澤。

內(nèi)部結(jié)構(gòu)

神經(jīng)系統(tǒng)

神經(jīng)系統(tǒng)由四對神經(jīng)節(jié)和與之相連的神經(jīng)組成。分別為：腦神經(jīng)節(jié)、足神經(jīng)節(jié)、側(cè)神經(jīng)節(jié)及臟神經(jīng)節(jié)。其中，腦神經(jīng)節(jié)位于食道背側(cè)，派發(fā)神經(jīng)至頭部和體前部；足神經(jīng)節(jié)位于足的前部，派發(fā)神經(jīng)至足部；側(cè)神經(jīng)節(jié)位于體前部，派發(fā)神經(jīng)至外套膜和鰓；臟神經(jīng)節(jié)位于體后部，派發(fā)神經(jīng)至內(nèi)臟器官。這些神經(jīng)節(jié)之間通過橫向的神經(jīng)連接和不同神經(jīng)節(jié)之間的鏈?zhǔn)竭B接相互關(guān)聯(lián)，而它們的排列和連接長度因不同的類別而異。原始種類的神經(jīng)系統(tǒng)可能沒有明顯的神經(jīng)節(jié)，主要由環(huán)繞食道的環(huán)狀神經(jīng)中樞和由此派生的兩對神經(jīng)索構(gòu)成，例如多板綱和單板綱。而在進(jìn)化程度較高的腹足綱、雙殼綱和掘足綱等物種中，神經(jīng)節(jié)的分化更為明顯；在頭足綱的高級物種中，各神經(jīng)節(jié)集中在頭部形成腦。

感官器官

軟體動物中腹足綱和頭足綱有觸角、眼、平衡囊和嗅檢器。觸角的數(shù)目和形狀在不同類群中有所差異，例如，單板綱有2個口前小觸角；腹足綱前鰓亞綱（Prosobranchia）有1對頭觸角，肺螺亞綱（Pulmonata）有2對觸角，其中1對大觸角起嗅覺作用，觸角用于感知外界環(huán)境。眼通常為一對，位于頭部兩側(cè)，有的在觸角頂端。平衡囊位于足部，通過對身體姿勢的感知和平衡維持機體的穩(wěn)定。嗅檢器是水生軟體動物用來檢測水流中沉積物質(zhì)量和水的化學(xué)性質(zhì)的器官，受腦神經(jīng)節(jié)派發(fā)的神經(jīng)控制。

消化系統(tǒng)

軟體動物門動物的消化系統(tǒng)包括口、食道、胃、腸、肛門以及相關(guān)的腺體。口的結(jié)構(gòu)各異，可能是簡單的開口或者具有發(fā)達(dá)肌肉的結(jié)構(gòu)。在雙殼綱中，口周圍通常有發(fā)達(dá)的唇瓣，而在頭足綱中，則有口膜。除了雙殼綱和一些寄生種類外，口腔內(nèi)通常存在顎片和齒舌。在腹足綱中，一些物種可能只有一片背面的顎片，或者兩側(cè)各有兩片顎片；而在頭足綱中，一些物種可能在口腔的背腹面各有兩片顎片。齒舌位于口腔底部的舌突起表面，由排列成行的角質(zhì)齒構(gòu)成。齒舌的形狀、數(shù)目和排列方式在不同物種之間存在差異，是用來區(qū)分它們的科、屬、種的重要特征之一。

口腔內(nèi)還有唾液腺的開口，食物通過口腔向下進(jìn)入食道，食道通常會形成囊。食道還可能具有附屬腺體，例如在腹足綱中存在的勒布靈腺和毒腺。食道連接到胃，胃通常呈卵形口袋狀，內(nèi)壁有強有力的收縮肌肉，有助于食物的消化。在腹足綱的被鰓亞目中，有些物種的胃壁上可能生有咀嚼板；而在裸鰓亞目中，一些物種可能具有成行排列的質(zhì)齒。另外，在雙殼綱的胃中，常常存在一個幽門盲囊，其中可能包含晶桿。整個胃內(nèi)還有主要消化腺，即肝臟，通過開口與胃相連。胃的后部通向頭腸，兩者之間通常存在一個瓣膜，而腸的末端是直腸。一些物種在直腸內(nèi)還可能有附屬的肛門。

