科(食蟲類:Tapiridae),是哺乳綱奇蹄目僅存三個科之一,貘科的動物只有一屬,即貘屬(Tapirus),貘屬下共有四種。三種在美洲分別是南美貘(Tapirus terrestris)、中美貘(Tapirus bairdii)和山貘(Tapirus pinchaque),一種在東南亞為亞洲貘(Tapirus indicus)。2013年,有研究人員表示發(fā)現(xiàn)了第五種貘——卡波馬尼貘(Tapirus kabomani),但后來的遺傳學研究表明它實際上是南美貘物種的一部分。
貘科動物的體型類似于驢,有一條很短的尾巴。雖然不同種類的貘科動物大小不同,但一般體長在2米左右,體重介于150至375公斤之間。貘科動物的平均壽命約為25至30年,在人工飼養(yǎng)下可以活35年。貘科動物是一種膽小的、隱居的熱帶雨林動物,它們生活在有永久水源的樹木或草地棲息地,及在干燥的落葉林和山林中。中美貘、低地貘和山貘主要分布在南美洲,從墨西哥南部經(jīng)中美洲到委內(nèi)瑞拉,南到巴拉圭和巴西。亞洲貘主要棲息在馬來亞和蘇門答臘島以南的緬甸和泰國地區(qū)。
2014年,貘科動物中的馬來貘、中美貘和山貘被列入《世界自然保護聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》評估等級為瀕危(EN)。南美貘在2018年被列入《IUCN紅色名錄》評估等級為易危(VU)。
演化
根據(jù)化石記錄表明,馬、犀牛和貘等奇蹄目動物,都是由始祖馬(Hyracotherium)這一古老的物種演化而來的。遺傳學的研究證據(jù)表明貘與犀牛尤為相近,而形態(tài)和分子生物學的研究也表明了二者構(gòu)成姐妹群。最早的貘科類記錄可以追溯至5000萬年前的早始新世時期,北美和亞洲出現(xiàn)了一種貘總科成員叫做犀貘(Heptodon),它們與現(xiàn)代貘非常相似,只是犀貘沒有長鼻且只有現(xiàn)生貘類一半大小,犀貘并未被劃入貘科,它屬于貘類干群成員。真正意義上的貘科成員記錄于漸新世早期,歐洲出現(xiàn)了原貘(Protapirus)這一類群,后于新世早期在北美洲進化。而中新世出現(xiàn)的中新貘(Miotapirus)幾乎已和現(xiàn)生貘類的主要性狀一致,在中新世期間中新貘由北美洲傳播到亞洲。更新世期間,貘科動物又擴散到南美洲,隨后貘科動物在北美洲的大部分地區(qū)絕滅。最后于上新世期間演化出現(xiàn)生貘類。
2013年根據(jù)對貘科動物的mtDNA序列的分析,發(fā)現(xiàn)低地貘和山貘支系的大致分化時間為0.5Ma,中美貘的分化時間為5Ma,而亞洲貘支系的分化時間為9Ma。
形態(tài)特征
貘科動物體型類似于驢,有一條很短的尾巴。它們的身體后圓前細,鬃毛遍布全身,非常適合在茂密的灌木叢中快速移動。南美貘、中美貘和山貘的體重一般約為150至300千克,而成年馬來貘的體重會重達540千克。貘科動物的體長一般約為180至250厘米,尾長約5至13厘米,肩高約73至120厘米。貘科動物的眼睛很小,于頭部側(cè)面呈紅色,它們的耳朵呈橢圓形,直立且缺乏靈活性,前腳四趾,后腳三趾。貘科動物的上唇和鼻子延伸成一個短短的前伸軀干,這是貘科動物最易辨認的特征之一,且貘顱骨前端的鼻骨很短并向前突出。貘科的牙齒結(jié)構(gòu)與馬科相似,齒式為:I 3/3,C 1/1,P 4/4,M 3/3,共有42至44顆牙齒,門齒呈鑿形,犬齒呈圓錐形。
亞洲貘是四種貘中體型最大的,也是亞洲唯一的貘種。馬來貘體長為1.8至2.5米,直立狀態(tài)下為90至110厘米高。體重通常在250至320公斤之間,有些成年的馬來貘的體重可以達到540公斤,雌性通常比雄性的體型更大。馬來貘的身體中部有一大片白色的體毛,而頭和后腿是黑色的,很容易分辨。
南美貘可以通過其從前額到肩膀的粗而堅硬的鬃毛來識別,而其他三種貘則沒有這個特征。南美貘的大小相當于一匹小馬,體長可達1.8至2.5米,體重在150至320公斤之間。
