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生殖隔離
來源:互聯網

生殖隔離,是指由于各方面原因,使親緣關系接近的類群之間在自然條件下不交配,即使交配也不產生后代或生后代不可育性的隔離機制。

新達爾文觀點認為,生殖隔離的起源需要同種種群之間具有地理障礙。身體上的隔離異地性必然通過選擇或漂變導致進化趨異。經過充分的時間后,生殖隔離便進化成遺傳分化的副產物。種群之間的生殖隔離意味著新物種誕生,其本質屬于生理隔離。遺傳隔離是其形成的內因,不同于外因導致的地理隔離,無法通過跨越地理位置而終止生殖隔離。

生殖隔離是區分不同物種的標志,大致可分為精前隔離與精后隔離兩個大類,且各自細分為不同子類目。沒有生殖隔離,地球上就不會進化出兩性生殖物種,更不會出現人類。正是因為生殖隔離的存在,才會出現不同生物,也才會產生生物的多樣性。

基本概念

生殖隔離是指在自然界中,由于各種原因使親緣關系接近的類群之間在自然條件下不交配,即使能交配也不能產生后代或不能產生可育性后代的隔離機制。實質是不同種群內的個體因受不同基因型控制而有不同的生殖行為及相關生殖率,故種群間的基因流動受到限制或被阻止。由于生殖隔離的產生,導致了物種間不能進行基因交流,使各自的遺傳性狀得以保持。新物種的形成必須與原物種間形成生殖隔離,否則新物種不可能保持穩定的與原物種可區別的性狀。比如和人類親緣關系最近的黑猩猩和人,就屬于自然狀態下不交配。大多數自然狀態下交配的也不會產生后代。騾子是驢和馬交配后的例外產物,但是,騾子公母間交配不會再產生后代。

細分類別

精前隔離

精前隔離是指因種種原因兩個物種不能實現交配或交配后的配子無法完成受精卵形成合子的生殖隔離,細分為以下六種情形。

地理隔離

所處地理環境不同而造成的隔離稱為地理隔離,由外因引起。就陸生物種而言,往往因山脈、沙漠、海洋、湖泊、河流等造成阻隔;對于水生物種來說,一般指陸地造成的障礙。多山的環境與平原相比,地理障礙更為突出。例如,美國棉尾兔屬分布在西部多山地區有23個種,而東部只有8個種。地理隔離是形成物種的第一步。

生態隔離

生態隔離是指生存在同一地域內不同生境所發生的隔離。不同物種的生物雖在同一地域,但生態地位不同,在一定程度上表現了地理隔離。但生態隔離與地理隔離兩者又有區別。生態隔離大半由于不同物種所需要的食物、生活習性、棲息地和所適應的氣候條件有所差異而形成。例如,體虱、陰虱和頭虱因寄生在同一個體的不同部位,形成了不同的適應特征。它們在某種條件下可以相互雜交,但后代常有不正常的個體。

季節隔離

季節隔離又稱時間隔離,生物一般都有一定的生育季節和時間,由于動物的發情交配或植物的開花傳粉時期發生在不同的季節從而發生季節隔離。生物一般都有一定的生育季節和時間。例如,大西洋魚形成了占據廣大分布區域的幾個群,一些在春季產卵,一些在秋季產卵。因此這些群之間不能雜交,已經產生的隔離促進了它們的性狀分歧。

性別隔離

性別隔離是指在不同物種的雌雄性別間,相互吸引力微弱或缺乏而造成的隔離。性別隔離很普遍,例如,雌(雄)鳥與雄(雌)蛙之間不可能交配。性別隔離往往與行為隔離相聯系,主要表現在交配行為上。

行為隔離

心理上具有不親和性(如不產生性反射)或者交配行為不同,使兩個或幾個親緣關系相近的物種之間不能相互交配或交配不易成功造成的隔離,稱為行為隔離。例如,紅蟋蟀、濱洲蟋蟀和富爾頓蟋蟀在形態上無區別,但鳴聲強弱和頻率不同。交配僅在發生同一鳴聲的種內進行,不同鳴聲的蟋蟀不進行交配。每一個種都有其特有的求偶鳴聲,因而不同種的雌雄個體不會混淆。通過這種機制保持生殖隔離的物種被稱為“識別種”。