呼吸系統(tǒng)

軟體動物的呼吸系統(tǒng)主要通過鰓來完成水生呼吸。這些鰓是由外套膜內(nèi)面的皮膚伸展形成的，包括鰓軸和向兩側(cè)或側(cè)生出的鰓絲。鰓軸與動脈和靜脈相連通，使污濁的血液通過鰓進(jìn)行氣體交換。軟體動物的鰓在數(shù)量和形態(tài)上存在多樣性，單板綱的物種通常有5~6對鰓，而多板綱可能有6~88對，原始的腹足綱通常為1對，而較高級的物種可能有多個鰓。在雙殼綱中，通常有1對鰓，而在頭足綱中，物種可能有1對或2對鰓。對于陸生的軟體動物，它們的呼吸系統(tǒng)在外套膜的一部分形成了脈網(wǎng)密集的肺室，用于呼吸空氣。

循環(huán)系統(tǒng)

軟體動物的循環(huán)系統(tǒng)通常是開管式的，但在一些較高等的頭足綱中，動脈管和靜脈管內(nèi)的微血管可以形成閉管式循環(huán)。循環(huán)系統(tǒng)的中心是心臟，它位于身體背部的圍心腔中，通常有一個心室，而根據(jù)不同的類別可能有1~4個心耳。血液中含有血清素。只有在雙殼綱中的和腹足綱中的扁卷螺科（Planorbidae）中才含有血紅素。

排泄系統(tǒng)

軟體動物的排泄系統(tǒng)包括囊狀的腎臟，由纖毛的腎管形成。腎管的一端與圍心相通，另一端在外套腔中開口，不僅將廢物輸送到圍心腔中，還能過濾血液中的廢物并將其排出體外。腎臟的數(shù)量和形態(tài)因類別而異，單板綱通常有6對，多板綱、雙殼綱、原始腹足綱及頭足綱的二鰓類有1對，四鰓類有2對，而高等的腹足綱通常只有1個腎臟。除了腎臟之外，腹足綱、雙殼綱和頭足綱的一些種類的圍心腔壁上的腺體也具有排泄功能。腹足綱后鰓亞綱（Opisthobranchia）的肝臟的一部分也是重要的排泄器官。

分布棲息

分布范圍

軟體動物門動物廣泛分布于世界各地。例如雙殼綱廣泛分布于世界各大洋、江河和湖泊中，中國的各地及各海區(qū)均有分布；硨磲科（Tridacnidae）分布于印度-西太平洋熱帶海域，中國臺灣、海南島、西沙群島和南沙群島等島礁均有分布。

棲息環(huán)境

軟體動物棲息地廣泛，在海洋、淡水和陸地上均有分布，但絕大多數(shù)軟體動物是海洋生物，它們棲息在從海岸線到深水的各種水域中。這些動物大部分生活在水體底部的沉積物中，如泥沙或沙子中，是底棲動物中重要的一部分，然而，也有一些例外，比如頭足綱動物，它們具有自由游泳的能力，可以在水中自由移動而不依賴于底層沉積物。而棲息在淡水中的種類較少，主要包括腹足綱和瓣鰓綱（Lamellibranchia）的一些種類。而陸地上的軟體動物主要限于肺螺亞綱（Pnlmonaca）的一些種類。

生活習(xí)性

覓食行為

大多數(shù)軟體動物是草食性的，它們主要以藻類或者濾食性動物為食。對于這些以啃食為主要方式的動物，有兩種主要的進(jìn)食策略。一些動物以微觀的絲狀藻類為食，通常利用它們的齒舌（稱為拉神器）作為一種“耙子”，從海底梳理出藻絲來攝取。另一些動物以宏觀的“植物”，如海帶（Laminaria 日銅羅花金龜）為食，它們則通過舌齒啃食植物表面來獲取食物。

