穴兔（Oryctolagus cuniculus ）是兔科穴兔屬的一種小型哺乳綱，別名歐洲兔。穴兔存在于除亞洲、和南極洲以外的大陸上。該物種有兩個(gè)亞種：O. c. cuniculus 和 O. c. algirus，前者出現(xiàn)在該物種的大部分引進(jìn)地區(qū)，而后者僅存在于伊比利亞半島和一些島嶼。
穴兔體重1.5~2.5千克，體長(zhǎng)38~50厘米。被毛通常呈灰色，夾雜黑色和褐色（有時(shí)是紅色），眼睛位于頭部?jī)蓚?cè)，略突出，耳朵短。理想的氣候條件為年降雨量小于1000毫米、陽(yáng)光充足、輕質(zhì)土、靠近覓食地且有足夠的覆蓋物的地方。穴兔為夜行性動(dòng)物，黃昏至翌日黎明為活躍峰值。隨著天色變暗，穴兔的覓食范圍也會(huì)不斷擴(kuò)大，覓食過(guò)程通常在地面持續(xù)進(jìn)行。穴兔還是已知唯一能形成穩(wěn)定社會(huì)群體的兔科動(dòng)物。穴兔是草食動(dòng)物，但對(duì)食物具有選擇性，同時(shí)它具有食糞的特性。
2018年《世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》將其列為瀕危（EN）物種。同時(shí)在西班牙被歸類為易危物種，在葡萄牙被歸類為近危物種。穴兔作為動(dòng)物模型在多個(gè)醫(yī)學(xué)領(lǐng)域做出十分重要的貢獻(xiàn)，同時(shí)在生態(tài)系統(tǒng)中還起著十分重要的作用，可以支持植被生長(zhǎng)，傳播一些重要的地中海植物，并為野生動(dòng)物創(chuàng)造棲息地。另外野生穴兔在歐洲還是一種很受歡迎的狩獵動(dòng)物。但其在許多地區(qū)也被認(rèn)為是農(nóng)業(yè)害畜，會(huì)吃耕種的農(nóng)作物，并與家畜競(jìng)爭(zhēng)飼料，并會(huì)對(duì)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)造成毀滅性后果。澳大利亞、新西蘭、英國(guó)和美國(guó)等國(guó)家每年會(huì)花費(fèi)數(shù)百萬(wàn)美元來(lái)控制、限制或消滅穴兔。
命名和分類
命名
穴兔（Oryctolagus cuniculus）由瑞典生物學(xué)家卡爾？馮？林奈于1758年命名，其中“Oryctolagus”一詞由兩個(gè)希臘語(yǔ)詞匯構(gòu)成，即“orykte”（挖掘者，掘穴者）和“l(fā)agos”（草兔），而定義了這一物種的“cuniculus”一詞，即為拉丁語(yǔ)中所謂的“兔子”，亦指“地下洞穴”。兔子以能夠挖掘深長(zhǎng)且錯(cuò)綜復(fù)雜的洞穴結(jié)構(gòu)著稱，鑒于這種能力，至今人們?nèi)匀粚?duì)其命名有所爭(zhēng)議：是“地下洞穴”一詞產(chǎn)生了“穴兔”，還是“穴兔”一詞生成了“地下洞穴”。穴兔是所有家兔（大約80個(gè)品種）的祖先。穴兔被人類廣泛引入世界各地后，在羅馬時(shí)代遍布地中海世界的大部分地區(qū)，在中世紀(jì)則遍布歐洲的大部分地區(qū)。馴化和選育已經(jīng)實(shí)踐了1000多年。
分類
