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海參綱
來源:互聯網

海參綱(食蟲類:Holothuroidea)屬于棘皮動物門,是其中經濟價值最大的一綱。該綱動物有很強的再生能力,是重要的海洋無脊椎動物,多數以沉積物為食,搬運的泥沙數量很大,所以在生態學研究中也具有一定的意義。此外,海參類體壁含有豐富的粘多糖成分,故在海洋藥物研究中也很重要。截至2017年,ITIS認為海參綱下有7目29科238屬1709種。

海參綱動物廣布于世界范圍的海洋中,主要分布在印度-西太平洋熱帶海域,以及以太平洋東、西海岸為主的溫帶海域。在中國除了主要分布在北方遼寧、河北省山東省江蘇省仿刺參(Apostichopus japonicus)外,多數海參種類分布于南海,臺灣省。海參綱動物的粗細、形狀和大小隨種類而異,很小的種類僅數厘米,最長的平足目海參(Elasipodida)甚至可以達到2米。海參綱呈圓筒狀,口在身體前端,肛門在后端,口周圍分布有觸手,是海參綱動物主要分類依據。海參綱動物腹面朝地,管足常排列成3縱帶,即包括3個步帶,稱為三體道區。同腹面相反的一面稱背面。背面包括2個步帶,稱二體道區。海參綱動物行動緩慢,主要以海底藻類和浮游生物為食,具有“吐臟”“再生”“夏眠”“吐絲”等生物習性,大多為了躲避或防御外界不利生長因素,海參綱動物是雌、雄異體,其生活史從受精卵生長為稚參需要大概40天的時間。

海參綱動物在中國被列為“八珍”之一,在生物醫藥和保健品領域具有廣泛的應用前景。中國對于海參的食用頗有研究,從三國時期開始就有食用記錄,隨著時間推移,海參也逐漸成為人們餐桌上常見的“佳肴”。

起源演化

生物分類學中海參綱的所有生物物種統稱為“海參”,有著“海洋活化石”的稱號,因為其存在地球上的時間比原始魚類還早,大概在六億年前的前寒武紀就存在,是現存最早的生物物種,幾度見證地球的變遷。2012年,中國科學院下屬的南京地質古生物研究所任職的一位科學家發現了世界上最古老的完整海參化石,使海參化石的歷史提前了50萬年,上一個最古老的可以追溯到4.1億年前。2019年,牛津大學古生物學家團隊在英國赫里福德郡發現了新的海參化石,距今已有4.3億年歷史,科學家們對這塊化石進行了3D模型重建,然后得到了一個渾身都是觸手的東西,將其命名為克蘇魯海參(Sollasina Cthulhu)。

分類與系統發育

海參綱是構成棘皮動物門的五個現存綱之一。這是非常獨特和多樣化的一支,包括海星綱海膽、海參和許多其他生物,棘皮動物與其他門的主要區別在于它們的形態和器官組織。雖然棘皮動物門中的生物從外表上可能并不相同,但它們的內部結構是有相似之處的。

1758年,瑞典生物學家卡爾?馮?林奈(Carl von Linné)在出版的《自然系統》一書中首先科學的命名了海參,分類系統中海參綱下設6目,每個海參種屬都有相應的拉丁文名稱,并且是一一對應的;1949年后,中國的海洋動物學迅速發展,經過多位學者多年的綜合勘探;到1997年,廖玉麟著《中國動物志·棘皮動物門·海參綱》出版,表明對分布中國各海域的海參種類基本的分類階元和分類地位都已清晰,截至2017年,國際綜合分類信息系統(ITIS)認為海參綱下有7目29科238屬1709種,全部棲息于海洋,其中多種被證實可以食用的種類,已成為世界海參漁業的重要物種。海參綱動物下的部分分類情況如下:

形態特征

外部形態

海參綱動物身體范圍從幾乎球形到植物病原線蟲狀,并且缺乏許多其他棘皮動物(如海星綱)的手臂。海參綱動物通常呈圓筒狀,口面和反口面延長,前端包含嘴巴,對應于其他棘皮動物的口腔端,而后端包含肛門,對應于腹面,因此,與其他棘皮動物相比,海參可以說是側臥的。海參綱動物的背腹面不同,背面有疣足,橫切面略呈四角形,體柔軟,伸縮性大。海參綱動物的粗細、形狀和大小隨種類而異,長度變化很大,中等大小最為常見,有很小的種類僅數厘米,例如平足目、枝手目(Dendrochirotida)等;盾手目(Aspidochirotida)一般較大,長度可以達到30-50厘米,梅花參屬最大可達到100厘米,最長的海參見于平足目,甚至可以達到2米。

