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來源：互聯網

渡渡鳥（學名：Raphus cucullatus），是鴿形目鳩鴿科渡渡鳥屬下一種已滅絕的鳥類，別名毛里求斯渡渡鳥、愚鳩、孤鴿。歷史上，其主要分布于印度洋島國毛里求斯。這種已滅絕的鳥類已被賦予相當多的文化含義，在一些國家其被用以象征過時、滅絕或成為過去的事物；為紀念渡渡鳥，喚起人們對物種的保護意識，其還常被廣泛應用于環保組織；其還是毛里求斯的國鳥，被繪制在該國國徽上。

渡渡鳥是一種巨大而豐滿的鳥，體重13~23千克，體長約1米。頭和身體淺灰色，眼小，有長且彎曲的鉤狀喙，全身裹著柔軟的灰色羽毛，有一對不用于飛行的翅膀，腿粗短，尾上有一縷白羽。渡渡鳥喜歡吃大顱欖樹（Calvaria major）的種子。大顱欖樹的種子因核殼太厚，妨礙了種胚萌發。換言之，種胚因為無法突破核殼的封鎖，只好休眠。渡渡鳥通過消化過程幫助種子破殼發芽，其滅絕也在一定程度上影響了大顱欖樹的資源豐富度。

渡渡鳥的滅絕時間存在爭議，2003年一項研究認為，其滅絕的年份區間應為1688年~1715年。導致其滅絕的主要原因除自然災害和地理環境外，還包括過度捕殺、棲息地被破壞，以及外來物種的入侵等。2016年，其正式被IUCN列為滅絕（EX）等級。作為這一種已滅絕且外貌獨特的鳥類，其英文名“Dodo”常用作生物學命名，在很多領域還被設計為吉祥物。而其為人熟知的藝術形象是英國兒童文學《愛麗絲夢游仙境》中的角色。

起源演化

根據分子學系統研究，渡渡鳥和羅德里格斯渡渡鳥（Pezophaps solitaria）的祖先大約在2303萬年前的古新世新近紀邊界分化。而它們所生存的馬斯克林群島（毛里求斯、羅德里格斯島和留尼汪島）是由海底火山噴發形成的，形成時間不到1000萬年。因此，可以合理推測，這兩種鳥類的祖先在譜系分離后的相當長時間內可能仍能飛行。

當它們的祖先到達并在這些島嶼上定居時，由于島上缺乏與它們進行資源競爭的草食性哺乳動物，渡渡鳥和羅德里格斯渡渡鳥進化出非常大的體型，與此同時，飛行能力卻日益退化。

2002年，美國遺傳學家貝絲·夏皮羅（Beth Shapiro）及其同事通過對渡渡鳥的脫氧核糖核酸進行分析，發現東南亞的尼柯巴鳩（Caloenas nicobarica）是渡渡鳥最近的現生親屬，其次是新幾內亞島的鳳冠鳩屬（Goura），以及來自薩摩亞的類似渡渡鳥的齒鳩（Didmunclus strigirostris）（該學名意指其擁有類似渡渡鳥的喙）。

發現與命名

毛里求斯渡渡鳥

1505年，葡萄牙帝國殖民者乘船從大西洋繞過好望角進入印度洋的時候，在毛里求斯島的森林里見到了一種大小如天鵝，走路蹣跚，但不會飛的鳥，這便是渡渡鳥。因在島上沒有天敵，且從未見過人類，當帶著來復槍和獵犬的葡萄牙人登上毛里求斯島，渡渡鳥居然成群結隊地迎上前來，向殖民者們表達親昵之情。很快，這種肥碩又笨拙的鳥類就成了定居于此的歐洲人的主要食物來源。

渡渡鳥的早期名稱之一是荷蘭語中的“Walghvoghel”，首次出現在荷蘭海軍中將韋布蘭·范·瓦爾維克（Wybrand van Warwijck）的日記中，他在1598年參加第二次荷蘭遠征印度尼西亞時訪問了毛里求斯。在這個名稱中，“Walghe”的意思是“無味”，“voghel”的意思是“鳥”。該名稱由雅各布·弗里利布（Jakob Friedlib）翻譯成德語，稱為“Walchst?k”或“Walchv?gel”（無味的鳥）。

在1602年，荷蘭輪船海爾德蘭（Gelderland）的船員將這種鳥命名為“Dronte”（意為“腫脹的”），這個名字至今仍在某些語言中使用。這些船員還稱其為“griff-eendt”和“kermisgans”，這指的是一種在阿姆斯特丹露天集市節期間飼養的家禽。他們在毛里求斯停泊的第二天就慶祝這個節日。

