角馬屬（食蟲類：Connochaetes），洞角科角馬屬哺乳動物總稱，也稱牛羚”，是牛科哺乳動物。角馬屬有兩個種分別是白尾角馬和斑紋角馬。角馬屬動物是非洲最成功的食草動物之一，在平原生態系統中占據主導地位。科學家基于角馬放牧行為的啟發式全局優化算法——開發出了角馬放牧優化(WHO)算法。
角馬屬動物成體角馬平均體重從110千克-270千克，體長為123–200厘米，雌雄都有角，角從頭頂先彎向兩側，然后向后上方扭轉，雄性的角尖向內又寬又厚，非常光滑。頭似牛，面部有白色或棕褐色的頦須和簇毛，頜下和頸下長著胡須狀的長垂毛，身似羚而體色呈深棕色至黑色，尾似馬，大部分為白色和黑色。角馬屬動物是群居性動物，雨季結束時，角馬屬動物就會開始遷徙至金合歡稀樹草原上。
角馬屬動物分布在非洲大陸東部、中部和南部。其大部分時間生活在稀樹草原或灌木叢地區，斑紋角馬生活在各種各樣的棲息地，包括林地和草原，而白尾角馬往往只生活在開闊的草原地區。2016年，角馬屬的兩個物種斑紋角馬和白尾角馬均被列入《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》ver3.1，評估等級為無危（LC）。
發現與命名
發現
大約在1700年，荷蘭殖民者在前往南非內陸的途中，首次發現了角馬。由于與野牛相似，這些人稱它們為“野牛”或“野獸”（"wild ox"or"wildebeest"）。
命名
角馬屬的學名“Connochaetes”是德國動物學家辛里奇·利希滕斯坦（Hinrich Lichtenstein）在1812年命名的，其英文名為“wildebeest”在荷蘭語中是“野獸”或“野牛”的意思，而“Connochaetes”則源自古希臘語單詞κ?ννο?、kónnos、“胡須”和“χα?τη”、“khaítē”、“飄逸的頭發”或“鬃毛”的意思。
遺傳和雜交
遺傳
角馬的二倍體染色體數目為58。研究人員對雄性和雌性角馬的染色體進行了研究。 在雌性中，除了一對非常大的亞中著絲粒染色體外，所有染色體都被發現是近端著絲粒染色體。 對雄性染色體的中期進行了研究，并在那里發現了非常大的亞中著絲粒染色體，其大小和形態與雌性的染色體相似。 其他染色體為近端著絲粒。 X 染色體是一個大的近端著絲粒，Y 染色體是一個小的近端著絲粒。
雜交
角馬屬下的兩種角馬可雜交。據報道，雄性白尾角馬會與雌性斑紋角馬交配，反之亦然，二者的生殖隔離已經消失。歷史上，社會行為和棲息地的差異阻止了物種之間的種間雜交，但當它們都被限制在同一區域時，雜交可能會發生。 由此產生的后代通常具有生育能力。 在南非斯皮恩科普大壩（Spioenkop Dam）自然保護區對這些雜交動物進行的一項研究表明，許多雜交后代的牙齒、角和頭骨等方面存在異常。另一項研究報告稱，與親本相比，雜交后代的體型有所增加，有些后代的骨的鼓室部分高度變形，有些后代的橈骨和尺骨融合在一起。
演化與分類
演化
截止2007年，從化石證據來看，人們認為同屬的斑紋角馬和白尾角馬在大約一百萬年前就已經分化，形成了北方和南方的物種。因白尾角馬中具有主導地位的雄性具有領地意識，會巡視自己的領地，使得白尾角馬在歷史上的分布范圍僅限于高地和卡魯地區，也被認為是與斑紋角馬生殖隔離的原因。白尾角馬進化中的領地繁殖現象與與南部非洲中晚更新世的生態變化有關。
分類