例如瓣鰓綱中除少數(shù)物種為肉食性外，大多數(shù)物種都為濾食性，主要以硅藻、有機碎屑、原生動物（Protozoa）或鞭毛藻等為食；而頭足綱動物是兇猛的肉食動物，它們主要捕食磷蝦（Euphausia）、繸鱗小沙丁魚（Sardina pilchardus）、龍蝦（龍蝦科）、蟹類、浮游軟體動物或幼魚等。它們以迅速的速度和靈巧的觸手捕捉獵物，通常是利用骨架的鉤爪或強壯的顎來捕獲和吞食其他海洋生物。

防御行為

軟體動物門中大多數(shù)無板綱和石鱉（Chitons）動物能夠卷曲身體。多板綱動物、Neopilinids和帽貝可以通過強大的吸盤狀足牢牢附著在基質(zhì)上。如果動物能夠縮回到其殼內(nèi)，也會提供保護(hù)；蝸牛還有一個額外的優(yōu)勢，它們的足部上有一塊硬化板，被稱為蓋板，一旦動物縮回，就會堵住殼口。尾腔綱、掘足綱、許多瓣鰓綱和一些腹足綱通過挖掘也能夠防御捕食者。

在許多腹足綱中，從腔膜延伸出的滑膩黏液被分泌出來，例如防御較大掠食者海星的手段。在掘足綱中，黏液是從前腔膜分泌出來對抗侵略者的。某些軟體動物亞群會通過唾液腺分泌的毒性分泌物或腔膜細(xì)胞中的味道不好的酸來抵御捕食者。腹足綱的腺體分泌物可以防止攝食時刺胞動物的刺釋放，它們會在被捕食者攻擊時利用這些螫刺進(jìn)行自衛(wèi)。一些軟體動物分泌液體以轉(zhuǎn)移或嚇唬捕食者，提供偽裝，或抑制捕食者的嗅覺。例如，頭足綱的墨水、一些深海烏賊分泌的發(fā)光云，以及無盾目（Aplysia）排放的紫色液體會分散和困惑捕食者，并掩蓋獵物。偽裝或引起恐懼的顏色對保護(hù)墨魚、章魚和海兔等動物以及其他腹足綱都是有效的。

運動方式

軟體動物有多種運動模式。雙殼動物利用它們強健的肌肉足，可以選擇將自己附著在底層基質(zhì)上，如巖石或其他底層物體，或者挖掘入泥沙中。對于扇貝（Pectinidae）而言，它們采用一種被稱為“射流推進(jìn)”的方式在水中移動。這是通過迅速閉合殼體，將水從外套腔中噴射出去，由此產(chǎn)生的反作用力推動動物向相反的方向移動。這種射流推進(jìn)機制使得扇貝能夠在水中以比較靈活的方式前進(jìn)，而不僅僅依賴水流。腹足綱動物擁有一個肌肉發(fā)達(dá)的足，大多數(shù)物種主要通過“爬行”運動方式移動。在一些物種中，足部可能會經(jīng)過修改，以用于游泳或挖掘。章魚目中的物種主要通過相對緩慢的爬行和一些頭部向前的游泳來移動。噴射推進(jìn)或向后游泳是它們最快的移動方式，其次是游泳和爬行。在不急于移動時，它們通常在固體或軟質(zhì)表面上爬行。它們會將幾只觸手伸向前方，一些吸盤附著在基底上，動物則利用強大的觸手肌肉將自己向前拉行，而其他觸手可能會推動而不是拉動。隨著前進(jìn)，其他觸手會繼續(xù)執(zhí)行這些動作，原先的吸盤則會脫離表面。

生活方式

軟體動物的種類極多，它們的生活方式也因物種的不同而不同。

浮游生活

這種生活的種類一般隨波逐流在海洋中漂浮生活。它們一般個體較小，有些甚至沒有貝殼，或者貝殼很薄。某些種類的足特化成鰭，例如后鰓類的翼足目（Pteropoda）和原足目（Heteropoda）中的某些種類。還有一些種類通過足分泌浮囊來漂浮，如海蝸牛（Janthina janthina）。

