海兔，是無楯目海兔科（食蟲類：Aplysiidae）軟體動物的總稱，別稱雨虎、海珠。截止到2024年，國際綜合分類學信息系統（ITIS）觀點認為現存海兔科下有7屬。海兔種類繁多，體型不一，體長可從1厘米到170厘米，體重最大可超過2千克，多呈圓形、紡錘形，成體貝殼完全退化成為內殼，體表光滑，飾各種斑紋。休息時，觸角向上伸展，像兔子的兩個耳朵，故稱為海兔。
海兔科大多數種類分布在北緯40度至南緯40度的溫暖水域，暖水性種類較多，主要生活在潮間帶至潮下帶淺水區的海藻、石頭、泥砂質底。海兔是食草動物，吞食藻類的速度相當迅速。其外套腔內具有特殊腺體，受刺激時會分泌大量紫色的汁液，能有效地驅退掠食者，并殺傷小型動物或逃避敵害。海兔有不尋常的交配習慣：它們在繁殖期互相交尾產卵，常連成一串，在中間者同時起到雌、雄兩性的作用。
海兔的軟體部分可食用，亦可作為家禽的飼料。但養殖海兔的目的是生產海粉，而不是食用海兔的肉質部。海粉營養豐富，為中國東南沿海人民喜愛的食物。海兔卵收取，曬干，可制成海粉入藥。此外，科學家們還利用海兔作為模式動物對神經肽進行了廣泛研究，鑒別出了多種神經肽及其功能，并獲得了2000年的諾貝爾獎。
海兔、海牛、海蝓之間的關系常常會被搞混。實際上，海蛞蝓的名字來自英文的綠疣海葵 slug，是多種殼已經消失或退化的軟體動物門腹足綱的泛稱，常指后鰓亞綱（Opisthobranchia）的物種，常見的有以海牛們為代表的裸鰓目（Nudibranchia），以及以海兔們為代表的無楯目（Anaspidea）。因此，可以說海牛和海兔都屬于海蛞蝓。海兔科分化眾多，其中有一些被人熟知的品種，如對神經科學的進步做出了最重大貢獻的加州海兔，中國沿海最常見的有黑指紋海兔和藍斑背肛海兔，以及海兔中最大的品種黑海兔。
分類與命名
命名
1809年，法國博物學家和生物學家拉馬克（Lamarck）將海兔科學名命名為Aplysiidae。休息時，海兔的觸角向上伸展，像兔子的兩個耳朵，所以稱為海兔。
分類
海兔亞科的化石數據稀少，出現在大約2500萬年前，而海兔屬（Dolabrifera）則更晚出現。海兔科曾被按照橈骨齒的形狀、神經系統的排列等分為四個亞科：海兔亞科 （Aplysiinae）、黃花瓣螺亞科（Dolabellinae）、Dolabriferinae和Notarchinae。2004年的研究表明，海兔科是一個單系分類單元，認為其源于一個共同祖先的類群。包括兩個明顯的支序：海兔亞科（Aplysiinae）和 Dolabellinae + Dolabriferinae + Notarchinae。單屬的Dolabellinae是第二支序中最基部的分支。Notarchinae包括海兔屬（Notarchus）、柱唇海兔屬（Stylocheilus）和背肛海兔屬（Bursatella）等屬，是單系群，也是Dolabriferinae的姊妹分類單元。在Notarchinae中，海兔屬（Notarchus）作為柱唇海兔屬（Stylocheilus）和背肛海兔屬（Bursatella）的姊妹分類單元。Dolabriferinae包括海兔屬（Dolabrifera）、葉海兔屬（Petalifera）和Phyllaplhysia等屬。支序的劃分最能反映系統發育關系的依據是分類單元之間的血緣關系并根據共同祖先的相對近度進行歸類。