海參的背面和腹面常有不同口,周圍有觸手,觸手的形狀是分目的重要依據:盾手目和平足目海參一般為盾形觸手、無足目海參(Apodida)一般為羽形觸手、指手目海參(Dactylochirotida)一般為指形觸手、而枝形觸手見于枝手目海參,觸手常見數目多是5的倍數,10個、15個、20個、25個或30個。

海參綱動物的體壁富含結締組織,使其具有靈活性,厚度因物種而異。體壁肌肉由五對環肌和縱肌組成,這是真正的肌肉。環形肌肉依貼在結締組織內部,五塊縱肌在環形肌肉下面成束,三條在腹壁上。身體腹面是平坦的,有管足,海參屬(Holothuria)、刺參屬(Stichopus)、白尼參屬(Bohadschia)等腹面都有管足,這是腹面底部水管系統的末端膨脹,管足底部有可以吸附外部物體的吸盤,密集排列的管足可能沿著腹面形成三條不規則縱帶。

內骨骼

海參綱動物的內骨骼不發達,形成微小的骨片,埋沒于體壁之內。需在顯微鏡下才可看出表皮與結締組織之間微小的石灰質骨片的內骨骼,一般數量很多,例如一個丑海參(Holothuria impatiens)有2000萬左右骨片。海參綱動物咽部圍繞有一種特有的器官,稱為石灰環,是一種環鈣質骨板,由十塊骨板組成,五個輻位的骨板——輻片,五個間輻位骨板——間輻片。

分布棲息

分布范圍

海參綱動物分布于所有海洋,深度從潮間帶到海洋深處。其在世界范圍內主要分布在以太平洋印度洋為主的熱帶海域,以及以太平洋東、西海岸為主的溫帶海域。熱帶海域中海參資源豐富、品種多樣,溫帶海域中種類較為單一,主要是太平洋西岸的仿刺參。中國海域的海參綱動物約有140種,其中可食用海參20余種,分布極其不均勻,刺參是主要分布于中國北方冷水域山東省遼寧省一帶的特殊品種,其余物種大多分布于南方熱帶海域,例如,南海、臺灣省、海南省等等,分布其中的主要海參種類有白腹海參沙海參黑海參等。

棲息環境

海參綱動物多為底棲生活。大多數的海參棲息在潮間帶到8000米水深的礁石、泥沙以及海藻叢生的地帶,在深度超過8900米的深度,海參綱動物占大型動物總質量的90%。海參綱動物具有極高的溫差耐受能力,從0~28℃都能自由地生活,但它們是狹鹽性動物,對鹽度的耐受力很差,在半咸水或低鹽海水中很少見,從海水進入淡水中會很快死亡。其對水質的污染也很敏感,在污染的海水里難以生存。

生活習性

覓食行為

海參綱動物根據食性可分為沉積物食性和懸浮物食性,也與光的強度有關,進食方式與觸手的形狀有關。例如,盾手目海參通常以沉積物中的有機殘留物和小生物為食,如海藻、有孔蟲放射蟲甲殼亞門牡蠣科和小貝殼,它們會隨著口中的沉積物一起被吞下。另一方面,枝手目海參就以懸浮物為食,依靠觸手吞噬海水中的浮游生物。一些種類的海參也可以在進食前挖泥或沙子,將觸手完全掩埋,隨時準備在任何危險跡象出現時撤離。

吐臟再生

海參綱動物具有吐臟再生的能力。受到刺激或處于不良環境下,如水質污染、氧缺乏時,身體會發生強烈收縮,擠壓泄殖腔破裂,并把部分或全部內臟從肛門排出來,包括消化道、呼吸樹、甚至生殖腺,這種現象稱為“排臟”,俗稱吐腸,吐臟后的殘留物,包括完全的體壁、肌肉、神經末梢和部分生殖腺等,可以保留下來,當環境適應時,經過60多天左右,又能重新長出內臟。也有少數海參即使被橫切為2-3段,各段也能再生為完整個體,甚至有的種類還有自切功能,當感到環境不適宜時,海參能將自身截成數段,之后每段長成新的個體,人們將這種“特異功能”稱作“再生”。1930年,科學家首次探索了海參消化道的再生細胞學特征并對不同種類海參的再生進行了比較研究,發現吐臟的器官數目也因生長階段和種類不同,其中盾手目中扣環海參海參屬 difficilis)的吐臟再生始于體壁的撕裂開口處,通過體壁肌肉的收縮排出腸和相關的內臟,在至2005年有關再生的記錄中,普遍認為首先可再生的是消化器官。

