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裂腹魚
來源:互聯網

裂腹魚屬(學名:Schizothorax),隸屬于鯉形目鯉科,是青藏高原及其周邊特有魚類,主要分布于除黃河外的青藏高原的多個水系。裂腹魚屬適應于中亞山區的高寒冷水性自然環境,棲息在水流清澈、富含氧氣的冷水環境中。通常在河流的中上游地區,以及高海拔湖泊中發現。截至2024年,根據《全球物種名錄(COL)》,該屬共包含62個物種。

裂腹魚屬一般為雜食性,主食包括水生昆蟲、小型甲殼亞門藻類和有機碎屑。體型長而稍側扁,胸腹部寬且圓。口前位或下位,口裂較橫直。其下頜特征為劃分亞屬的依據,分為角質化且銳利的前緣和弧形且無角質前緣兩種。肛門及臀鰭基底兩側各有一行特大鱗,形成明顯裂縫,使得腹部初看起來仿佛裂開一樣,因此得名裂腹魚。

裂腹魚屬面臨外來物種引入、環境污染、過度捕撈、棲息地喪失和退化等威脅。近年來,通過禁漁管理及增殖放流措施,小裂腹魚的野生種群數量已逐步恢復,成為長江上游生物多樣性保護的重要物種之一。截至2024年8月,該屬共有49種被《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》收錄,其中滅絕(EX)1種,極危(CR)8種,瀕危(EN)4種,易危(VU)10種。截至2021年,裂腹魚屬共有6種被中國列為國家二級保護動物。

裂腹魚屬是青藏高原及鄰近地區的主要魚類資源,具有重要的資源價值和馴養開發價值,其中齊口裂腹魚(Schizothorax prenanti )已成功馴化養殖,成為高品質的水產養殖物種。

演化

裂腹魚屬為青藏高原及周邊特有,其演化與高原形成緊密相關。這一屬的起源可追溯到晚第三紀時期中國西藏地區的原始科魚類,隨著青藏高原的逐漸抬升而開始擴散。分子鐘的研究結果揭示了裂腹魚屬在晚中新世(大約959萬年前)和中上新世(432至422萬年前)經歷了兩次關鍵的演化分化期。此外,云貴高原上裂腹魚屬的物種多樣化,主要是由青藏運動(360至140萬年前)期間河流系統的演變所驅動。

命名

裂腹魚屬的命名源于其腹部特征,即肛門和臀鰭兩側各有一排大臀鱗,形成明顯裂縫,使得腹部初看起來仿佛裂開一樣,因此得名裂腹魚。其學名“Schizothorax”來自于古希臘語,其中“schízein”(σχ?ζειν)意為“分裂”,而“thórax”(θ?ραξ)意為“胸甲”,通常用于指胸部。

分類

分類變動

最初,奧地利動物學家約翰-雅各布-海克爾(Johann Jakob Heckel)以橫口裂腹魚(Schizothorax plagiostomus)為模式種,依據其獨特的雙對須、短背臀鰭、三排咽喉齒和特殊臀鱗等特征,將這類魚歸納為裂腹魚屬(Schizothorax)。

有關裂腹魚屬的分類,存在著3種不同的觀點。巴基斯坦動物學家穆罕默德·R·米爾扎(Muhammad R. Mirza)基于魚類的口部形狀、下唇構造及是否具有唇吸盤等特點,進一步將裂腹魚屬劃分為三個亞屬:Schizothorax、Racoma 和 Schizopyge,但仍有一些種類的歸屬尚不明確,如異唇裂腹魚(Schizothorax heterochilus)、巨須裂腹魚(Schizothorax macropogon)及光唇裂腹魚(Schizothorax lissolabiatus)。中國動物學家武云飛根據下唇是否形成吸盤狀、下頜是否具有角質層及角質層的前后長度等特征進行更進一步的細分,將恩斯特·海克爾設立的裂腹魚屬分為裂腹魚屬和弓魚屬兩個屬,其中弓魚屬又細分為裂尻魚亞屬(Schizopyge)和弓魚亞屬(Racoma),這種劃分對大理裂腹魚(Schizothorax taliensis)、軟刺裂腹魚(Schizothorax malacanthus)和齊口裂腹魚等物種的歸屬可靠性值得深究。中國動物學家陳毅峰等人將裂腹魚亞科中“具有2對須、下咽齒3行或4行、體被細鱗”等特征的種類,全部歸入裂腹魚屬,并以下頜角質銳緣的有無作為亞屬劃分的標準,被廣泛接受。