角馬屬下兩個物種分別為白尾角馬和斑紋角馬，其中斑紋角馬有5個亞種。角馬屬的物種分類歷程較為曲折。20世紀初，人們在非洲東部發現了一種角馬，命名為白須角馬（Connochaetes albojubatus）。1914年，分類研究認為其分為兩個角馬亞種，分別為阿氏白須角馬（Connochaetes albojubatus albojubatus）和羅氏白須角馬（Connochaetes albojubatus mearnsi）。但是，在1939年，這兩個亞種被合并為一個物種并更名為東部亞種白須角馬（Connochaetes taurinus albojubatus）。在20世紀中葉，人們發現角馬有兩個不同的亞種形態，并分類為西部亞種（Gorgon taurinus hecki）和東部亞種（Gorgon taurinus albojubatus）。最終，人們將這兩個亞種定為兩個不同物種，命名為斑紋角馬和白尾角馬。起初斑紋角馬被置于一個單獨的屬“Gorgon”內，而白尾角馬則屬于“Connochaetes”。后二者統一為角馬屬（Connochaetes），斑紋角馬被命名為“Connochaetes taurinus”，白尾角馬學名為“Connochaetes gnou”。
形態特征
角馬屬成體角馬平均體重從110千克-270千克，體長為123–200厘米，頭似牛，面部有白色或棕褐色的頦須和簇毛，形態如羊的胡須；雌雄都有角，角似羚牛（Budorcas taxicolor），角沒有脊，雄性的角比雌性的角厚，彎曲的角指向前方，長為45-78厘米，頸粗短，具白色或棕色的鬃毛；身似羚而體色呈深棕色至黑色，成年雄性通常比雌性體色更黑；肩較寬闊，尾似馬，長而多毛，大部分為白色和黑色。
分布棲息
分布范圍
角馬屬下兩物種分布在非洲大陸東部、中部和南部。所在國家包括安哥拉、博茨瓦納、埃斯瓦蒂尼、莫桑比克、納米比亞、南非、坦桑尼亞、斯洛文尼亞、萊索托、贊比亞和津巴布韋。其中斑紋角馬主要分布在非洲南部和東部，而白尾角馬是南非特有的。
2008年前，斑紋角馬和白尾角馬的分布范圍幾乎沒有重疊，后來逐漸發現二者分布范圍出現重疊，2008年已知的角馬分布范圍重疊區域之一位于瓦爾河和奧蘭治河交匯處附近，在桑草原和卡魯草原匯聚。
棲息環境
角馬屬大約有半年時間生活在稀樹草原或灌木叢地區，斑紋角馬生活在各種各樣的棲息地，包括林地和草原，雨季時，會在堿性和火山土壤上的短草地上繁衍生息，而在旱季時，它們會撤退到降雨量較多且有永久水源的地區的較長草地上，而白尾角馬往往只生活在開闊的草原地區。
生活習性
節律行為
日節律
通常情況下，角馬屬動物會在清晨直至大約10點之前進食和飲水。在炎熱的日子里，它們在中午的大部分時間里都安靜地躺著或站著。天氣涼爽時，一整天都在覓食和飲水。在有月光的情況下，它們整晚都會覓食和飲水。角馬群有周期性夜間活動的特點，老年雄性角馬比其他角馬睡覺的時間更長。
遷徙行為
雨季結束時，角馬屬動物就會開始遷徙至相思樹屬稀樹草原上，那里有水、和更高的綠草，以及火災后長出的新草，還有局部雷陣雨。每年7月至9月，大約有150萬只角馬屬動物為尋求水源和青草會從坦桑尼亞的塞倫蓋蒂國家公園向肯尼亞的馬賽馬拉遷徙。角馬群活動范圍較小，但隨著水和食物來源的減少，它們會遷徙到50千米以外的地方尋找更好的棲息地。例如，1927年，角馬種群在阿提-卡皮提（Athi-Kapiti）平原度過雨季，而在旱季則向北、向東，甚至可能向南遷移。
領域行為