節律行為

海參綱動物有不同的節律行為。例如刺參科的“夏眠”現象,因為盾手目海參的主要食物是浮游生物,其對于海水的冷熱變化十分敏感,每年入夏之后,水溫變高,下層生物就會浮到海面進行一年一度的繁殖,此時海參就很難找到食物,會因食物中斷而被迫在夏季進入睡眠,它們會停止進食,腸道萎縮,新陳代謝減慢,體重減輕;當情況改善時,身體再恢復正常狀態,當然,也并不是所有海參綱的動物都是一樣的,例如玉足海參(Holothuria leucospilota)就存在有“冬眠”現象。

自溶現象

海參是一種自溶能力極強的海洋生物,在一定的外界條件刺激下會產生自溶現象, 這是一種自我保護的條件反射; 海參體表松弛,白色真皮外露,出現脫皮現象;海參體壁的可變結締組織中的膠原蛋白纖維、微纖維間的間隙加大,膠原纖維分解為膠原原纖維和膠原纖維束,纖維間的蛋白聚糖橋消失,纖維網絡解體,繼而膠原纖維的形態和輪廓變模糊,部分原本堅固的體壁形成粘稠團,局部發生“溶解”,甚至最終“融化”為液態,其成分主要為蛋白、多糖等。海參自溶速度極其迅速,快者可在幾分鐘內致使海參體壁發生局部液化,從而導致海參品質嚴重下降,進而造成極大的經濟損失。

防御行為

1831年,法國古生物學家喬治·居維葉(Georges Cuvier)首次確認了被稱為“居維氏器”的海參綱動物特有的防御器官。許多受到天敵威脅的熱帶海參,會從肛門處噴出一種絲狀小管,粘附綁在捕食者身上。這個防御機制稱為“吐絲”。2023年4月,中國科學院南海海洋研究所熱帶海洋生物資源與生態重點實驗室研究員胡超群破解了海參“吐絲”這種敵害防御機制,以玉足海參為例,揭示了玉足海參居維氏器防御敵害的物質基礎、感知過程與噴射機制。

生長繁殖

海參綱動物多雌雄異體,但從外形上難以分辨雌雄,海參只有1個生殖腺(俗名“參花”),大多將精子或卵子釋放到海里進行繁殖。海參的個體發育要經過復雜的變態。其生活史:受精卵囊胚期→原腸期→小耳狀幼體(auricularia)→中耳狀幼體→大耳狀幼體→樽形幼體(doliolaria)→五觸手幼體(pentactula)→稚參。

刺參科生活史為例,受精卵通常在發育約三天后發育成自由游泳的幼蟲,幼蟲發育的第一階段被稱為耳廓,長度僅為1毫米,這種幼蟲通過纏繞在其身體上的長纖毛帶游泳,幼蟲可進一步分為三個階段:初耳、中耳和大耳。當你看側面時,幼體形狀看起來像一只耳朵,胃逐漸變圓,體壁逐漸張開形成胚胎雛形,體腔囊位于胃壁的左側。中耳幼體形成各體臂,水體腔形成,晚期水體腔形成3個初級口觸手。五觸手幼體,顧名思義,伸出五只觸手,背部布滿肉刺,骨片漸漸連接,稚參期全身骨片相連,身體布滿肉刺,身體拉長觸角出現在這里,觸手通常是第一個出現的成蟲特征,在常規管足之前。經過變態期,刺參科的身體形狀和生活習性發生了重大變化,體形由圓形變為桶狀結構,由浮游動物轉變為底棲動物。從受精卵到生長為體長4~5mm的稚參需40天左右時間,之后再連續成長為大海參需要4~5年時間,一只雌海參一年可產卵800萬粒,還能存活下來的卻很少,主要是魚類捕食、海水污染、人類捕捉過度等原因。