下級分類

截至2024年,根據《全球物種名錄(COL)》,該屬共包含62個物種。

形態特征

裂腹魚屬體型長而稍側扁,胸腹部寬且圓。口前位或下位,口裂較橫直。其下頜特征分為兩種情況:一種具備角質化且銳利的前緣,另一種則為弧形且無角質前緣,為劃分亞屬的依據。裂腹魚屬下唇不中斷,上頜長有兩對須。在背鰭的構造上,裂腹魚屬可能帶有或不帶有鋸狀的硬刺,其分支鰭條通常為7到8條,偶爾出現9條,硬刺有鋸齒。臀鰭的構造為ⅱ-5條。鱗小,側線鱗在90至120片之間,比鄰近的鱗片大。肛門及臀鰭基底兩側各有一行特大鱗。下咽齒3行;齒細圓,咀嚼面為凹匙形,尖端略呈彎曲。腹膜呈黑色,鰾為二室結構,后室更為細長。

分布

分布范圍

裂腹魚屬主要分布于除黃河外的青藏高原的多個水系,覆蓋了中國的西藏自治區青海省四川省云南省等。例如,云南裂腹魚曾廣泛分布于瀾滄江水系及其附屬湖泊如洱海劍湖等,但自90年代起,其分布范圍顯著縮小,主要殘存于彌苴河怒江裂腹魚僅見于云南怒江水系的怒江上游區域,塔里木裂腹魚曾廣泛分布于塔里木河水系的各支流和靜水區。但自70年代起,其分布在塔里木河流域的范圍大幅減少,僅在阿克蘇河和田河渭干河等少數水系中有分布。

分布棲息

裂腹魚屬適應于中亞山區的高寒冷水性自然環境,棲息在水流清澈、富含氧氣的冷水環境中。它們通常在河流的中上游地區,以及高海拔湖泊中發現。小裂腹魚分布于中國長江上游支流云南漾弓江及金沙江流域,棲息于礫石底質的緩流或湍急水域。此外,部分裂腹魚屬種類,如怒江裂腹魚就適應了廣泛的海拔分布,能在海拔700至3800米內的范圍內生存。

習性

覓食行為

裂腹魚屬覓食行為豐富,以適應其多樣的棲息環境。例如,云南裂腹魚特別以能夠跳躍捕捉陸生昆蟲而聞名,從而得名“大理裂腹魚”。怒江裂腹魚通過刮食的方式,利用其特化的口部結構,分兩步尋找并攝食底棲生物。塔里木裂腹魚則依賴其發達的吻須和頜須以及適合攝食的咽齒結構,專門攝食底棲藻類和無脊椎動物。

裂腹魚屬一般為雜食性,主食包括水生昆蟲、小型甲殼亞門藻類和有機碎屑。例如,云南裂腹魚偏好動物性食物,主要捕食各類昆蟲、水生植物,如水綿、橈足類橈腳類)、植物種子、萼花臂尾輪蟲(Rotaria)、硅藻(Bacillariophyta)、蚯蚓(Lumbricus terrestris)等。塔里木裂腹魚食譜以絲狀藻和有機碎屑為主,偶爾也吃水生昆蟲和底棲無脊椎動物,偏向植食性。怒江裂腹魚則以雜食性偏肉食性為主,主要食物是水生昆蟲幼蟲,也會攝取石頭上的藻類和有機碎屑。

節律行為

裂腹魚屬的活動周期受光照周期和水溫變化影響。例如,拉薩裂腹魚在食物豐富、捕食風險較低的清晨和黃昏時段更活躍,這有助于有效利用資源并減少捕食風險。塔里木裂腹魚幼魚傾向于在日出或黃昏時在淺水區域攝食,且在未受驚擾時,會在陽光直射的中下水層聚集。幼魚的攝食活動由光照強度和水溫共同影響,攝食率隨光照強度增加而升高,達到峰值于500lx;而水溫升高會使攝食率先增加后減少。

繁殖

繁殖季節

裂腹魚屬的不同種根據其特定的生活環境和地理位置,在春末到夏初不同時間段內進行繁殖。這些繁殖習性與水溫和季節變化相關。例如怒江裂腹魚在5至7月進入繁殖高峰。塔里木裂腹魚于春末開始產卵,以5至6月為主要產卵期。齊口裂腹魚的生殖季節在3月至6月,其中3至4月為產卵旺季。