海兔是腹足綱無楯目動物。截止到2024年，國際綜合分類學信息系統（ITIS）觀點認為現存海兔科下有7屬，包括海鹿屬（Aplysia）、背肛海兔屬（Bursatella）、海兔屬（Notarchus）、葉海兔屬（Petalifera）、柱唇海兔屬（Stylocheilus）、海兔屬（Dolabrifera）、Phyllaplysia。
根據《中國水生貝類圖譜》，中國記載的有20余種。常見的種類有藍斑背肛海兔（Notarchus leachii cirrosus）和黑指紋海免（Aplysia dactylomela）等。
特征
形態特征
海兔種類繁多，體長1~170厘米，體重最大可超過2千克，體型變化也很大，呈圓形、紡錘形，身體柔軟，肥厚或扁平。體表光滑，飾各種斑紋，色彩艷麗，或具樹枝狀乳頭狀突起。部分海兔皮膚顏色可由色素細胞的豐富度決定顏色偏紅色或是偏紫色如加州海兔（Aplysia californica）等。
頭頸部發達，有頭觸角和嗅角各一對，末端均卷曲呈耳形，眼小，位于嗅角基部前方。口為腹面裂縫，足前鈍后尖，體背面或側面布生絨毛，貝殼退化或呈膜狀。顎片強大，由許多纖維狀小桿組成。齒舌強大，具中央齒，側齒，緣齒。中央齒和側齒常具小鋸齒。胃有許多胃齒。外套膜減少，平滑，包被貝殼，外套孔小或閉鎖，后端常扭曲形成一個水管狀突起。海兔有一個紫色腺、蛋白腺和羽狀本鰓，鰓下腺常有許多開口。體內有墨囊，遇敵即放出紫色液汁。
腹足
腹足發達，前端截斷狀，后端圓形或成一斜截面或伸長形成長尾。足底有足腺，側足發達，前、后端游離或后端聯合，生活時擴張作游泳器官。或側足小，前后端相愈合，形成一個大的背裂孔。少數種類側足右葉大，在體背中部覆蓋左葉，形似有2個背裂孔。
貝殼
海兔貝殼退化，部分埋在外套膜中或為內殼，或無殼，或僅見于幼蟲期。低平，呈卵圓形，斧狀，鋤狀或花瓣狀，通常覆蓋有殼皮，上層角質，下層石灰質，周緣常具軟勒或退化成膜狀。螺旋部小，1~2螺層。體螺層膨脹，為貝殼之全長，后凹深裂狀或淺或沒有后凹。生長線明顯，體螺層膨脹，為貝殼之全長。
體色
海兔體色淡黃或綠色,除植息的環境和食物而變化,身體表面具許多不規則的藍色、綠色的色素斑點。如黑指紋海免體色從黃棕色到褐色,外套膜上有黑色環紋，截尾海兔（Dolabella scapula）體色暗灰綠色,散布不規則的黑褐色斑紋,足底部為暗黃色。
生理特征
消化
海鹿科口為腹部裂縫，直神經系，在食道有神經環。胃有多數胃齒，呈棘刺狀，且有腭片。其中黑邊海兔（Aplysia punctata）的唾液腺會將其分泌物排出到牙托表面，且食道和嗉囊形成一個結構單元，沒有形態分化。
神經
神經系統有向中央集中傾向，有圍食道神經環。側臟神經連索長。頭部有觸角兩對，一對較短，是觸覺器官；一對較長，是嗅覺器官。
毒腺
海兔體內的毒腺又叫蛋白眼，能分泌一種略帶酸性的乳狀液體，從中提取出的海兔毒素是一種芳香異環溴化合物。海兔皮膚組織中所含的有毒物質是一種揮發油，對神經系統有麻痹作用。所以，誤食其有毒部位或皮膚有傷口時接觸海免，都會引起中毒。人食用海兔肉后常會引起頭暈、嘔吐、雙目失明等癥狀，嚴重者有生命危險。
分布棲息
分布范圍
海兔大多數種類分布在北緯40度至南緯40度的溫暖水域，暖水性種類較多，少數種類為環熱帶分布。澳大利亞地區是海兔生物多樣性最豐富的地區，其中多樣性最高的地區出現在暖溫帶水域新南威爾士州中部海岸。在中國主要分布于東、南沿海，在黃渤海只有葉海兔屬的小型種類。