人工養殖

世界范圍內,中國海參養殖產量連續15年位居世界第一,已成為海水養殖業的重要組成部分。海參養殖產業鏈包括了海參種苗選育、海參養殖、飼料生產、海參水產品加工、生物制品產品綜合開發等各個產業。其中,海參加工產業在不斷擴大,可以對海參做精深的加工,做成海參罐頭、袋裝真空包裝海參等產品,邊角料則可以作為化妝品原料,這些產品已陸續地推向市場。隨著中國海參養殖業在技術上逐漸成熟,與現代化信息技術相結合,在養殖方法、優化飼料、攻克病害、海參品系、產品加工等方面都日漸成熟,形成了一條完整的養殖產業鏈,帶動和創造就業崗位,為全球海參養殖技術的發展提供了參考。但也面臨著成本上漲、缺乏科學飼養等問題,還有很大的發展空間。

養殖現狀

從中國海參養殖產量來看,平均年增比穩定在7%左右。特別是2019年全國海參總產量達到了171700噸。其中遼寧省海參總年產量位于全國首位。隨著中國海參養殖業及相關產業的快速發展,該產業已經為幾十萬人提供就業機會,更多的人投入當地海參養殖產業中, 促進了中國的經濟增長。

海參養殖在世界范圍內具有發展前景,不僅具有可觀的經濟價值,還可以推動相關產業和學科發展,世界范圍內的海參養殖技術正在持續性發展,近年來出現多種技術創新。2020年,西班牙學者提出區域多營養層次綜合水產養殖法(RIMTA)。

飼料開發

海參作為一種經濟價值較高的棘皮動物,在養殖期間的死亡率高、生長速度慢、營養品質下降成為限制其產業發展的主要瓶頸。為滿足幼體和成體的營養需求, 優質餌料供應是解決這些問題的關鍵,因此應帶動了許多飼料開發產業的興起,比如微藻。隨著對微藻生理生化研究的深入,對微藻高附加值提取物加工工藝的優化,開發特定營養因子配比的定向高品質餌料將極大提高經濟棘皮動物養殖效率,且該模式將成為未來動物餌料應用的典型,微藻餌料資源也將為動物餌料工業可持續發展提供廣闊的發展前景。

病害防治

隨著海參養殖規模的不斷擴大,養殖環境不斷變化,病害發生的幾率將隨之增加。為了搞好病害的預報及防治,及時觀察測試掌握海參病害發生情況,需要同時發展水產病害防治產業。加大病害防治的投入,建立健全病害防治體系,組織專家現場診斷,并及時向其它養殖戶傳授病害防治經驗,合理用藥、健康用藥,嚴禁施用國家規定中禁止的藥物,做到早預防、早發現、早治理,做到防重于治,才能防止病害大范圍暴發蔓延。

主要價值

經濟價值

2020年前后,中國整個海參產業海參產量規模已達到22萬噸,第一產業產值將近 300 億元。海參產業在傳統的交易平臺、 實體門店、 網絡銷售的基礎上,不斷開拓營銷渠道。在流程規劃建設、生產加工工藝創新、產品定位設計、終端物流配送和組織結構建設等各個方面得到全面提升。隨著《 “健康中國2030” 規劃綱要》的提出與實施,健康產業將發展成國民經濟支柱性產業,海參產品作為增強免疫產品更加深入人心,尤其應用高新生物技術參與食品加工的海參產品,以及使用海參副產物資源在食品、 醫藥、 保健等領域開發的功能產品。

食用價值

海參綱是棘皮動物門中經濟價值最大的綱之一,現代研究中發現海參中含有50多種生物活性物質,其中多數是其他海洋生物所沒有的。海參中含有構成比例良好的氨基酸、硫酸軟骨素、粘多糖等特殊活性成分,是典型的高蛋白、低脂肪、極低膽固醇、高含礦物質和維生素的優質食品。

在海參體內多種活性成分中,粘多糖的作用最為突出,主要存在于海參體壁中,海參加工副產物中也有少量存在。根據海參多糖的活性及結構可分2種:一類為海參糖胺聚糖或粘多糖;另一類為海參巖藻多糖

與海參多肽和多糖相比,海參皂在1952年才被發現,而且相關報道因為開始研究的晚也比較少。海參體內含有大量的三萜皂苷,不僅具有重要的防衛和捕食作用,而且具有廣泛的藥理學活性。海參皂是海參抵抗天敵的次生代謝產物。它們廣泛存在于海參體壁、居維氏管和內臟上。已經發現了700多種海參皂。根據糖苷成分的不同,可分為海參型皂苷和非海參烷型皂苷。

海參一直被認為具有食療的作用,很多功效被現代醫學一一證實。隨著技術的快速發展,越來越多的天然海參產品被分離出來,使其成為典型的高蛋白、低脂肪的食品,在生物醫藥和保健品領域具有廣泛的應用前景。海參綱中的刺參科也可被作為模式動物,其再生的過程、方式、分子機制為動物再生和再生醫學提供了參考依據,對醫學和生命科學研究具有重要意義。