游泳生活

頭足綱動物通常具有較強的游泳能力，它們可以自由游泳，抵抗波浪和海流的影響。這些動物常常擁有紡錘形或流線形的身體，使它們能夠在水中更為靈活地移動。例如，烏賊和槍烏賊（Loligo 黑枕黃鸝普通亞種）它們的足特化成腕和漏斗，胴部兩側(cè)產(chǎn)生鰭，利用漏斗噴水和鰭的運動能力快速而平穩(wěn)地游動。另外，一些雙殼綱動物雖然不擅長游泳，但可以利用貝殼的急劇開閉和外套觸手的作用在海中做蝶式游泳。

底棲生活

絕大多數(shù)軟體動物都是底棲生物。它們在水底匍匐爬行，或者固著在底質(zhì)上。有些種類在底部表面爬行，例如鮑（Haliotis）、中國圓田螺（田螺）等；而其他一些則附著在巖石或其他物體上，如貽貝、扇貝等；還有一些種類則固定在底部物體上，例如牡蠣科、猿頭蛤（Chama iostoma）等。另外，還有一些種類在堅硬的底質(zhì)中生活，如石蟶（Lithophaga curta）、海筍（Pholas 短頭怪蝠蚤東方亞種）等。

寄生生活

腹足綱的內(nèi)殼螺（Entoconcha）、內(nèi)寄螺（Entocolax）以及瓣鰓綱的內(nèi)寄蛤（Entovalva）等寄生在棘皮動物的身體上。它們的身體構(gòu)造退化，通常沒有殼，而是以一端附著在寄主的腸壁上，另一端則游離在周圍環(huán)境中。

共生生活

一個有代表性的例子是硨磲與一種單細(xì)胞隱藻蟲黃藻（Zooxanthella）之間的共生關(guān)系。在這種關(guān)系中，的外套膜內(nèi)生活著大量的蟲黃藻。蟲黃藻通過光合作用，利用外套膜玻璃體聚光產(chǎn)生養(yǎng)分，為硨磲提供足夠的養(yǎng)分，使二者形成了互利共生的特殊關(guān)系。

生長繁殖

受精

典型的軟體動物是雌雄異體的，在海洋中進(jìn)行外部受精。一對生殖腺與心包腔（即體腔）密切相關(guān)。配子由生殖腺排放到體腔中，然后進(jìn)入腎小管的腎門，腎小管充當(dāng)生殖導(dǎo)管，最終通過腎小管口進(jìn)入外套腔的呼出室，并隨著呼出水流被帶入海洋。在某些軟體動物中，存在獨立于腎小管的生殖導(dǎo)管。但也有少數(shù)軟體動物是雌雄同體，例如無板綱、后鰓類、肺螺亞綱及少數(shù)前鰓亞綱和瓣鰓綱。

發(fā)育

螺旋式全裂的細(xì)胞分裂是典型軟體動物的特征。發(fā)育中的囊胚在其動物極端具有典型的軟體動物交叉細(xì)胞帶。在卵黃較小的物種中，胚胎形成的動員是通過內(nèi)陷進(jìn)行的，而在卵黃較大的物種中，通過上皮擴展進(jìn)行。原口變成了口。中胚層起源于第4中胚層細(xì)胞，該細(xì)胞分裂產(chǎn)生右側(cè)和左側(cè)的中胚層帶，并通過分離腔形成了體腔，這是一種腔腸動物特有的發(fā)育方式。原腸胚發(fā)展成為觸手美國白燈蛾，對于原始軟體動物來說，這是孵化的階段。然而，在大多數(shù)物種中，觸手幼蟲被抑制，而通常是植物病原線蟲幼蟲。一些軟體動物有卵黃較多的卵并直接發(fā)育。發(fā)育過程類似于其他螺旋動物。