穴兔有兩個(gè)亞種：O. c. cuniculus and O. c. algirus。前者出現(xiàn)在該物種的大部分引進(jìn)地區(qū)，而后者僅存在于伊比利亞半島和一些島嶼。根據(jù)遺傳學(xué)證據(jù)，它們是在第四紀(jì)冰川作用期間大約2百萬(wàn)年前開始獨(dú)立進(jìn)化的。一些寄生蟲學(xué)、行為、繁殖和形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)加強(qiáng)了這兩個(gè)亞種的獨(dú)立性。但由于它們?cè)谝帘壤麃啺雿u中部接觸區(qū)的遺傳不相容性和生殖隔離，一些人認(rèn)為它們應(yīng)該被視為獨(dú)立的物種。穴兔和其他兔科動(dòng)物之間明顯的身體和行為差異最終導(dǎo)致了穴兔被認(rèn)為是一個(gè)獨(dú)立的屬，而穴兔是唯一的成員種。
形態(tài)特點(diǎn)
穴兔是一種小型哺乳綱，體重1.5~2.5千克，體長(zhǎng)38~50厘米。頭身360~380毫米，尾65~70毫米，耳70~80毫米，后足80~89毫米。被毛通常呈灰色，夾雜著黑色和褐色（有時(shí)是紅色）。頭部呈淺棕色，略帶黑色和淺黃色斑點(diǎn)，眼睛位于頭部?jī)蓚?cè)，略突出，耳朵短，栗色，尖端沒(méi)有黑色。頸部斑塊呈淡紅褐色，喉部斑塊呈姜黃色并帶有橙色。腹部是淺灰色的，尾巴的下面是白色的。后腿長(zhǎng)，前腿短。有四顆尖銳、終生持續(xù)生長(zhǎng)的門齒（二上二下）和兩顆位于上門齒后面的鑿齒，這是兔科動(dòng)物與嚙齒動(dòng)物的區(qū)別特征，在吃草時(shí)會(huì)形成獨(dú)特的45度角切割。雄性兔子被稱為“bucks”，雌性兔子被稱為“doe”，幼兔被稱為“kittens”。雄性穴兔比雌性體重更重，頭部更寬，但兩者的整體外觀非常相似。
分布棲息
分布范圍
上一個(gè)冰河時(shí)代時(shí)穴兔分布在伊比利亞半島以及法國(guó)和非洲西北部的小地區(qū)，但由于人類活動(dòng)和該物種的適應(yīng)性，除亞洲和南極洲以外的每個(gè)大陸上都存在。
棲息環(huán)境
穴兔更喜歡有可以躲避捕食者的庇護(hù)，以及支持其草和谷物飲食的開放區(qū)域。理想的氣候條件為年降雨量<1000毫米、陽(yáng)光充足、輕質(zhì)土、靠近覓食地且有足夠的覆蓋物的地方。比如地中海橡樹稀樹草原或灌木林的混合棲息地，或者覆蓋率約為近2/5的區(qū)域。其可以在輕質(zhì)土壤和較短草叢的地方忍受較高的降雨量，喜歡沙丘地、干燥的石質(zhì)河床、巖石裸露的石灰?guī)r山丘和陽(yáng)光明媚的沿海斜坡。它們會(huì)避開寒冷和潮濕的環(huán)境，并且不會(huì)出現(xiàn)在高山地區(qū)、完整的灌木叢和建筑密集的地區(qū)。
另外，土壤對(duì)穴兔的密度有很大影響，深厚、排水良好的土壤（沙子和輕壤土）的生產(chǎn)力最高。在更深的土壤中，兔窩通常也更大、更復(fù)雜。穴兔會(huì)形成廣闊的洞穴或巢穴作為庇護(hù)所。在中歐，穴兔已經(jīng)學(xué)會(huì)了在城市中與人類共存，在公園、墓地以及花園和草坪中安家。人類活動(dòng)，特別是農(nóng)業(yè)的傳播，常常無(wú)意中幫助該物種開拓新的地區(qū)。伊比利亞半島的自然溫暖干燥，穴兔很少出現(xiàn)在海拔1500米以上的地方。在新西蘭，穴兔在一些森林茂密的島嶼上活動(dòng)。
生活習(xí)性
活動(dòng)特點(diǎn)
穴兔為夜行性動(dòng)物，黃昏至翌日黎明為活躍峰值。隨著天色變暗，穴兔的覓食范圍也會(huì)不斷擴(kuò)大，覓食過(guò)程通常在地面持續(xù)進(jìn)行。穴兔還會(huì)挖掘具有多個(gè)入口和出口的隧道系統(tǒng)——“巢穴”。地上的日常活動(dòng)取決于相對(duì)于食物供應(yīng)的密度。如果人口密度高且食物有限，穴兔白天就會(huì)較長(zhǎng)時(shí)間待在地面上，并且當(dāng)灌木叢覆蓋足夠時(shí)，穴兔則不會(huì)筑巢，并永久生活在地面。其在受到驚嚇或受傷時(shí)能夠發(fā)出大聲尖叫，依靠奔跑和跳躍來(lái)移動(dòng)。通過(guò)氣味提示和觸摸相互交流，并用后肢敲擊地面來(lái)警告危險(xiǎn)。在繁殖季節(jié)，雌性通常在中午后不久就開始進(jìn)食。