學名中的種加詞“cucullatus” （意為帶兜帽的）最初由西班牙神學家胡安·尤塞比奧·尼倫貝格（Juan Eusebio Nieremberg）于1635年使用，他將這種鳥稱為Cygnus cucullatus，參考了荷蘭植物學家卡羅盧斯·克盧修斯（Carolus Clusius）1605年對渡渡鳥的描繪。1758年，瑞典生物學家卡爾？馮？林奈在其著作《自然系統》（Systema Naturae）中使用了cucullatus 作為具體名稱，但將其歸于鴕鳥屬（Struthio ）1760年，馬圖林·雅克·布里森 (Mathurin Jacques Brisson ) 將該種歸為鴿屬（Raphus），從而形成了現在的食蟲類Raphus cucullatus。

渡渡鳥英文名的來源說法則有很多，以下列出兩種說法：更容易被接受的說法是來源于荷蘭語單詞“dodoor”，意思是“黃蛞蝓”，這個詞描述了渡渡鳥的長相和姿態；另一種說法是，這個名字來自葡萄牙單詞“doudo”，意思是“傻瓜”。

其他含義

一般情況下，渡渡鳥特指渡渡鳥。除此之外，被稱為“渡渡鳥”的還有兩種，即（Threskiornis solitarius）和羅德里格斯渡渡鳥（Pezophaps solitaria），但它們也都滅絕了。毛里求斯的渡渡鳥和親緣關系密切的羅德里格斯渡渡鳥都是渡渡鳥亞科中已滅絕的不會飛的島嶼特有物種，屬于形態非常多樣的鴿子物種的一個分支。

而根據的研究成果，現在廣義的渡渡鳥分支包括尼柯巴鳩屬（Caloenas）、鳳冠鳩屬（Goura）和齒嘴鳩屬（Didmunclus），其中所有現存物種都具有飛行能力，但都表現出一定程度的陸地習性。屬由一種現存物種尼柯巴鳩（Caloenas nicobarica）為代表，該物種分布在周圍（從到所羅門群島）。齒嘴鳩屬則以特有的齒嘴鳩（Didmunclus strigirostris）為代表。

分類

與鴿形目的關系

早期科學家曾將渡渡鳥稱為小鴕鳥、秧雞、短尾信天翁或禿鷲。 1842年，丹麥動物學家約翰內斯·西奧多·萊因哈特（Johannes Theodor Reinhardt）對丹麥自然博物館收藏的渡渡鳥顱骨進行研究后，提出了渡渡鳥是地面上的鴿子的說法；但這個觀點遭到了同時期其他研究者的否定。

一直到1848年，英國自然學家休·埃德溫·斯特里克蘭（Hugh Edwin Strickland）和亞歷山大·戈登·梅爾維爾（Alexander Gordon Melville）通過解剖牛津大學自然史博物館收藏的渡渡鳥標本的頭部和腳部，并將其與當時已滅絕的羅德里格斯渡渡鳥的僅有的少量遺骸進行比較后發現，兩者之間存在密切聯系。斯特里克蘭表示，兩者腿骨上擁有的許多獨特的特征，在鴿形目（Columbiformes）其他物種中也有發現。兩位科學家將這一發現發表在他們的共同專著《渡渡鳥及其近親》（The Dodo and Its Kindred ）中，同時，他們試圖在書中還原自然存在的渡渡鳥，并將其與神話傳說中的形象分開。

斯特里克蘭和赫爾曼·梅爾維爾在書中確認，渡渡鳥在許多特征上與鴿形目其他物種的解剖結構相似，共同點與區別如下表所示：

與其他物種的關系

羅德里格斯渡渡鳥和留尼汪孤鴿（Threskiornis solitarius）在19世紀開始，被歸類為和渡渡鳥同屬。此外，毛里求斯紅秧雞（Didus broeckii / Didus herberti ）在19世紀，因已滅絕，且描述的記載較為粗略，被誤認為是渡渡鳥。

多年以來，渡渡鳥和羅德里格斯渡渡鳥因為與鴿形目其他物種的確切關系尚未解決，被歸入一個獨立的家族——孤鴿科（Raphidae），以前又被稱為Dididae ；因為兩者獨立進化出了相似之處，又被歸入不同的單型家族。但經過分子系統分類學的發展，以及骨骼和脫氧核糖核酸研究分析后，孤鴿科已被廢除，渡渡鳥和羅德里格斯渡渡鳥現在被歸入它們自己的??亞科——渡渡鳥亞科（Raphinae），屬于鳩鴿科。