擔(dān)輪幼蟲

擔(dān)輪幼蟲（Trochophore）是軟體動物、環(huán)節(jié)動物門（Annelida）、星蟲動物（Sipuncula）、蟲目（Echiuroidea）等原口動物的典型幼蟲。這個頂部呈碟狀的幼蟲的特點是在身體的中部，但在口之前，有一圈明顯的纖毛，被稱為原輪毛。腸道是一個完整的管道，口在原輪毛的后部底面，肛門位于后端。通常還有額外的纖毛環(huán)。在許多軟體動物、多毛動物和縊管動物中，原輪毛后面的口之處會發(fā)展出第二個纖毛環(huán)（后輪毛），在某些類群中，第三個環(huán)，尾輪毛，位于后端。前端有一個頂端的纖毛簇。在內(nèi)部，胚泡囊被保持為腸道和外部外胚層之間的一個大的凝膠狀結(jié)締組織層。美國白燈蛾的肌肉帶穿過胚泡囊，形成一對原腎。

軟體動物的交叉細(xì)胞在幼蟲中分化為前胚外胚板，從中發(fā)展出頂端的纖毛簇。大腦神經(jīng)節(jié)從頂端的板發(fā)展而來。交叉細(xì)胞連同其他細(xì)胞形成前輪外胚板。完全發(fā)育的擔(dān)輪幼蟲由三個區(qū)域組成。前輪區(qū)包括頂端板、原輪毛和口周圍區(qū)域。尾區(qū)是由尾輪毛和肛門周圍區(qū)域組成的。生長區(qū)域位于口和尾輪毛之間。通過在中胚帶中的細(xì)胞增殖，添加新的組織，使前輪區(qū)和尾部區(qū)在動物生長時不斷分開。

擔(dān)輪幼蟲通常是浮游的，以微小的懸浮顆粒為食，無論是活的還是死的。這樣的美國白燈蛾是浮游營養(yǎng)型的，通常有較長的浮游生活。另一方面，一些擔(dān)輪幼蟲依賴卵黃，是卵黃營養(yǎng)型的，通常有較短的浮游生活。原輪毛是游泳器官，并且在浮游生物中負(fù)責(zé)收集食物顆粒。食物槽位于原輪毛的前面，是一個位于原輪毛前面的，和位于后輪毛后面的。原輪毛較長的纖毛將水和懸浮顆粒向后驅(qū)動。后輪毛較短的纖毛與原輪毛呈直角拍打，顆粒被驅(qū)動到兩個纖毛帶之間的食物槽中，然后被輸送到口中。

擔(dān)輪幼蟲后續(xù)發(fā)育

在許多現(xiàn)存的軟體動物中，擔(dān)輪幼蟲的發(fā)育階段后面是一個更為先進(jìn)的階段，即面盤幼蟲，這在腹足綱、瓣鰓綱和掘足綱中都能找到。如果擔(dān)輪美國白燈蛾在卵中被抑制，孵化階段可能是擔(dān)輪幼蟲或面盤幼蟲。面盤幼蟲具有足、殼和兩個側(cè)面的有纖毛的葉片，被稱為帆，它用于游泳和進(jìn)食。纖毛的帆是從擔(dān)輪幼蟲的原輪毛發(fā)展而來的。在幼蟲壽命的最后，它沉到底部并進(jìn)行變態(tài)，變成底棲的成體。一些軟體動物，如頭足綱和許多腹足綱，具有大卵黃的卵一般都是直接發(fā)育，沒有面盤幼蟲階段。

還有一些淡水蚌類具特殊的鉤介幼體，是蚌類為適應(yīng)寄生生活而由面盤幼蟲特化而來。鉤介幼體寄生在魚類的鰓、鰭或其他部位，在魚體上形成包囊。一段時間后，幼體通過從宿主身體獲取營養(yǎng)逐漸發(fā)育成成體，破囊而出，沉落水底營底棲生活。