防御行為
當(dāng)受到威脅時(shí)，它們會(huì)蹲下并僵住或試圖溜走，穴兔的強(qiáng)直不動(dòng)是一種防御姿勢(shì)。如果失敗，它們會(huì)沖向巢穴或掩體，并露出尾巴的白色下側(cè)，以向其他穴兔發(fā)出視覺(jué)警告。當(dāng)接近掩體時(shí)，其會(huì)用后腿重?fù)舻孛娌l(fā)出聲音警告其他個(gè)體來(lái)應(yīng)對(duì)威脅。
社群行為和領(lǐng)地范圍
穴兔是兔科動(dòng)物中極少能形成穩(wěn)定社會(huì)群體的物種。傾向于在最多20只成年個(gè)體的群體中生活和覓食。該物種的野生種群將自己分為多個(gè)社會(huì)群體，其中可能包括多個(gè)同性別的動(dòng)物。由一只占主導(dǎo)地位的雄兔可能會(huì)與幾只雌性和從屬雄性圍繞一個(gè)多入口的洞穴系統(tǒng)（稱為“兔窩”）共享一個(gè)領(lǐng)地。這些社會(huì)群體的男女都形成了嚴(yán)格的線性等級(jí)制度。在這樣的群體中，占主導(dǎo)地位的雄兔會(huì)例行公事地巡邏一個(gè)領(lǐng)地，并且每天都需要共享同一空間的所有其他個(gè)體（無(wú)論是雄性還是雌性）的順從行為。這些順從的行為表現(xiàn)為從屬動(dòng)物從占主導(dǎo)地位的雄兔的進(jìn)攻中撤退或逃跑。必須撤退才能表明屈服，任何不撤退都會(huì)引發(fā)攻擊。
盡管穴兔可能接受同種動(dòng)物的存在，但如果給予選擇和最佳條件，它們會(huì)均勻分散。在大型聚集地或人口密集的地方，不同的社會(huì)群體可能共享一個(gè)共同的聚集地或覓食區(qū)。活動(dòng)范圍的大小因人口密度和食物豐富程度而異，雄性的活動(dòng)范圍平均是雌性的兩倍，并且與一些雌性的活動(dòng)范圍重疊。
覓食行為
穴兔是一種是高度選擇性的食草物種，喜歡營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高的植物或植物的一部分，并且在棲息地和季節(jié)之間存在很大差異。。穴兔還具有食糞特性，還會(huì)重新攝入糞來(lái)獲取額外營(yíng)養(yǎng)，該物種具有一個(gè)非常大的盲腸，其中會(huì)發(fā)生難以消化的物質(zhì)的細(xì)菌發(fā)酵。這些細(xì)菌會(huì)釋放或產(chǎn)生穴兔生長(zhǎng)發(fā)育的一些必需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，通過(guò)盲腸定期排便并穴兔重新攝入，并在第二次通過(guò)消化系統(tǒng)時(shí)被吸收。
分散行為
穴兔會(huì)發(fā)生兩次獨(dú)立的分散行為。第一個(gè)發(fā)生在繁殖季節(jié)期間和之后，大約2/3的年輕雄性和雌性穴兔從繁殖地分散開來(lái)，尋找未使用的洞穴和安全的地方。在分散過(guò)程中，穴兔很容易受到捕食和極端環(huán)境的影響。穴兔不會(huì)輕易挖掘新的巢穴，而是更喜歡找到未使用的巢穴來(lái)挖掘。并且大多數(shù)穴兔會(huì)短距離分散以加入鄰近的社會(huì)群體。
