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牡蠣
來源:互聯網

牡蠣(學名:Ostreidae)是珍珠貝目牡蠣科軟體動物門的統稱,又名蠔、蠣黃、蠣子、海蠣子、蠣蝗,是一類食物鏈短、生長快、產量高、分布廣的貝類物種。牡蠣外部形態繁多,但常具有兩殼不等,鉸[jiǎo]合部無齒,有時具有結節狀小齒等形狀特征。牡蠣科下共有十屬,分別是褶牡蠣屬、異常牡蠣屬、巨牡蠣屬、齒緣牡蠣屬、脊牡蠣屬、侏儒牡蠣屬、牡蠣屬、掌牡蠣屬、囊牡蠣屬、爪牡蠣屬。

牡蠣的左殼較大,體側扁,左右對稱,具2片外套膜和貝殼,外套膜位于貝殼內面,薄而較透明,其外部形態常隨生活環境的不同而發生極大的變化,許多牡蠣單純依靠貝殼的外部形態是很難區分的。

牡蠣是世界性廣分布貝類,西太平洋海域是牡蠣的資源集中區域。中國牡蠣養殖范圍較廣,北到鴨綠江、南至海南島的沿海地區均可養殖。主要分布于熱帶溫帶海洋中,從潮間帶至數十米深的范圍都有分布。其肉味鮮美,含豐富的蛋白質,有“海中牛奶”之稱。牡蠣是貝類中主要的養殖對象,產量在世界貝類養殖生產中占首位。牡蠣有100多種,中原地區約有20種。其中經濟價值較大且已開展養殖生產的牡蠣種類包括:長牡蠣、歐洲牡蠣、美洲牡蠣、食用牡蠣、希臘牡蠣、大連灣牡蠣、近江牡蠣褶牡蠣等。

歷史演變

牡蠣起源于早侏羅紀(約180百萬年前)環北極地區,之后經歷4次較大規模生物多樣性中心的轉移和物種更替,最終形成當前的分布狀態。

晚侏羅紀—早白堊紀(約180百萬年前~100百萬年前)環北極區域為當時牡蠣物種起源、保存和擴散的重要區域。此時,環北極區域各大陸的連通與隔離,以及北大西洋的擴張促進了牡蠣各亞科的形成。

白堊紀晚期(約100百萬年前~66百萬年前)北大西洋東西兩岸為牡蠣多樣性熱點區域,之后向特提斯海轉移。

第三紀(約66百萬年前~23百萬年前)特提斯海的縮小促進了牡蠣主要支系的分化,特別是巨蠣屬(Crassostrea),主要支系分化的時間地點與地質事件發生的時間和地點相吻合。

印度歐亞大陸板塊相撞之后(約45百萬年前),西太平洋熱帶海域逐步演變為現牡礪的物種多樣性中心之一,特別是中新世(約23百萬年前)以來,為牡蠣物種的保存發揮重要作用。

形態特征

牡蠣體形側扁,左右對稱,具有2片貝殼。其心臟在直腸的腹側殼的背緣較厚處,內方具有齒和齒槽。在牡蠣體內齒和齒槽構成鉸合部,鉸合部內具有彈性的韌帶,可使得貝殼張開。貝殼的內面光滑,肌痕十分明顯。其外套膜薄而透明。鰓在外套腔中。足與腹足綱類似,是身體腹部的1個肌肉突起,足的大小和形狀多數呈兩側扁平,依靠肌肉的伸縮做緩慢移動,也可以挖掘泥沙從而潛入其中。牡蠣在生殖腺成熟時,雌性貝肉一般呈橘紅色,雄性呈乳白色。

因為牡蠣是營固著生活的軟體動物門,其外部形態常隨生活環境的不同而發生較大的變化,許多牡蠣單純依靠貝殼的外部形態是很難區分其種類的。

消化系統:唇瓣呈三角形,前端圓鈍形,后腹端尖,前端與口相接,后端夾著鰓前端一小部分。口位于內外唇瓣基部之間,為一橫裂。食道很大,背腹扁平,后接胃。胃為袋形,內面多皺褶的囊狀物,內有一幾丁質半透明狀的胃楯,后連一棒狀金黃色晶桿。腸自胃的腹方斜伸而下,至腹部閉殼肌下方上折,在內臟塊內經過彎曲,轉向上后方,末端游離,開口為肛門。