形態隔離

形態隔離也稱為機械隔離,是指物種的生殖器或植物的花器部分在形態上的差異而出現的隔離。許多相似種昆蟲的外生殖器的形態不同,某些花的花粉囊與柱頭形態上的不同都可造成機械隔離。許多相似種昆蟲的外生殖器形態不同,某些花的花粉囊與柱頭形態不同都可造成機械隔離。對于協同進化的動植物來說,因植物花的結構與傳粉者形態結構不協調而造成的交配受精卵障礙是典型的形態隔離。

精后隔離

精后隔離是指兩個物種的配子能夠受精形成合子,但是合子不能發育或發育后的個體由于各種原因無法形成穩定的種群的生殖隔離,細分為一下四種情形。

雜交不親和

雜交不親和也稱為生理隔離,是指雖能夠發生交配或傳粉,但該物種的精子或花粉管不能被吸引到達卵細胞或胚珠內,或者精子在另一個物種的輸卵管中不易生活的隔離。例如鳥類異種精子進入雌性體內不能活動;在植物中,不同物種的花粉到達柱頭,大半不能萌發,即使能夠萌發,花粉管生長也很緩慢,小于同一物種花粉管的生長速度,結果不能實現受精卵

雜種不活

雜種不活是指雜合子不能成活,或在適應性上比親本的要差(指合子能成活,但胚胎發育階段死亡或個體發育不到性成熟,因此不能留下后代)的現象。例如山羊與綿羊的雜種,在胚胎早期生長正常,但很多卻在出生前死亡。雜種不活的原因很多,基因型的不協調、生長調節的失敗是主要原因。

雜種不育或染色體不能正常配對

是指配子個體不能產生具有正常染色體組的有功能的性細胞,不能形成合子,因此不能產生后代。雜種不育的原因與親本基因型間的不協調有關,表現在性腺發育階段或減數分裂期間,或在以后配子體或配子發育時。母馬公驢雜交產生的騾子是不育的,原因為馬的染色體32對,驢的染色體31對,騾子的染色體63個。騾在減數分裂形成配子時,因染色體不能正常配對,不能形成正常的配子,故而不育。

雜種體敗壞

雜種體敗壞也叫做雜種衰敗、雜種破落,是指子二代或回交后代中的全部或部分不能存活或適應能力低劣。例如,樹棉與草棉屬于兩個種,其子一代是健壯而且可育的,但到二代子均不能存活下來。

形成機理

物種形成是一個歷史悠久的問題,自達爾文時代以來,人們相繼提出了地理隔離學說、同域成種、突變及瞬時成種等多種學說。直至 20世紀 40年代,學術界才逐漸達成共識。生殖隔離形成機理有二:其一,因種種原因兩個物種不能實現交配或交配后的配子無法完成受精卵形成合子;其二。兩個物種的配子能夠受精形成合子,但是合子不能發育或發育后的個體由于各種原因無法形成穩定的種群。其最終形成大致可分為三個階段:其一、突變,所有生物的基因都會突變,不同生存環境影響發生不同突變。 其次、自然選擇,當特定環境因素引起不同突變遺傳給下一代,基因頻率發生改變,進而基因型頻率也發生改變。 再者、基因表達產生生物的性狀,不同地區生物性狀分歧逐漸增加形成亞種。亞種之間再經過漫長歲月后放在一起,可能會出現不交配或者交配沒有后代,有后代但后代會死亡或者后代不育。都說明亞種之間出現了生殖隔離,而變成了新物種。

遺傳基礎

生殖隔離的遺傳基礎一直是生物進化科學研究的重點領域,也是理解物種形成的關鍵所在。目前有兩種不同的學說:一是基因漸變學說,認為生殖隔離是通過許多基因的一些微小遺傳變異積累而逐漸形成的;二是染色體重排學說,認為生殖隔離是由于染色體重排,使少數基因發生巨大的遺傳變異而產生的。無論前者或后者,都是為了解釋生殖隔離的遺傳基礎,也就是物種或種群之間遺傳的趨異性。

進化機制

物種形成的遺傳學機制涉及到一些與形態分化相關的關鍵基因或位點區域的分化選擇,不同生態環境條件下的性選擇,基因組染色體重排和脫氧核糖核酸水平的改變,基因組間的不親和性導致的雜交不育或雜交不能存活,以及物種形成相關基因或位點變異導致的生態或生殖相關性狀的加速進化等因素導致了生殖隔離機制的進化,最終導致新物種形成。生殖隔離的類群繼續累積變異,經過自然選擇的作用,可逐漸分化形成新物種。

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