角馬具有領地意識，角馬群中的領頭角馬會在角馬群中巡視，驅趕一些年輕的雄性角馬離開。雄性角馬在4-5歲時就會形成領地意識并爭奪配偶。角馬一般有兩個或三個活動范圍，每個活動范圍都對應一個特定的季節。這些范圍包括濕地和旱地，少數角馬還有過度范圍。過渡范圍通常在地理上接近旱季范圍（小于20公里），而干季范圍和濕季范圍可能長達120公里。角馬屬每個種群的平均領地面積為1.5平方千米。
角馬屬動物會用蹄子抓地面或在地面上摩擦臉部和眶前腺以標記領土。年輕雄性角馬會對相鄰領地的雄性角馬發起挑戰，挑戰活動有低強度的斗爭或玩耍等。一齡的幼角馬就會開始嘗試用小角馬的“假聲”來發出保護領土的叫聲，隨著年齡增大，聲音不斷變化，直至2.5齡時才會有真正的成年角馬的“咕嚕聲”。
覓食行為
角馬屬為食草動物，例如斑紋角馬擁有鈍的口鼻和寬排的門齒，能夠在雨季高效地、密集地捕食半干旱地區平原上的短草。角馬屬主要以草、樹葉及花蕾為食，最喜歡鮮美多汁的嫩草，所食植物種類多達百種。它們還喜愛舐食石鹽、硝鹽或喝鹽水以滿足自身的需要，林中含鹽較多的地方，常是角馬群的集聚點。黃背草（Themeda triandra）是其中的重要食物之一。
角馬屬動物非常依賴水，如果水量充足，角馬會每天喝水；如果缺水，則每隔一天喝水。在干旱條件下，它們可能會持續超過2或3天不喝水。角馬屬動物通常出現在距可用水域4828-8046米范圍內。在干旱條件下，如果食物和水的距離很遠，它們會走更遠的距離來獲取水源。旱季期間每天的移動量可能會超過4828米。干旱時期，干草中的蛋白質水平較低，食物中的氮可能會在體內循環利用，而不是以尿素的形式排出體外，這種氮循環利用還可以減少排尿，節省體內水分。
集群行為
角馬屬動物是群居性動物，群體是它們在自然界賴以生存的法則，種群內的社會結構極其不穩定。在水草豐美的雨季，通常以10-20只左右結成小群活動；在旱季，角馬會自覺地組合成幾十萬只，甚至上百萬只的大群，團結在一起，長途跋涉，尋找新的草場。一年中，角馬群中唯一存在固定社會結構的時間是在發情期。角馬群通常由平均約8只雌性角馬及少年雄性角馬和幼年角馬組成，但隨著雨季的消退和食物來源的減少，角馬群結構也隨之縮小，在尋找新的食物來源時，只剩下雌角馬和小角馬。雄性角馬性格比較溫順，會被領頭角馬排擠到邊緣覓食區。
降雨量以及草和水的分布會影響角馬群的規模和位置。旱季結束時，平原上的第一場大雨往往是局部性的，這會吸引大量的角馬，使它們集中成大群。雨季后期，降雨較多，因此新鮮的草和水分布廣泛，角馬通常會廣泛地分散在較小的群體中，這些群體只會時不時地聚集在一起。雨季末期，平原逐漸干燥，最后一場局部大雨會使角馬們再次聚集成大群。由于食物和水的供應有限，在旱季，角馬的數量偶爾會集中，但它們很少會長時間聚集在一起。
防御行為
角馬屬種群中的大群體中的個體比小群體中的個體更容易成為被捕食的受害者，因為大角馬群中的個體往往不那么警惕。一只孤獨的角馬或一小群，特別是有雌性和幼年角馬，當被捕食者追捕時通常會噴鼻息、轉動和奔跑。而群體遇到危險時，群體中的領頭角馬和其他成年角馬會將頭朝外，小腿朝內中心圍成一圈；或是形成一個松散的新月形，昂首站立，朝接近者移動，偶爾還會噴鼻息。若天敵保持不動，它們會以接近50米/小時的速度轉身逃跑。
當發現潛在的捕食者時，角馬屬動物會聚集在一起，跺腳，并發出響亮、刺耳的警報聲。它們經常尾隨或跟隨掠食者，防止掠食者偷襲，以抵御它們。但是，若捕食者處于群體視線之下，沒有快速移動，也沒有直接接近角馬，它們除了在吃草時保持警惕，不會有更多的行動。