分布棲息

分布范圍

世界分布

牡蠣是近海生態系統的重要成員。在全世界牡蠣有100多種,西太平洋海域牡蠣物種資源豐富,也是全球牡蠣物種資源聚集區。牡蠣是一類世界性的貝類,全世界瀕海各國幾乎都有生產。日本的牡蠣大部分與中國相同,歐美各國的牡蠣主要有食用牡蠣、美國牡蠣、歐洲牡蠣。牡蠣總產量在貝類中居首位。

中國分布

牡蠣中國沿海有20多種。中國牡蠣養殖范圍較廣,北到鴨綠江、南至海南島的沿海地區均可養殖,但受自然條件和養殖習慣等影響,福建省廣東省山東省廣西壯族自治區四大產區養殖規模較大,占中國總產量的8成左右。

棲息環境

牡蠣均營水生生活,多數棲息在海洋中,少數在淡水湖泊和江河中,從熱帶至南北兩極的遼闊水域都有它們的蹤跡。從潮間帶的上區至萬米的深海溝都有其分布。多數營底棲生活,潛入泥沙中,伸出水管攝食和排泄;少數生活在海底表面或石縫中。

野生狀態下牡蠣營固著生活,以左殼附著于礁石、人工設施等硬底基質上,一生只固著一次,一旦固著下來,終生不再移動。不同年齡個體群聚而生,互為附著基,長期積累就形成了獨特的牡蠣礁生態環境。

牡蠣的分布區域主要取決于其對溫度和鹽度的適應能力,牡蠣對生長環境的鹽度要求較高,不同種類的牡蠣對溫度和鹽度的適應能力不同。例如,適應能力強的褶牡蠣分布區域從熱帶性氣候的印度洋一直延伸到亞寒帶氣候的日本海北部,且多生活在鹽度多變的潮間帶;而大連灣牡蠣對溫度和鹽度的適應范圍較狹窄,只分布于黃渤海一帶,生活在遠離河口的高鹽度海區。生長在低鹽度的環境中,其生存以及生長受到嚴重影響,死亡率升高,生長速率下降。

生活習性

覓食行為

牡蠣以開閉貝殼運動進行攝食、呼吸,為濾食性生物。牡蠣從面盤幼蟲階段便開始攝食,此時因濾食器官發育不完善,僅能攝食較小顆粒;成體主要以微小的硅藻和有機碎屑為食,其中直鏈藻、圓篩藻、海鏈藻和舟形藻占比最多,且其食料種類會因海區不同而有所變化,在自然浮游硅藻含量多的海區,攝食食料以硅藻為主。呼吸時食物隨水流由入水孔進入外套腔,然后經過鰓和唇瓣纖毛的擺動被輸送入口。由于活動能力差,捕食方式都是被動的,主要依靠鰓纖毛活動形成水流,濾下食物;有些種類在海底表面利用水管搜集沉積物中的有機碎屑為食。

抗逆能力

牡蠣生活在環境高度多變的潮間帶,而潮間帶的環境溫度、鹽度在不同潮位、季節變化非常大,所以牡蠣一般附著在淺海物體和礁石上,不能夠通過主動移動來逃避不利環境的影響,于是牡蠣必須有一套遺傳機制使其對溫度、鹽度、露空、重金屬和海區常見病原等惡劣環境具有很強的抵抗能力。當牡蠣落潮露出水面時,能夠耐受夏季炎熱干燥的氣候,同時也能夠適應冬季寒冷的氣候。其可能具有復雜的抗凋亡系統。當牡蠣離開水面暴露在空氣中時可存活1~2周,甚至1個月的時間。同時牡蠣的生存能力十分強大,這源于其內在完善的免疫防御機制。