棲息環境
海兔是一種生活在溫帶和熱帶海域淺海中的貝類，棲息于潮間帶灘涂或巖礁海藻間一潮下帶淺水區，生活在海藻、石頭、泥砂質底。
生活習性
食性
多數為草食性，攝食藻類，影響體色，少數種類為雜食性，吞食泥砂中的小型無脊椎動物。主要以大型的底棲藻類為食，吞食藻類的速度相當迅速。大多數海兔每天花一定的時間來進食，每天消耗的食物量可達其體重的三分之一。少部分海兔如加州海兔在饑餓時會出現同類相食的現象。
海兔進食過程較復雜，包括由口部的肌肉控制的咬合、咀嚼和吞咽動作。當它們不斷地接觸到食物時，會頻繁地進行重復的咬合動作。進食很多后，海兔會感到飽腹，停止活動，并且不再對食物做出吃的反應。未吃飽時，只要稍微接觸到食物，就會有一種“喚醒”的反應，會轉身朝向食物，且對第二次食物的刺激做出反應的時間會縮短。
防御
海兔的外套腔內具有特殊腺體，受刺激時會分泌大量紫色的汁液，能有效地驅退掠食者，并殺傷小型動物或逃避敵害。如在截尾海兔中分離得到18種由4個氨基酸組成的天然毒性線性縮肽類化合物海兔毒素1~18。海兔毒素可以通過與 β 微管 蛋白的氨基酸殘基結合，強烈的抑制微管的形成和聚合，還可以抑制微管蛋白依賴GTP 的水解，使有絲分裂停滯在細胞間期。此外，加州海兔的分泌物對藍蟹具有威懾作用。可以抑制其覓食行為與對食物氣味的反應，起到保護自身的作用。此外，海兔以各種海藻為食，其體色和花紋與棲息環境中的海藻相似。當它們食用某種海藻之后，身體能很快變為這種海藻的顏色，以此來保護自己。如黑邊海兔可以通過進食行為的變化進行偽裝與防御，并使卵塊呈粉紅色至微紅色，這種顏色使得黑邊海兔在美國白燈蛾階段更好的存活下來。
生長繁殖
生殖器官
海兔雌性孔位于背裂孔的前端或背裂孔內，雄性孔位于頭部右前側，有卵精溝相連接，且陰莖常有角質溝刺。如大海鹿（Aplysia urodai）生殖孔呈新月形，在本鰓的前面，且輸精溝顯著。藍斑背肛海兔是雌雄同體的，也就是一只海兔的身上有雌、雄兩種性器官。
交配
海兔有不尋常的交配習慣：它們在繁殖期互相交尾產卵，常連成一串，在中間者同時起到雌、雄兩性的作用。如藍斑背肛海兔，若僅有兩只相遇，其中一只的雄性器官與另一只的雌性器官交配，間隔一段時期，彼此變換性器官再進行交配。但通常是幾個甚至十幾個個體聯體、成串地交合：最前的第一個海兔的雌性器官與第二個海免的雄性器官交合，而第二個海兔的雌性器官又與第三個的雄性器官交合，如此一個挨著一個與前后不同的性器官交合。它們交合常常持續數小時，甚至數天之久。
產卵
海兔春季到近岸交尾產卵，卵群呈細索狀。如藍斑背肛海兔每年2~3月為產卵旺季，9~10月次之。在潮間帶進行交配后，經1天左右即產卵，產卵時常爬于海藻或石塊等附著物上，然后將卵群帶經卵精溝從兩性孔徐徐排出，粘在附著物上。產卵量是因個體大小而有別，最長的卵群帶長達926厘米。
卵群呈細索狀，纏繞成團，附著于海藻、海草、石塊上。截尾海兔（Dolabella scapula）卵呈綠色面條狀，黑指紋海免春末產卵后就死亡。
主要價值
藥用
海兔產卵期間，于潮間帶插入竹竿或投入石塊，便于產卵附著其上，然后收取，曬干，可制成海粉入藥。藍斑背肛海兔卵群帶（海粉）味甘、咸，性寒，有清熱養陰、軟堅消痰的功效，用于肺熱咳嗽、瘤、等。