保護(hù)情況

種群現(xiàn)狀

軟體動物門的動物雖多，但該門中受威脅的物種也極多，截止到2024年，已有約3.3%的物種滅絕，約0.2%的物種野外滅絕，約8%的物種為極危物種。經(jīng)過各國多年采取的一系列的保護(hù)措施，該門中約15%的物種處于穩(wěn)定狀態(tài)，約6.5%的物種處于增加狀態(tài)，但還是有約0.46%的物種處于減少狀態(tài)。例如Aaadonta pelewana截止到2011年，該物種的成熟個體已不足50個，Charpentieria crassicostata截止到2016年，該物種的成熟個體僅存有50個。

保護(hù)級別

2021年，軟體動物中共有21種被列入中國《國家重點保護(hù)野生動物名錄》，有2種被列為國家一級重點保護(hù)野生動物，19種被列為國家二級重點保護(hù)野生動物，其中有7種為僅限野外種群。

2023年，該門中共有128種被列入《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約》（CITES）附錄，其中有70種被列為附錄Ⅰ，58種被列入附錄Ⅱ。

截止到2024年，根據(jù)《世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》所示，該門共有9063種被列入，其中297種被評為滅絕物種（EX），16種被評為野外滅絕（EW），728種被評為極危（CR），622種被評為瀕危（EN），1059種被評為易危（VU），744種被評為近危（NT），3358種被評為無危（LC），2235種被評為數(shù)據(jù)不足（DD）。

致危因素

該門動物中受威脅的物種眾多，主要的致危因素主要集中在自然系統(tǒng)的改變、污染、生物資源利用、住宅及商業(yè)開發(fā)等因素，除此之外，還有一些例如人為入侵和干擾、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)等因素。

自然系統(tǒng)的改變

該因素是造成該門物種受威脅最主要的原因，大約有20.8%的物種受到此因素的威脅，例如塞舌爾蝸牛很容易受到天氣干旱等氣候變化的影響，還受到棲息地退化的原因，與物種Pachnodus niger的雜交也導(dǎo)致該物種在1994年滅絕。大河蚌它們會由于棲息地進(jìn)行疏浚或蓄水時造成該物種受到威脅，在密西西比河的上游，人們?yōu)榱撕叫袑⒃摰剡M(jìn)行了蓄水處理，并定期進(jìn)行疏浚，還有一些公司或國家為了利益，打著防洪的幌子進(jìn)行疏浚或改變河流的行徑。

污染

污染也是造成該門物種致危的因素之一，大約有17.9%的物種受到此因素的威脅，例如Conus regonae所分布的山脈西部存在一個大型的港口，并設(shè)有燃料庫，進(jìn)入港口的油輪或捕撈的漁船進(jìn)入港口時，可能會將燃料泄漏。CConus cloveri所分布的佛得角半島（Cap Vert Peninsular）周圍的海洋，排放了大量的污水、化學(xué)品和其他毒素等來自工業(yè)和家庭排放物；Conus melvilli的分布范圍主要受到制造業(yè)廢水排放，包括重金屬、石油和石油基化合物、營養(yǎng)物質(zhì)和鹵代有機化合物的排放，導(dǎo)致物種大量死亡。

生物資源利用

該門物種中有一些貝殼和螺，由于它們精美的外觀及多樣的顏色很受收藏家的喜歡，它們會在收藏家市場上進(jìn)行交易，例如Conus ranonganus、Conus fuscoflavus、Conus cuvieri等。

保護(hù)措施

制定計劃

大河蚌這一物種于1976年被列為美國聯(lián)邦瀕危物種，并制定了相應(yīng)的恢復(fù)計劃，該恢復(fù)計劃包括保護(hù)圣弗朗西斯洪泛區(qū)及其支流中現(xiàn)有的種群，以免受棲息地改變的影響。