形態特征

在16世紀和17世紀登陸毛里求斯的水手和船長的筆記中記載了渡渡鳥相關的內容。根據這些記錄和圖片，科學家們拼湊出了渡渡鳥的大致形態特征。

渡渡鳥是一種巨大而豐滿的鳥，體重13~23千克，體長約1米。頭和身體淺灰色，眼睛又小又低。有長而彎曲的鉤狀喙，全身裹著柔軟的灰色羽毛，整體為淺綠色或淡黃色。尾巴上有一縷白色的羽毛。對渡渡鳥骨架的研究表明渡渡鳥實際上有著模擬的、不用于飛行的翅膀，很像企鵝的翅膀。有記載稱渡渡鳥的翅膀上有“三四根黑色羽毛”，尾巴上有“四根或五根灰色卷曲的小羽毛”。渡渡鳥的腿又短又粗，腿的末端有四個腳趾，三個在前面，一個在后面充當拇指，所有腳趾都有厚厚的黑色爪子。

分布棲息

渡渡鳥曾經分布于馬達加斯加以東約500千米的島嶼毛里求斯。毛里求斯位于非洲大陸東南印度洋中，由若干島嶼組成。島嶼內陸多山地，沿海有平原，屬亞熱帶海洋氣候。島上的地形包括沿岸的平原、小山脈、森林和珊瑚礁等，而渡渡鳥主要在森林中安家。

生活習性

活動特點

渡渡鳥行動笨拙，當它試圖逃跑時，它的腹部會拖在地上，讓它慢下來。它幾乎沒有防御捕食者的能力，但渡渡鳥脾氣暴躁，遇到敵人時會用喙和翅膀猛烈反擊。

覓食行為

渡渡鳥主要是草食性的，以水果和種子為食，尤其是和大型森林樹木的種子。有時渡渡鳥也會涉水進入水池捕魚，它們似乎也經常吃一些石頭和鐵。也有觀點認為，其就像它們的近親鳳冠鳩屬鳥類一樣，還可能吃螃蟹和貝類。由于曾作為圈養標本經歷了漫長的海上旅程，如果它們的食性較為單一，可能難以適應海上航行中食物缺乏的情況。

渡渡鳥喜歡吃大顱欖樹（Calvaria major）種子。大顱欖樹是皂科植物中的一種大型雌雄同株樹。歷史林業記錄表明，大顱欖樹以前在很常見，經常被用作木材。然而，到1973年，在島上殘留的原生森林中，只有13棵古老、過度成熟和垂死的樹木存活下來，其種子已經有數百年沒有發芽了，即使在苗圃條件下種植，種子仍處于休眠狀態。研究發現這種樹的消失與渡渡鳥的滅絕有密切關系。當渡渡鳥吃下大顱欖樹的果實，大顱欖樹種子厚厚的內果皮被渡渡鳥發育良好的胸腔壓碎，幾天后，種子排出體外。這些專門的厚果皮可以保護里面的種子不受破壞。如果不經過渡渡鳥的消化，種子將無法發芽，這種現象揭示了渡渡鳥與大顱欖樹之間的互利共生關系，可以說渡渡鳥的滅絕一定程度上也導致了大顱欖樹的數量受到很大限制。

感知特點

科研人員通過對渡渡鳥標本的腦內結構檢查發現，盡管在大多數方面其大腦與其他鴿形目物種相似，但渡渡鳥的嗅球結構相對較大。這使得渡渡鳥具備相對靈敏的嗅覺，可能有助于其尋找水果和小型獵物。

生長繁殖

據記載，渡渡鳥建造的巢穴在最深處的草地上。雌性繁殖期產一枚蛋，幼鳥由父母喂養喉囊乳。小渡渡鳥的叫聲聽起來“像一只小鵝的叫聲”。根據化石研究及水手日記記錄，估計渡渡鳥在8月左右繁殖，幼鳥快速生長，在澳大利亞夏季或氣旋季節之前達到性成熟。在繁殖季節和南半球夏季結束后，成鳥開始換毛，換毛期在9月至12月之間，翅膀和翅膀的羽毛被替換。水手們對渡渡鳥的歷史描述也證實了從骨骼組織學中得出的換毛時間。

物種滅絕

滅絕時間

有很多研究者認為，渡渡鳥的滅絕時間是1681年。

但實際上，渡渡鳥的滅絕時間存在爭議。最廣泛被人接受的關于渡渡鳥的一份記錄是1662年，荷蘭船只阿納姆號（Arnhem）的水手弗爾克特·艾弗茨（Volkert Evertsz）所寫下的日志：“這些鳥中有一種在印度被稱為Dod-aersen（一種非常大的鵝）。它們不能飛行，只有一些小的針狀羽毛代替翅膀，但可以非常迅速地奔跑。我們把它們趕到一個地方，以便可以用手捉住它們。當我們抓住其中一只鳥的腿時，它發出巨大的噪音，其他鳥也跑來幫助它，結果最終都被我們捉住。”但有研究者認為，這并不是渡渡鳥的最后一批種群。