生長繁殖
求偶
在發情期之前，睪丸激素分泌的增加會刺激精子的產生，從而導致雄性之間的叫聲、放牧和戰斗增加。當附近有性活躍的雌性時，雄性不會睡覺或進食，而是不斷地與盡可能多的雌性交配或聚集在一起。當靠近成熟雌性時，發情的和有領地意識的雄性會向雌性哼唱、吼叫和呱呱叫。求偶時繁殖的雄性和雌性會以繁殖時特有的高頭搖擺步態繞著小群小跑，而年輕的和不繁殖的雄性保持普通的低頭姿勢，步態是正常的步行、小跑、慢跑或疾馳。在大多數情況下，若挑戰者成功，群體中的其他雄性就會領頭。當群體有2或3只雄性角馬時，只會有1只與挑戰者交戰，但群體中其他雄性也可能隨時會加入趕走挑戰者。
群體行為
角馬屬動物的繁殖具有很強的季節性，例如塞倫蓋蒂的角馬一般在六月遷徙時出現一年一度的繁殖期，數千頭雄性角馬在一個月內與大約五十萬頭雌性角馬繁殖，在狹小的臨時領地上雄性角馬會爭奪盡可能多的雌性角馬。在每年的三月下旬到八月，一些雄性角馬會建立繁殖群，繁殖群通常由2-3只雄性角馬加上超過150只雌性角馬和幼崽組成。少于約50頭角馬的群體通常只有1頭雄性角馬，而大于50頭角馬的角馬群通常有2-3頭雄性角馬。雄性間在角馬群中沒有等級關系，平等參與覓食和繁殖活動。角馬繁殖群中的2頭（或3頭）雄性會繞著角馬群轉圈，當遇到繁殖群中的其他雄性時，會繼續轉圈或終止行動繞回起點，而不會有攻擊行為。
交配
雄性通過斗爭來爭奪交配機會，一旦特定的雄性獲得交配機會，雌性就會留在她的配偶附近，只要她和她的群體靜止不動，就可能會發生多達數十次的交配。
生長發育
雌性角馬首次受孕年齡約為28個月大時。雌性角馬在冬季產仔，通常產一胎，妊娠期為8-9個月，八個月后，一年中的大部分小角馬在類似的短暫出生高峰期間出生，即短雨和長雨之間。角馬是所有有蹄動物哺乳動物中最早熟的動物之一，剛出生的角馬幼崽站立后就會跟隨母親，而不會躲藏數天或數周。
幼體生長
初生幼仔單胎體重為20-22公斤，胎盤重量在1.5-1.8千克。當8個月-10個月時，幼仔容易得“一歲病”，患病的幼仔體重會減輕，并且失去大約3個月的生長能力，嚴重更可致死。在雄性角馬達到平均成年體重需要大約40個月，其間平均每天的體重增加約為0.16千克，角馬蹄子的完全發育則需要30-36個月。
壽命
角馬屬物種壽命一般為20-21歲，斑紋角馬在野外的平均壽命為20年，在圈養條件下的平均壽命為21年，已知最年長的圈養個體壽命為24.3年，白尾角馬的平均壽命為20年。
物種保護
種群現狀
角馬屬動物曾經是南非高地和卡魯地區的主要食草動物之一，與大林羚、跳羚和現已滅絕的斑驢一樣，但它在19世紀末遭到獵殺而幾近滅絕。后數量慢慢恢復，20世紀末，角馬屬總數量約為2萬只。
斑紋角馬分布廣泛且數量眾多，其中很大一部分棲息在保護區。2009年，斑紋角馬總種群規模估計約為155萬只，其中塞倫蓋蒂國家公園亞種數量反彈至約130萬只，其他亞種的數量估計為13萬只。其中指名亞種為0.5-1萬只；庫克森亞種為5萬只；贊比亞河亞種為7.5萬只，然而，白須亞種的數量急劇下降，大約有0.6-0.8萬只。
2008年全球白尾角馬種群數量超過1.8萬只（其中在自然范圍內超過1.1萬只）。2012年至2015年，白尾角馬在自由邦省、豪登省、西北省、北開普省、東開普省、普馬蘭加省和納塔爾省(KZN)的保護區內的種群數量至少為1.6萬只。