列入名單

Sphaerium solidum已經(jīng)采取了一些局部的保護(hù)措施，在德國，該物種被認(rèn)為是1類高度受威脅的物種，在大多數(shù)州被劃分為0或1類，在巴登-符騰堡州屬于2類。在波蘭，它被視為瀕危物種。該物種于2006年被列入英國生物多樣性行動計劃的重點物種名單，并被認(rèn)為是瀕危的。Hamiota altilis所處的莫比爾河流域制定了一個特定的恢復(fù)計劃，其中包括保護(hù)支持或可能支持瀕危水生物種的河流和溪流段的棲息地完整性和質(zhì)量；促進(jìn)自愿管理作為減少私人土地使用非點源污染的實際和經(jīng)濟手段；鼓勵和支持基于社區(qū)的流域管理規(guī)劃和行動；開展和實施旨在教育公眾生態(tài)系統(tǒng)管理的必要性和益處，并讓他們參與流域管理的計劃和材料；開展對地方性水生物種的基礎(chǔ)研究，并將結(jié)果應(yīng)用于水生生物群落的管理和保護(hù)；開發(fā)和實施在圈養(yǎng)環(huán)境中維持和繁殖地方性物種的技術(shù)；在恢復(fù)的棲息地中適當(dāng)時重新引入水生物種；監(jiān)測列入名錄的物種的種群水平和分布，并定期審查生態(tài)系統(tǒng)管理策略；協(xié)調(diào)生態(tài)系統(tǒng)管理行動。

主要危害

危害特點

蜇傷或咬傷

軟體動物門動物中幾乎所有的章魚都有毒，但藍(lán)環(huán)章魚（Hapalochlaen maculosa）的毒素是最強的，它的毒液比化物強大1000倍，這個高爾夫球大小的生物攜帶足夠的毒液，可以在幾分鐘內(nèi)致死26名人類。因此，它被認(rèn)為是海洋中最危險的動物之一。藍(lán)環(huán)章魚產(chǎn)生一種名為河豚毒素的強效神經(jīng)毒素，這是一種在河豚中也發(fā)現(xiàn)的潛在致命物質(zhì)。毒液由共生細(xì)菌在動物的唾液腺中產(chǎn)生，比任何陸地哺乳動物的毒液都更具毒性。毒液會阻斷全身的神經(jīng)信號，導(dǎo)致肌肉麻木。其他癥狀包括惡心、視力喪失或失明、感覺喪失和運動技能喪失。最終，它會導(dǎo)致肌肉癱瘓——包括人類呼吸所需的肌肉，導(dǎo)致呼吸停止。但該物種一般不具備攻擊性，只有在被逼到角落或被觸摸時才可能咬人。

破壞木材或管道

有些軟體動物種類，比如船蛆（Teredo navalis）、海筍和石蟶，對人類造成一定的危害。它們具有穿鑿木材和巖石的能力，對木船、木樁、防波堤以及各種木石建筑物造成較大的破壞。此外，某些種類還會對珍珠貝和其他經(jīng)濟貝類構(gòu)成威脅。一些群聚生活和繁殖速度較快的軟體動物，會大量附著在浮標(biāo)、水雷、船底和工廠用水的管道等設(shè)施上，造成損害和問題。

其他

一些軟體動物是肉食性動物，比如玉螺（Naticidae）、紅螺（Rapana bezona）、荔枝螺（Thais）等，它們捕食其他軟體動物，對淺海貝類的養(yǎng)殖造成一定的危害。另一方面，一些草食性種類，如非洲巨型蝸牛（Achatina fulica）、蝓，以及海產(chǎn)的鮑（Haliotis）、馬蹄螺（Trochus maculatus）等，對藻類養(yǎng)殖和農(nóng)作物產(chǎn)生不利影響。此外，一些軟體動物還充當(dāng)人畜寄生昆蟲的中間宿主，例如釘螺（Oncomelania）是日本血吸蟲（Schistosoma japonicum）的中間宿主，椎實螺（Lymnaea）是肝片吸蟲（Fasciola hepatica）的中間宿主，扁卷螺（Planorbis）是布氏姜片蟲（Fasciolopsis buski）的中間宿主，對人畜的健康造成危害。