1688年的一份狩獵報告顯示，這是已知的最后一次有人聲稱親眼看到渡渡鳥。美國生物學家大衛·L·羅伯茨（David L. Roberts）和安德魯·R·索洛（Andrew R. Solow）于2003年對歷史上的這些記錄進行了統計分析，并給出了一個新的估計。他們認為渡渡鳥可能在1693年滅絕，95%的置信區間為1688年~1715年。無論如何，這個時間不會晚于1710年，因為荷蘭人在1710年離開毛里求斯時，渡渡鳥和那里的大部分陸地脊椎動物已經滅絕。

渡渡鳥于2016年被列入《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》，保護級別為滅絕（EX）。

滅絕原因

人為因素

捕獵

像許多在沒有大型掠食者的隔離環境中進化的動物一樣，渡渡鳥完全不害怕人類。這種溫順的個性與其不會飛行的特點一起，使得渡渡鳥成為水手和逃亡奴隸容易捕獵的對象。有記錄顯示，曾有過往船只為了補給而大規模屠殺渡渡鳥的情況。另外，17世紀，在毛里求斯島伸入南印度洋的小角（ Baie du Cap，中文譯為天涯海角）的洞穴里，發現了渡渡鳥的骨骼。這些洞穴由于地形高峻且崎嶇，渡渡鳥很難進入，是逃亡奴隸和罪犯的躲藏地。

棲息地喪失

在歐洲殖民者統治毛里求斯的時期，大量的森林被砍伐，用以種植甘蔗。渡渡鳥的生存區域不斷被壓縮，棲息地遭受了嚴重破壞，這也是導致渡渡鳥滅絕的重要因素。

外來物種入侵

歐洲殖民者引入的動物，如狗、貓、爪哇野豬、歐洲老鼠和印度猴子等外來物種，掠奪了渡渡鳥的巢穴，捕食其卵和早成雛，并與渡渡鳥爭奪有限的食物資源，這也是導致渡渡鳥滅絕的原因之一。實際上，當代科學家認為，外來物種的入侵對渡渡鳥的影響比捕獵更為嚴重。

自然因素

有科學家認為，在人類到達毛里求斯之前，渡渡鳥可能已經很少或局限于某些地區。因為如果它占據了島上所有偏遠地區，那么它不可能如此迅速地滅絕。科學家認為，自然災害和地理環境也是渡渡鳥滅絕的部分原因：

自然災害

自然災害是導致渡渡鳥滅絕的原因之一。科學家在毛里求斯東南部一家糖廠附近發現了大量保存完好的渡渡鳥遺骨的化石，這些動物的尸體至少有500年的歷史。埋藏豐富化石的地層顯示，自然災害對渡渡鳥賴以生存的環境造成了毀滅性的破壞。2005年的一次探險發現了渡渡鳥和其他動物的化石殘骸，它們在一場山洪中被沖走并喪生。這場大規模死亡事件進一步危及了這個已經瀕臨滅絕的物種。

地理變化

毛里求斯以其地下洞穴而聞名，這些洞穴是由火山活動形成的。火山噴發會創造出平坦低地區，熔巖向下流入海洋后形成了熔巖隧道系統。這些地下隧道的天花板下陷形成了洞穴，成為動物的陷阱，渡渡鳥如果掉入其中可能會當場死亡。

主要價值

食用價值

歷史上，在毛里求斯人類會捕獵渡渡鳥作為食物。在毛里求斯停留期間，水手們經常捕獵毛里求斯的野生動物，其中渡渡鳥因其極易被捕捉，水手們有時能一次帶回多達50只，未能立即食用的部分則被加鹽保存。盡管如此，渡渡鳥的肉并不受歡迎，因為這種肉即使煮得很久也很難變得嫩軟，而且食用后常引起船員嘔吐。

觀賞價值

渡渡鳥因為長相奇特被帶往歐洲，納入神圣羅馬皇帝魯道夫二世的動物收藏中，并由宮廷畫師羅蘭·薩委瑞畫下了它的樣子。現在和渡渡鳥的標本一起被收藏于英國牛津大學的博物館。

學術價值

作為這一種已滅絕且外貌獨特的鳥類，其英文名“Dodo”常用作生物學命名。2011年，“dodo”作為種名，被用來命名一種生活在渡渡鳥棲息地的近絡新婦屬（Nephilengys）蜘蛛，旨在提高人們對毛里求斯生物群保護的意識。毛里求斯還有兩種螞蟻的種名也是以“dodo”命名，分別是1946年被命名的擬毛蟻屬的Pseudolasius dodo和2013年被命名的大頭蟻屬的Pheidole dodo。

渡渡鳥這一名字還被用來命名基因片段，以紀念渡渡鳥無法飛行的特性，如果蠅（Drosophila melanogaster）飛行所需染色體區域的一個基因被命名為“dodo”。此外，一種馬鈴薯軟腐病致病菌的易發生突變的基因片段被命名為“DodoPi”。

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