保護級別
2016年角馬屬的兩個物種斑紋角馬和白尾角馬均被列入《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》ver3.1，評估等級為無危（LC）。
致危因素
角馬屬動物的棲息地被農耕和牧場占用，使得水源減少加之家畜的過度放牧，使其活動受到極大限制，圍欄還會阻礙角馬在雨季和旱季范圍之間的遷徙，導致角馬嚴重干旱期間無法獲得水和降雨量較高的避難所，從而導致大規模死亡事件。
偷獵也是角馬種群的一大致危因素，19世紀末，過度狩獵嚴重威脅到了南非自由州省的兩個農場的白尾角馬種群數量。其他致危因素還有家畜疾病傳播給角馬。
保護措施
設立保護區以保護角馬種群，例如在柳瓦平原的國家公園對角馬進行有效保護和管理。在農民和保護機構的保護下，角馬種群也得到了一定的恢復，將角馬重新引入其原分布范圍的部分地區（斯威士蘭西部和萊索托西部），并引入其自然分布范圍之外的農田地區，包括納米比亞。
種間關系
寄生關系
角馬屬動物的寄生蟲有蜱蟲，例如棕耳蜱和蒼蠅，例如兩種舌蠅，Gloss-ina swynnertont 和 G.palltdipes，這兩個物種都能夠攜帶錐蟲，導致角馬患非洲錐蟲病。角馬還是帶絳蟲綱屬（genus Taenia）蟲的中間宿主。
捕食關系
角馬屬動物的主要天敵是獅（Panthera leo）、獵豹（Acinonyx jubatus）、斑鬣狗(Crocuta crocuta)和非洲野犬（Lycaon pictus）。
主要價值
生態價值
角馬屬動物是非洲最專業、最成功的食草動物之一，在平原生態系統中占據主導地位。斑紋角馬的尿液和糞便可以給它們吃的草施肥，以促進生長，白尾角馬是它們生活的生態系統中重要的食草動物，是大型捕食者的重要獵物。
研究價值
科學家基于角馬放牧行為的啟發式全局優化算法——開發出了角馬放牧優化(WHO)算法。這一算法模仿了游牧角馬群有效搜索大片草原以尋找高食物密度區域的方式，研究表明是一個較為優秀的算法。
旅游價值
大群的角馬遷徙可作為當地的旅游資源，吸引游客給當地創造就業機會并帶來外國投資。
經濟價值
角馬屬動物具有較高的經濟價值，其生皮可制成優質皮革，干燥且相當堅硬，肉可作為食物，尤其是在南部非洲被制作成肉干，這種肉干是一種美味佳肴，也是非洲的重要食品。白尾角馬的尾巴還被人們用來制作拂塵工具或蠅拂。
物種危害
角馬被當地農民認為是一種麻煩，因為它們與其飼養的牛羊競爭飼料，許多牛疾病，例如牛瘟，一般是從角馬傳染給牛的。 角馬還攜帶寄生昆蟲，包括多種蜱蟲、蒼蠅、肺蟲、絳蟲綱和副吸蟲。
相關知識
每年7月至9月，為尋求水源和青草，數以百萬計的食草動物從坦桑尼亞的塞倫蓋蒂國家公園向肯尼亞的馬賽馬拉遷徙，約150萬只角馬是其中的主力。途中它們需要渡過鱷魚出沒的馬拉河，這一壯觀場景被稱為“天國之渡”。
角馬是GNU項目和GNU操作系統的吉祥物。
在安娜 · 杜德尼(Anna Dewdney)的《美洲駝圖畫書系列》中，主角Nelly Gnu以及主角爸爸都是擬人化角馬形象。
參考資料 >
Connochaetes_taurinus.Animal Diversity Web.2023-10-21
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美洲駝圖畫書系列.barnesandnoble.2023-10-21