生長(zhǎng)繁殖
穴兔是一種胎生動(dòng)物。全年繁殖，但大多數(shù)繁殖活動(dòng)發(fā)生在上半年。一對(duì)穴兔每年能夠生育30~40個(gè)后代。繁殖季節(jié)還與所處的緯度有關(guān)，在高緯度地區(qū)繁殖季節(jié)持續(xù)約4個(gè)月/年，而在溫帶新西蘭則至少持續(xù)9個(gè)月/年。另外，穴兔在地中海氣候下繁殖冬季開始在春末結(jié)束，在氣候較為溫和的地區(qū)，繁殖從早春開始，一直持續(xù)到仲夏。
交配
穴兔的交配是一夫多妻制，雄性會(huì)試圖壟斷特定的雌性。雌性還會(huì)對(duì)不感興趣的雄性表現(xiàn)出攻擊性，并將它們趕走。雄性和雌性之間還會(huì)建立配對(duì)關(guān)系，一旦配對(duì)成功，就在一段時(shí)間內(nèi)多次交配。另外，穴兔雌性在產(chǎn)后可立即發(fā)情再次交配。
妊娠
妊娠期約30天，平均產(chǎn)仔5~6只，雌性經(jīng)歷產(chǎn)后發(fā)情，因此每年可能產(chǎn)幾窩。在妊娠早期，如果條件不利于哺乳（繁殖中最苛刻的階段），雌性可以通過(guò)吸收單個(gè)胚胎或整個(gè)窩來(lái)終止妊娠或減少窩產(chǎn)仔數(shù)。其中雌性穴兔的生育間隔為29天左右。
生產(chǎn)
每窩產(chǎn)仔數(shù)為3~9只，產(chǎn)仔數(shù)數(shù)量具體取決于季節(jié)和環(huán)境條件，季節(jié)中期平均產(chǎn)仔數(shù)為4~6只幼仔，淡季期間為3~4只幼仔。
發(fā)育
幼兔是晚熟的，出生時(shí)赤身裸體，閉著眼睛，10天左右可以睜眼。體重約為35克，額頭上會(huì)有一顆白色的星星。雌性每晚給幼兔喂食一次，每次只需5分鐘。它們?cè)?0天大時(shí)斷奶，之后離開巢穴，大約八個(gè)月時(shí)達(dá)到性成熟。幼兔有雌性照顧，雄性不參與照顧。雌性幼兔3個(gè)月達(dá)到性成熟，雄性在4個(gè)月內(nèi)達(dá)到性成熟，并且可以活到9年。在3個(gè)月大時(shí)會(huì)換毛，當(dāng)換毛時(shí)，白色的星星就會(huì)消失。
人工馴化
穴兔于公元四世紀(jì)時(shí)曾被馴化為家兔（Oryctolagus cuniculus domesticus），存在100多個(gè)品種（但對(duì)于公認(rèn)品種的數(shù)量尚未達(dá)成共識(shí)，美國(guó)兔子育種者協(xié)會(huì)、分類學(xué)家和英國(guó)兔子理事會(huì)分別承認(rèn)為51、47和80個(gè)品種），這些品種在體重、身體構(gòu)造、皮毛類型、皮毛顏色和耳朵長(zhǎng)度方面差異很大，而且這種明顯的形態(tài)變化大大超過(guò)了野生同類的表型，同時(shí)不同品種家兔的體型差異較大，而其他兔科動(dòng)物之間則少有此種情況。另外不同品種的家兔在產(chǎn)仔數(shù)、生長(zhǎng)速度和行為方面也存在著很大差異。家兔自19世紀(jì)以來(lái)在西方國(guó)家一直被當(dāng)作寵物飼養(yǎng)。
物種保護(hù)
種群現(xiàn)狀
野生穴兔種群已在世界許多地方成功地建立了自己的種群。但從1950年起，穴兔的數(shù)量急劇下降，例如在多納納國(guó)家公園內(nèi)傳統(tǒng)上穴兔密度最高的地區(qū)，其密度從2010年的每公頃3.5只以上下降到2013年的每公頃不到1只，2012年至2014年間，密度下降了五分之四以上。