性別反轉

在自然群體中,大多數牡蠣個體屬于雌雄異體,小部分為雌雄同體,牡蠣還可以自發“變性”,同一個個體在不同年份或不同的環境條件下,表現出不同的性別。

代謝物質對牡蠣性變有影響,牡蠣的性別有兩種相,體內蛋白質代謝旺盛時,雌性相占優勢;體內糖類特別是糖原代謝旺盛時,雄性相占優勢。其次環境條件也是牡蠣性變的原因之一,在溫度適宜、食物充沛的環境條件下,刺激卵原細胞形成和生長,抑制精原細胞形成,導致雌性牡蠣個體數量占優勢,而在營養條件差時,則與之相反,雄性牡蠣個體數量占優勢。牡蠣體內基因的表達也對牡蠣性變有影響,通過全基因組測序技術發現Sox9、SRY等基因在牡蠣雄性性腺中特異表達,說明這些基因可能是決定牡蠣雄性轉變的重要調控基因。

雄性先熟現象也會導致牡蠣發生性變,這是因為幼齡牡蠣的生殖腺都是兩性的,它們的性別是傾向于可以變換的狀態,但在一般情況下,由于精子形成快,因此在第一次性成熟時常表現為雄性,而在生殖季節過后,又會恢復到兩性狀態。同時寄居蟹也對牡蠣性變有影響,凡被豆蟹寄居的牡蠣,其雄性個體顯著增多,由此說明寄居蟹與性變有關。

生長繁殖

繁殖

牡蠣的性腺只在繁殖期6月至8月才會充分發育。在生殖腺成熟時,雌性一般呈橘紅色,雄性呈乳白色。生殖方式較簡單,沒有交接器,主要依靠親貝將配子直接排至海水中(少數產在母體的鰓腔中),卵子在海水或鰓腔中受精卵發育。

牡蠣的繁殖方式可分為幼生型和卵生型兩種。幼生型繁殖如食用牡蠣、希臘牡蠣和密鱗牡蠣(Ostrea denselamellosa),在繁殖時成熟卵排入體內鰓腔中受精孵化,發育到面盤幼蟲時排出體外,在海水中行浮游生活,最后變態固著成稚貝。卵生型繁殖如長牡蠣、美洲牡蠣和歐洲牡蠣,繁殖時成熟的卵和精子直接排入海水中受精、孵化、發育,經過浮游幼蟲各階段,最后變態固著成稚貝。

生長

在正常條件下,從受精卵分裂發育到浮游幼蟲,最后變態固著成稚貝的整個過程約需2~3個星期。稚貝經約1年的生長,便能達到性成熟開始繁殖,繁殖季節一般在6-9月。

幼蟲的生長速度,常與底質、水溫、餌料等諸多因素有密切關系。

牡蠣的生長分兩種類型,即終生生長型和階段生長型。終生生長型如長牡蠣、近江牡蠣等在固著后若干年內能不斷生長,隨著年齡的增長,生長速度逐漸減慢,一周年殼長達7~8厘米,兩周年最大的可達15厘米,三周年最大的可達20厘米,以后每年繼續生長,滿九年的個體殼長約40厘米。階段生長型以褶牡蠣為例,生長主要在發生后第一年內完成,前3個月殼長生長迅速可達5厘米左右,此后平均月增長約0.1厘米,滿一年殼長達7厘米左右。

養殖技術

直接養殖

直接養殖包括投石養殖、橋石養殖、立樁養殖、插竹養殖等,是中國傳統的牡蠣養殖方式,這些養殖方式的采苗器兼作養成器,固著的牡蠣在采苗器上原地生長直至收獲。

深水樁式吊養

養殖海區一般選擇風浪較小、水流暢通、有淡水注入、餌料生物豐富的內灣海區,海水比重在1.008~1.020,水深經常保持在4~8米,海底應以泥沙質或泥質為好。收獲方法是退潮時用高壓水槍噴水撞樁腳的泥沙,木樁即可撥出,集中裝船運到岸上開貝取肉。

垂下式養殖

墾區內大水面以棚駕式或延繩式為主,垂下式養殖根據養殖設施結構的不同,可分為3種類型,分別為棚架式養殖法、筏式養殖法與延繩式養殖法。

浮球網繩調節法

此養殖方法抗風浪能力強,適合于10~30米等深線以內水流急、風浪大的海區。主要對臺架結構進行了重新設計,養殖臺架采用聚乙烯纜繩、橫纜繩、樁繩、浮球、樁等相互聯結的海上纜繩和浮球的聯結體。