相關文化

歷史記載

作為一種古老的海洋動物,海參的記載歷史悠久。中國在三國時就對海參有記載,三國吳·沈瑩臨海水土異物志》中:“土肉,正黑,如小兒臂大,長五寸,中有腹,無口目,有三十足。炙食。”記載的就是“黨參”,即刺參;中國自宋代以來就有食用海參的習慣,400年前的明代的《食物本草》中也有記錄了人們普遍認為海參具有養生功能,清代本草綱目拾遺》更是將海參列為補益藥物,記載有“其性溫補,足敵人參”,故名曰“海參”。古時候也有假冒偽劣的海參,清代周亮工的《閩小記》中有寫“閩中海參,色獨白......海上人,復有以牛革偽為之,以愚人者,不足為尚也”,但文中“色獨白”者,也可能指圖紋白尼參。當然,自古對海參的評價也不全是正面的,袁子才作《隨園食單》,一邊在“戒耳餐”篇中理直氣壯地宣稱:“海參、燕條,庸陋之人也,全無性情,寄人籬下”。

中國不僅食用海參歷史悠久,海參貿易也發展久遠。1688年左右,中國商船往來于清日兩國之間,并將黃銅與“物”(即海參、鮑魚、魚翅)販賣回國。正德三年出版的《和漢三才圖會》就載有:“寧波市日本不甚遠,近年以來日本渡海舶來,多以寧波為湊,海鼠(干海參)亦少移至乎,于今唐船來長崎市時,必多買熬海鼠去也。”早在朱棣時期,蘇祿與中國就已建立起了朝貢關系,自18世紀末開始中國一般將大米、煙草等貨物運往蘇祿,從蘇祿運回海參、蜂蠟、燕窩等土產,最終銷往廣州市和澳門。

飲食文化

海參是一種名貴海產,位列為“八珍”之首,與鮑魚、魚翅齊名,具有補益養生的功效。全世界可供食用約有40種海參,中國境內也有約20種,其中有具有較高的商品價值的有10種,海參體壁厚薄差異較大,大多數體壁厚的物種都可以食用,而體壁薄的物種則失去了食用價值。

日本作家本川達雄曾在其書中指出,世界上較常食用海參的國家只有日本和中國。在日本,海參可以被當做冬季下酒的佳肴,這道菜被稱作“Japanese common sea cucumber(日本普通海參)”,制作時把海參隨意切塊,用醋、醬油和味淋酒調味食用,嚼起來口感較佳。也因為海參在日本是生吃的,所以海參在日語里也會被叫做“Namako”,“ko”在這里的意思是形容“毛蟲狀”的動物。

中國山東省膠東地區是海參菜的發源地,創造出獨特的三派,即膠東派、濟南派和魯西派。膠東半島派燒海參,先焯水,再過油,并且煸以蔥段,烹料酒醬油,燒燜片刻,勾芡,淋蔥油(或雞油)出勺。濟南派燒海參,以大料瓣和醬油佐味,淋蔥段而求其香,烹制時,焯水入味后直接烹燒,爆鍋時講究油熱、蔥香、大料味葷,烹醬油起鍋燒煨入味,打芡翻勺,淋花椒明油。魯西派燒海參,先將海參放碗中,加雞架子骨、肥肉、蔥姜、花椒、大料,上籠蒸入味,再燒制。三派技法不同,但燒制海參各有獨到之處,如果匯三派之長而于一體,則能把海參菜做得更加出色。除熱菜,也有梁實秋《雅舍談吃·海參》中記載的“涼拌海參”。

中國廚師對海參烹的研究除了主要集中在大連市青島市煙臺市等城市三派,也有南方海參菜系。雖然中國南方海參的養生質量不如北方,但勝在清淡鮮爽。江南菜系中自古就有海參精品,蘇州人就創造出“煨海參”、“蝴蝶海參”、“十景海參”、“八寶海參”、“變蛋配海參”等著名菜肴。江南菜系格外強調海參菜的配伍、造型和花樣改制,菜品色澤鮮亮、造型美觀、主次分明,同時又香氣外溢。

代表物種

海參綱中的盾手目是主要代表類目,其下有最早開始研究的海參品種之一的玉足海參分類學上具有重要地位的刺參、全球范圍內有較高商業價值的糙海參

參考資料 >

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