此外，2010年至2014年間，在西班牙科爾多瓦省的一些調(diào)查地點(diǎn)，穴兔數(shù)量下降了近一半。安達(dá)盧西亞政府從2004年開始的數(shù)量普查顯示，盡管在一些農(nóng)業(yè)地區(qū)檢測(cè)到種群數(shù)量有所增加，但在2016年，種群密度平均下降了一半以上。總之，在2006-2016年這十年間穴兔的數(shù)量總體下降了60~70%。
保護(hù)等級(jí)
穴兔在2018年《世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》列為瀕危（EN）物種。同時(shí)2005年在西班牙被歸類為易危物種，2006年在葡萄牙被歸類為近危物種。
致危因素
首先，人類城市化建設(shè)以及氣候變化所導(dǎo)致的棲息地喪失是穴兔種群數(shù)量下降的主要原因，即使休耕農(nóng)田，也難以形成適宜穴兔生存的灌木叢。其次，人類的濫捕濫殺以及病毒性疾病（粘液瘤病和兔出血性疾病）的爆發(fā)都使得穴兔數(shù)量嚴(yán)重下降。澳大利亞正在進(jìn)行穴兔的轉(zhuǎn)基因研究，用于減少穴兔種群數(shù)量，其或?qū)⒊蔀檠ㄍ檬苊{因素之一。
保護(hù)措施
西班牙國(guó)家公園的建立來(lái)幫助制止和扭轉(zhuǎn)了棲息地的喪失和破碎化，同時(shí)還從高強(qiáng)度農(nóng)業(yè)和單一林業(yè)向混合農(nóng)林業(yè)和小規(guī)模農(nóng)業(yè)的轉(zhuǎn)變，灌木叢清理來(lái)促進(jìn)開放區(qū)域（即牧場(chǎng)或小規(guī)模農(nóng)業(yè)）對(duì)于增加穴兔的食物來(lái)源，這一措施將有助于維持種群數(shù)量。另外西班牙和法國(guó)等國(guó)家還重新引入穴兔，并每年放歸近500000只。
種間關(guān)系
天敵
穴兔的天敵包括赤狐（Vulpes vulpes），野貓（Felis silvestris）、圓鼻巨蜥（巨蜥屬）和大型猛禽楔尾雕（Aquila audax）等動(dòng)物。
寄生蟲
穴兔可受到體內(nèi)寄生蟲的影響，例如：球蟲病（Sphaerozoum fuscum），腸道和胃的植物病原線蟲（Aschelminthes），絳蟲綱（Cestoda），華支睪吸蟲（Clonorchis sinensis）等寄生蟲。體外寄生蟲包括引入的歐洲和西班牙兔蚤（Siphonaptera ），同時(shí)它們是粘液瘤病傳播的重要載體。在2008年7月，英國(guó)北安普敦郡爆發(fā)了由穴兔導(dǎo)致的人類隱孢子蟲病。
主要價(jià)值
實(shí)驗(yàn)動(dòng)物
穴兔是美國(guó)第三大使用最廣泛的美國(guó)農(nóng)業(yè)部監(jiān)管的實(shí)驗(yàn)動(dòng)物物種，在2014年報(bào)告的顯示數(shù)量超過(guò)20000只。穴兔還是一種誘導(dǎo)排卵的物種，即只有在交配時(shí)才會(huì)釋放卵子，兔胎盤允許母體和胎兒血液之間異常高度的接觸，這是情況是與人類相同的。因此，它們是研究人類妊娠和胎兒發(fā)育的有用模型。同時(shí)穴兔還一直是免疫學(xué)研究中最常用的物種之一，對(duì)兔子先天性和適應(yīng)性免疫系統(tǒng)的遺傳多樣性進(jìn)行研究。還有資料表明穴兔還可以作為縱向?qū)嶒?yàn)性阿片類藥物治療的模型系統(tǒng)，來(lái)研究對(duì)骨科和生物醫(yī)學(xué)的影響。
經(jīng)濟(jì)價(jià)值