溯河洄游

為了促進性成熟和繁殖,裂腹魚屬的各種物種通常會進行短距離上溯洄游。例如,大理裂腹魚在每年4月至7月期間,在水溫達到22至24℃時,會群集在河口并向上游移動以產卵,其卵隨后沉降至水底的沙礫中。冬季魚群集中于湖內水溫較高的地方越冬。每年3月至4月,齊口裂腹魚大量親魚會上溯至小河及其支流產卵。怒江裂腹魚塔里木裂腹魚等其他種也展現了類似的溯河洄游行為。

產卵習性

裂腹魚屬會選擇河床的石縫或沙質底部作為產卵場所,以防止魚卵被水流沖走。在繁殖季節,裂腹魚屬會維護特定水域內的領域,防止其他魚類侵入。齊口裂腹魚等物種的卵具有微黏性,能夠沉入水底后被水流帶入石縫中孵化。產卵量較高,可達2萬至4萬粒。

繁育

繁育現狀

由于受自然、歷史及社會等條件的限制,青藏高原地區豐富的裂腹魚類種質資源大多尚未被開發利用。裂腹魚屬中僅齊口裂腹魚、重口裂腹魚人工養殖獲得了成功。下面以齊口裂腹魚為例介紹裂腹魚屬的的人工繁育。齊口裂腹魚的養殖方式有工廠化養殖、流水養殖、網箱養殖和池塘養殖等。

繁育過程

親魚培育

選用3至4歲的健康雌雄親魚,進行為期三個月的專門池塘培育,以刺激性腺發育,準備繁殖。精選發育良好的雌魚,采用三次注射法和使用催產素進行人工催產,以提高繁殖效率。

受精卵孵化

受精卵放置在底部鋪有網片的木質孵化箱中進行孵化,確保環境清潔,及時清除未受精或發霉的卵,使用清潔的河水以保障孵化效果。

魚苗培育

齊口裂腹魚苗種培育過程中,推薦采用微流水方式,以模擬自然環境。初期以浮游生物和蛋黃為主要餌料。當魚苗體長達到1.5厘米時,可逐漸過渡到人工配合飼料,蛋白質含量需控制在40%左右,以確保魚苗的營養需求和健康成長。魚苗的最佳養殖水溫為25℃左右,比成魚的適宜養殖水溫高1~2℃。

養殖條件

人工養殖條件下,齊口裂腹魚可以攝食蚯蚓、黃粉蟲、蛆以及人工配合飼料。養殖水體的溶氧要保持在4毫克/升以上,以滿足齊口裂腹魚對高溶氧環境的需求。

注意事項

投食馴化

投食馴化剛下塘的齊口裂腹魚魚種不能很好地攝食,需人工馴化,馴食應用動物性餌料。魚種下塘后第一天不喂食,使其處于饑餓狀態,第二天喂正常量的四分之一,第三天喂正常量的二分之一,第四天正常投量。采取“少量多次”的馴化原則。通過強化馴食,使魚種形成定時集群上浮搶食的條件反射。

成魚運輸

因齊口裂腹魚需氧量高,運輸成活率偏低。運輸前,可采取對要銷售的成魚停食一日,讓其盡可能多地排出體內代謝廢物;其次,運輸時采用塑料袋加水充氧運輸;再次,運輸水體中還可加入一定量的抗菌藥物抑菌。

疾病防治

齊口裂腹魚養殖中的主要疾病有膚霉病、魚怪病等。水霉病的癥狀為魚體或魚卵上長出白色菌絲,危害較大,可能導致超過50%的死亡率,由魚體在捕撈或運輸過程中受傷引發;魚怪病的癥狀為魚體靠近胸鰭基部出現的黃豆大的橢圓形洞孔,主要是因為魚怪入侵到魚體腔內引發,發病率為20%到40%,一般不致死。防治水霉病的關鍵在于減少魚體受傷、嚴格池塘消毒和保持水質清潔,而防治魚怪病則需截斷其傳播途徑,如消滅螺類和殺滅美國白燈蛾等。

保護

種群現狀

截至2023年,根據《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》的數據,裂腹魚屬中共有15種魚類的種群數量顯示下降趨勢,5種維持穩定狀態,其余種群狀況尚不明確。例如昆明裂腹魚,其已知分布范圍僅約20平方千米,實際可利用棲息地面積不足10平方千米。理氏裂腹魚在其分布的多個地區觀察到種群數量的顯著下降,某些地區的下降幅度甚至超過了90%。盡管如此,整體種群下降幅度估計低于50%,預計未來種群數量將繼續以類似的速度下降。