物種入侵

截止到2024年，根據(jù)農(nóng)業(yè)和生物科學(xué)國際中心（CABI）所示該門中共有494種物種被列為入侵物種，例如非洲大蝸牛、大西洋舟螺（履螺屬 fornicata）、圓田螺（Cipangopaludina 黑枕黃鸝普通亞種）、玫瑰橡子螺（Euglandina rosea）等，它們大多都是由于捕食本地的物種或破壞本地的生態(tài)系統(tǒng)而被列為入侵物種，例如紫貽貝（Mytilus galloprovincialis）對引入地的底棲性生物群聚動態(tài)造成了改變，并替換掉本地的貝類，成為了優(yōu)勢貝種。

防范措施

藍(lán)環(huán)章魚

對于被藍(lán)環(huán)章魚咬傷后，還沒有特定的解毒劑，但如果立即開始人工呼吸，受害者還是可以獲救。

其他

人們對于非洲巨型蝸牛的控制一般會采取生物控制及化學(xué)防治，生物控制常會引入該物種的天敵，使該物種的數(shù)量大大減少，化學(xué)防治常使用四聚乙醛或硫酸銅溶液進(jìn)行消殺，除此外，他們還會從受感染地點收集和消滅蝸牛，在1~4月時，該物種一般在夏眠，常常躲在樹籬和殘骸下，人們會在此時通過向此處撒鹽或?qū)⒋说乇┞对陉柟庀隆?/p>

主要價值

食用價值

軟體動物門動物中有很多物種都可食用，例如牡蠣（Ostreidae），俗稱生蠔、蚵仔、海蠣子，營養(yǎng)價值豐富，從古代開始就已有人描述過它們，例如唐有李白的“天上地下，牡蠣獨尊”；宋有蘇東坡的“興會不可無詩酒，盛筵當(dāng)須有肥蠔”；清有齊召南“牡蠣灘回春后雨，飛龍映夕陽多”。牡蠣自古便是海中珍饈、桌上佳肴。牡蠣不僅含有豐富的蛋白質(zhì)，還含有有人體所需的所有必需氨基酸，而且富含天冬氨酸、組氨酸的生物合成等非必需氨基酸，同時也是脂肪酸的良好來源，此外，它們還富含維生素和礦物質(zhì)等營養(yǎng)因素。

藥用價值

該門動物中有很多物種都具有一定的藥用價值，例如海石鱉（Chitonidae）具有化痰散結(jié)、清熱解毒的功效，主治頸淋巴結(jié)結(jié)核、麻風(fēng)病及慢性氣管炎等疾病，九孔鮑螺（Haliotis diversicolor）及耳鮑（Haliotis asinina）的殼具有平肝清熱、明目去的功效，主治頭痛眩暈、目赤翳障、視物昏花及青盲雀目等疾病。

服飾

古希臘人培育了一種名為骨螺屬（Murex）的腹足綱動物，主要是為了獲取其產(chǎn)生的染料，這種染料被稱為“帝王紫”。通過從維那斯骨螺中提取出的染料，古代工匠可以制作出一種珍貴的紫色染料，這在當(dāng)時是非常寶貴的。一些統(tǒng)治者的斗篷被編織成一種特殊的紫色，這使其成為一種象征權(quán)力和威望的奢侈品。一種叫做Pinna nobilis的瓣鰓綱動物也起到了產(chǎn)絲的作用，其絲線被用于制作這些特殊斗篷。因此，這種文化和經(jīng)濟活動表現(xiàn)了古代社會對自然資源的巧妙利用，并將其轉(zhuǎn)化為具有特殊社會象征意義的商品。

貨幣

軟體動物的貝殼，包括幾種如卷縮腹足綱的貝殼，在一些前工業(yè)社會被用作一種特殊的貨幣，被稱為貝殼貨幣。然而，這些“貨幣”通常在重要方面與我們熟悉的由政府支持和控制的標(biāo)準(zhǔn)貨幣有所不同。一些貝殼“貨幣”并未用于商業(yè)交易，而主要是作為社交場合，如婚禮等重要場合的社會地位的展示。

生物飼料

軟體動物中一些個體小而產(chǎn)量大的瓣鰓綱物種還可以作為魚蝦的餌料、飼料或廢料。

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演化

化石

假說

詞源

分類