潮間帶采苗及養成技術

采苗板為水泥板、鋼筋水泥板。采苗板投放時間為6~8月,選用中低兩個潮區,定時、定點、定量進行牡蠣苗的采集,平均每片采苗板附著585個苗。采苗結束,采苗板直接作成養成板,以傘式斜放在礁石上,每公頃12000片板。越冬前將水泥板從中潮區移至低潮區,以促進生長和育肥。待第2年的2月牡蠣殼長平均可達6.2厘米。

單體籠養技術

將人工培育的牡蠣苗,從附著基上剝離,單體裝網籠內進行筏式養殖的技術。單體牡蠣在國外有底播、網籠和網箱等養殖方法。

蝦池混養技術

牡蠣與對蝦屬混養方式是在蝦池中混養牡蠣,利用牡蠣的濾食性且對食物僅有物理性選擇的能力以及大部分牡蠣是廣源廣鹽性種類等特點,攝食對蝦殘餌,同時起到了凈化水質的作用來提高蝦池利用率,增加經濟效益。

主要價值

營養價值

牡蠣含有大量營養活性物質。其富含維生素及礦物質,特別是硒、鋅等微量元素含量豐富。牡蠣也富含蛋白質,其含有豐富的氨基酸,除20種常用氨基酸外,還富含天然牛磺酸。且牡蠣肉所含的鈣鹽入胃后十分易于被機體吸收,對改善中老年人鈣的流失、預防骨質疏松癥和補充少年兒童及孕婦鈣的攝入都非常有益。此外,牡蠣含脂類雖少,但多為具有生理活性的復合磷脂、磷脂酰肌醇、碳五烯酸(EPA)、二碳六烯酸(DHA)等。牡蠣所含糖分為糖原,其提取物中糖原占20~40%。

牡蠣食物營養成分表

藥理作用

傳統應用中,生牡蠣主要用于安神、潛陽、軟堅;煅牡蠣則側重收澀、制酸。牡蠣提取物具有輔助調節血壓、增強免疫、促進新陳代謝、抗癌及輔助防治肝臟疾病等功能。

有人研究發現通過酶解得到的牡蠣天然活性肽會產生對血管緊張轉化酶(ACE)的活性抑制,從而得出結論:當相對分子質量在202~602之間,即大致為2肽到5肽的牡蠣短肽具有很強的ACE抑制活性。

牡蠣提取物對小鼠免疫功能有正向調節作用,不僅增加淋巴細胞和細胞活性,并可恢復和緩解環磷酰胺引起的免疫反應低下。牡蠣提取物可提高免疫低下小鼠的免疫能力,其醇提取物主要表現為提高機體細胞免疫及體液免疫作用,而其水提取物能顯著提高巨噬細胞吞噬功能,且對免疫功能低下小鼠體液免疫和細胞免疫均有增強作用,這個發現對防止衰老及預防老年病等有重要意義。

世界各國都有牡蠣提取物的抗腫瘤方面的報道。日本與英國國立癌癥研究中心和法國巴黎藥學部細胞分子藥理學研究所,共同研究牡蠣肉浸出物成分和效用,結果表明:對癌癥有抑制作用,并能減輕抗癌藥阿霉素對心臟的副作用。上海市免疫學研究所王穎等人研究表明,牡蠣提取物抑制腫瘤細胞的生長。

牡蠣提取的營養液可明顯抑制四氯化碳(CCl?)引起實驗小鼠體內血清谷丙轉氨酶(SGPT)、血清谷草轉氨酶(SGOT)含量升高、肝糖原含量降低、肝脂質過氧化物(LPO)過量產生,并能使肝細胞變性、壞死等現象得到明顯地改善和恢復,所以對肝臟有較好的保護作用。

經濟價值

以礁體形式存在的牡蠣作為重要的海岸帶生態系統,具備水質凈化、提供棲息地、海岸防護和固碳等多種生態系統服務功能。牡蠣因其本身肉質鮮美、具有很大的藥用價值而使得其在市場上受歡迎,具有很高的經濟價值。2021年中國牡蠣海水養殖產量達581.92萬噸,養殖面積21.16萬公頃,高居貝類養殖首位,主產區為福建省廣東省山東省等省份。2024年,寧海縣西店鎮海上養殖牡蠣產量12585噸,產值達1.2億元。

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