致危因素

外來物種引入:外來魚類的引入競爭本土物種的生存資源,破壞原有的生態平衡。

環境污染:水體污染,包括不計后果地施用殺蟲劑和化肥所導致的水質惡化,導致水區的溪流、湖泊和濕地中營養物質富集,影響水質和裂腹魚屬的生活環境。

過度捕撈:人類無節制的捕撈活動減少了裂腹魚屬種群數量,破壞了種群結構。

棲息地喪失和退化:筑壩、土地使用變化、城市化、森林退化和砍伐等活動導致棲息地縮小和品質下降,影響裂腹魚屬的繁殖和生長。

保護舉措

2019年,西藏自治區農科院水產所開展活動示范推廣拉薩裂腹魚養殖,示范推廣面積3356.7畝,免費提供魚苗35萬尾。2020年,西藏自治區農牧學院水產科學研究所的研究團隊成功繪制出了異齒裂腹魚基因組圖譜,這是世界上首個染色體水平的高原特有典型四倍體魚類基因組圖譜。該成果為魚類基因組學和生態學研究提供了重要的參考和資料。此外,云南省農業農村廳、云南省漁業科學研究院于2023年在永平縣水泄鄉黑水河河段設立光唇裂腹魚省級水產種質資源保護區。

保護級別

截至2024年8月,裂腹魚屬共有49種被《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》收錄,其中滅絕(EX)1種,極危(CR)8種,瀕危(EN)4種,易危(VU)10種。

截至2023年,裂腹魚屬中共有6種被列入中國《國家重點保護野生動物名錄》(2021年),為國家二級保護野生動物。

主要價值

經濟價值

裂腹魚屬是青藏高原及鄰近地區的主要魚類資源,具有重要的資源價值和馴養開發價值,其中齊口裂腹魚已成功馴化養殖,成為高品質的水產養殖物種。這不僅促進了當地經濟發展,還提供了可持續的水產資源。齊口裂腹魚個體大,體重通常在0.5至1.0千克之間,最大可達4.0至5.0千克。小裂腹魚肉質肥美,個體通常重1-3公斤,最大可達10公斤,在產區常與齊口裂腹魚并稱“雅魚”,是“雅安砂鍋魚頭”的主要原料之一。在中國岷江沿岸地區,齊口裂腹魚和重口裂腹魚為漁獲物的優勢種群,為產區重要的經濟魚類。云南裂腹魚歷史上被列為云南“四大名魚”之一,曾是洱海的主要經濟魚類,高峰時年產量占全湖漁獲量的50%,約500噸。然而,由于洱海生態環境的變化,其產量自1973年以來急劇下降,從最初的6000至15000千克減少到1977年的僅65千克,突顯了對其棲息地保護和養殖研究的迫切需要。

食用價值

齊口裂腹魚、重口裂腹魚等裂腹魚含有豐富的氨基酸、蛋白質和不飽和脂肪酸,特別是它們的二十碳五烯酸(EPA)和DHA(DHA)含量顯著高于草魚等常規魚類。這些裂腹魚因肉質細膩、營養豐富成為產區珍貴的水產品和優質食材。在四川雅安一帶,齊口裂腹魚與重口裂腹魚共稱為“雅魚”,同以“雅安砂鍋魚頭”而聞名四方。此外,云南省裂腹魚也深受人們喜愛,特別是其呈味氨基酸含量較高,占其肌肉氨基酸總量百分比35.61%,因此味道鮮美。人工養殖的塔里木裂腹魚肉味鮮美,其卵也可食用,但需要鹽漬后再煮食,否則會出現惡心、嘔吐、腹瀉等中毒癥狀。

代表物種

齊口裂腹魚俗稱雅魚、齊口、細甲魚、齊口細鱗魚,主要分布于中國長江上游的金沙江岷江大渡河青衣江烏江下游等水域。齊口裂腹魚肉質鮮嫩,營養價值高,是產區的名貴魚類和優質物種,也是中國特有的重要冷水性經濟魚類。齊口裂腹魚體成梭形,背部扁平呈青藍色,吻端鈍圓,觸須 2 對,鱗片細小,身體背部呈青藍色或暗灰色,腹部銀白。屬雜食性魚類,主要棲居于砂質江河中,雄魚3齡性成熟,雌魚4齡性成熟,一般為0.5~1 千克,最大可達5~8 千克。

參考資料 >

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