大海鹿（Aplysia kurodai）含有的海免素、海兔定等多種具有抗腫瘤及調節免疫作用的成分，應充分利用其資源，通過提取有效成分來提高海兔的藥用價值。有報道，食用本品導致急性肝損傷，患者因伴有轉氨酶升高、肝細胞凋亡的病理變化，懷疑該品存在某種致肝損傷的生物活性物質，食用時應注意安全。
食用
海兔的軟體部分可食用，亦可作為家禽的飼料。但養殖海兔的目的是生產海粉，而不是食用海兔的肉質部。海兔在春季到近岸交尾產卵，卵群在中國稱“海粉絲”，日本稱“海索面”，味美可口，營養豐富，為中國東南沿海人民喜愛的食物。
海兔的養殖在中國有300多年歷史，在福建省、廣州市沿海進行人工養殖，且作為養殖的僅藍斑背肛海兔一種。在1950年前，僅中國廈門的產量達每年3~3.57萬千克，銷售世界各地，更為南洋僑胞喜愛的海味品，是有開發價值的經濟貝類。
科研
科學家們利用海兔作為模式動物對神經肽進行了廣泛研究，鑒別出了多種神經肽及其功能。海兔體內的神經元數量比較少且胞體較大，易于采用生化方法或者顯微操作技術分離單細胞。重要的是，與其他無脊椎動物一樣，海兔也具有所有動物的基本行為類型，包括覓食、位置移動和生殖等，作為研究神經肽的模式生物有很大優勢。
此外，美國科學家坎德爾實驗建立的行為范式是海免的縮鰓反射，即海免的身體在受到刺激的時候會單反射，其本身并不屬于學習記憶范疇。首先用水流沖擊海免的皮膚，海免受把自己柔嫩的外鰓縮回體內以免其遭受傷害，這是一種比較先天就有的意識到”這種刺激并沒有危險，于是縮鰓反射就會被減弱，海兔的習慣化和敏感化可以認為是最簡單的類學習記憶。通過海兔實驗驗證了神經遞質在低等動物的習慣化與敏感化中的作用，也證明突觸可以根據外界刺激發生可塑性的變化，獲得了2000年的諾貝爾獎。
代表類群
海鹿科分化眾多，其中有一些被人熟知的品種，如對神經科學的進步做出了最重大貢獻的加州海兔，中國沿海最常見的有黑指紋海兔和藍斑背肛海兔。海兔中最大的品種黑海兔（Aplysia vaccaria）。
類群對比
海兔、海牛、海蛞蝓之間的關系常常會被搞混。實際上，海兔子的名字來自英文的綠疣海葵 slug，是多種殼已經消失或退化的軟體動物門腹足綱的泛稱，常指后鰓亞綱（Opisthobranchia）的物種，常見的有以海牛們為代表的裸鰓目（Nudibranchia），以及以海兔們為代表的無楯目（Anspidea）。因此，可以說海牛和海兔都屬于海蛞蝓。
參考資料 >
Aplysiidae.ITIS.2024-03-17
Aplysiidae Lamarck 1809.eol.2024-08-22
誰能不愛海蛞蝓?.央視網.2024-04-02
海洋文化教育公眾服務平臺.海洋文化教育公共服務平臺.2024-04-02
天然藥物化學史話:來自海洋的藥物.中國知網.2024-04-02
海兔毒素10關鍵中間體合成工藝研究及環肽類似物的合成.中國知網.2024-04-02
六獲諾貝爾獎的突觸研究.數字報.2024-04-02
揭秘記憶的征途.中國科學院.2024-04-24
Aplysia californica.ADW.2024-04-02
Aplysia vaccaria.Seaslugforum.2024-04-02
后鰓亞綱.藍色動物學.2024-04-02
Anaspidea.Seaslugforum.2024-04-02