野生穴兔是一種很受歡迎的狩獵動(dòng)物，尤其是在歐洲。同時(shí)該物種的品種還被商業(yè)化飼養(yǎng)以獲取肉、毛皮和羊毛，另外它們還作為寵物并很受歡迎。
生態(tài)價(jià)值
穴兔在生態(tài)系統(tǒng)中起著十分重要的作用，可以支持植被生長(zhǎng)，傳播一些重要的地中海植物，并為野生動(dòng)物物種創(chuàng)造棲息地。它們的存在增加了物種豐富度并提高了土壤肥力。同時(shí)穴兔還是高度瀕危動(dòng)物伊比利亞山貓（Lynx pardinus）和西班牙帝國(guó)鷹（Aquila adalberti）的主要獵物，對(duì)它們數(shù)量的維持起著重要的作用。
危害
穴兔在許多地區(qū)（特別是在其天敵已被消滅的地區(qū)）被認(rèn)為是農(nóng)業(yè)害畜，會(huì)吃耕種的農(nóng)作物，并與家畜競(jìng)爭(zhēng)飼料。例如在澳州西部地區(qū)，根據(jù)《2007年生物安全和農(nóng)業(yè)管理法》將穴兔列為農(nóng)業(yè)害畜。
危害情況
在澳大利亞、新西蘭、英國(guó)和美國(guó)等國(guó)家每年花費(fèi)數(shù)百萬(wàn)美元來(lái)控制、限制或消滅穴兔。此外，穴兔還在它們引入的一些地區(qū)造成了巨大的生態(tài)破壞。例如穴兔對(duì)澳大利亞的入侵，在歐洲早期時(shí)候，各種家養(yǎng)兔子被帶到澳大利亞。1800年代初期，澳大利亞塔斯馬尼亞州首次出現(xiàn)野生兔子種群的報(bào)道，但直到1859年，托馬斯·奧斯汀（Thomas Austin）在吉朗附近的拜倫（Barwon）公園放生了至少13只野生穴兔后，它們才在大陸上定居。
就在這些穴兔被釋放的七年后，拜倫公園就有超過(guò)14000只穴兔被射殺。到了1920年代，穴兔已經(jīng)占領(lǐng)了澳大利亞南半部的大部分地區(qū)，并且數(shù)量非常多。擴(kuò)散速度從潮濕森林地區(qū)每年10至15千米到牧場(chǎng)每年超過(guò)100千米不等。穴兔對(duì)澳大利亞的入侵是世界上任何殖民哺乳動(dòng)物中最快的。在大航海時(shí)代，穴兔被留在數(shù)百個(gè)島嶼上，作為后來(lái)航行的食物來(lái)源，這往往對(duì)島嶼生態(tài)造成毀滅性后果。
控制措施
可用于控制穴兔數(shù)量的方法大致分為生物、化學(xué)和機(jī)械三種。生物防治包括黏液瘤病毒和兔出血性疾病病毒，黏液瘤病毒于1950年釋放，最初殺滅了90%以上的穴兔。但很快有些穴兔產(chǎn)生了抗藥性，使病原體的效果大打折扣。2017年3月澳洲政府在全國(guó)范圍內(nèi)發(fā)布了一種名為RHDV1K5的新型韓國(guó)兔出血性疾病病毒株。
化學(xué)防治的主要方法是使用一種特殊藥物氟乙酸鈉（1080），對(duì)穴兔的死亡率可高達(dá)90%。使用方法就是在穴兔巢穴周圍進(jìn)行壓力熏蒸或擴(kuò)散熏蒸乙酸鈉來(lái)殺死穴兔。
機(jī)械防治的主要方法就是通過(guò)直接摧毀穴兔的巢穴——沃倫撕裂法（Warren ripping），通過(guò)大型機(jī)械器械對(duì)穴兔巢穴以及周圍土地進(jìn)行工作來(lái)達(dá)到摧毀穴兔巢穴的目的。沃倫撕裂法是一種既經(jīng)濟(jì)又有效的方法，可抑制兔子數(shù)量并抑制兔子再次入侵處理過(guò)的區(qū)域。另外還可以通過(guò)圍欄、射擊、誘捕等其他傳統(tǒng)方法來(lái)控制穴兔的數(shù)量。
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