中美貘平均體長為2米,身高一般在73至120厘米之間,體重在150至400公斤之間。中美貘的短毛呈栗色,后軀覆蓋著一層厚實的硬皮,面部和喉嚨上分布有一個獨特的奶油色標記,位于眼睛后下方的臉頰上有一個黑點。
山貘雖然是所有貘中最小的,但是它是熱帶安第斯山脈最大的哺乳動物。山貘的毛發(fā)是黑色或深棕色,嘴唇和臉頰上的毛為白色,成年山貘的臀部有兩個典型的無毛斑塊。山貘平均長約1.8米,高0.75至1米。體重通常在136至250公斤之間,通常雌性比雄性重25至100公斤。
分布棲息
地理分布
貘科動物的分布范圍很廣泛,主要分布在美洲及東南亞地區(qū)。其中亞洲貘分布在泰國南部和緬甸南部,穿過馬來亞半島,以及印度尼西亞的蘇門答臘島。卡波馬尼貘僅發(fā)現(xiàn)于亞馬孫河西部,巴西和哥倫比亞,在馬德拉河上游常見。低地貘的分布范圍北起委內(nèi)瑞拉、哥倫比亞和圭亞那合作共和國群島,南至巴西、阿根廷和巴拉圭,西至玻利維亞、秘魯和厄瓜多爾。中美貘分布在墨西哥的瓦哈卡省,橫跨中美洲的部分地區(qū),包括哥倫比亞安第斯山脈的西側(cè)。山貘生活在安第斯山脈北部的高海拔地區(qū)、哥倫比亞、厄瓜多爾和秘魯北部。
棲息環(huán)境
貘科動物主要棲息在熱帶雨林中,主要生活在有永久水源且樹木、草叢繁茂的地方,此外,它們也能在干燥的落葉山林中生存。其中亞洲貘的棲息地是在海平面至海拔2000米的熱帶雨林和低山地森林,以及再生林、次生林中。低地貘主要生活在海平面至海拔4500米的熱帶低地雨林和濕地,但人們也可以在季節(jié)性干燥的棲息地中發(fā)現(xiàn)它們,如玻利維亞和巴拉圭等地。中美貘生活在海平面至3600米的熱帶雨林、低山林、落葉林以及被洪水淹沒的草原和沼澤地區(qū)。山貘主要生活在海拔2000米到4000米之間的山地森林和經(jīng)常被云覆蓋的云霧森林里。
習性
覓食習性
貘科動物是食草動物,主要以生長低矮的陸生植物,如嫩葉、芽、細枝和果實為食,偶爾也會食用水生植物。貘科動物醒著的時候會花很多時間覓食,它們會用鼻子探到地面來尋找食物。覓食時會使用肌肉發(fā)達的鼻子抓住植物,并把食物放進嘴里。中美貘一天要吃掉大約40公斤的植被。山貘會攝入各種各樣的植被,這樣可以避免在體內(nèi)累積過多的某一種植物的毒素。低地貘和山貘通常在夜間進食。亞洲貘每天的食物攝取量為其體重的4%至5%,并且它們的身體渴望攝入鹽分,經(jīng)常會跋涉5公里以上去尋找鹽來舔。
晝夜節(jié)律
貘科動物是夜行性動物,白天躲在灌木叢中睡覺,晚上會出現(xiàn)在草叢或灌木的邊緣地區(qū)覓食。馬來貘不是純粹的夜行性動物,它們會于黃昏時分在無人打擾的森林中活動。南美貘雖然不只在夜間活動,但它們更傾向于白天躲在森林里,晚上出來覓食。南美貘的視力有限,但嗅覺敏銳。中美貘由于體型龐大很難散熱,所以為了躲避一天中最熱的時間,通常會在夜間出來覓食。
攻擊/防御行為
貘科動物的捕食者主要是老虎、豹子、美洲獅等。人類有時也會把貘當作食物來獵殺。貘科動物在自然界的敵害并不多,主要威脅是來自人類活動對其棲息地的破壞。
貘科動物的后頸有厚達2.5厘米的厚皮,這是抵御有牙動物的一種有效防御措施。一旦受到攻擊,它們會逃進最近的水源處或灌木叢中來躲避追捕。而夜行性則有助于降低它們被捕食的風險。
貘科動物通常是很謹慎的動物,但在爭奪配偶或保衛(wèi)領土時卻有很強的攻擊性。它們會用小便或者面部腺體留下氣味標記來劃定領土界限。當領地有重疊區(qū)域時,它們會變得異常好斗,露出牙齒,并將耳朵向前移動,以顯示它們的敵意。通常情況下,其中一只貘會撤退。如果發(fā)生打斗,它們會試圖咬對方的后腿并且繞圈。因為貘科動物有鋒利的門牙,這種打斗會導致嚴重的傷口。
交流行為
貘科動物用鼻子互相交流,發(fā)怒時會用鼻子互相敲擊對方并發(fā)出哼哼聲,它們也會用鼻子來尋找潛在的性伙伴。另外,貘科動物用尖叫聲來表達恐懼、悲痛或痛苦。用像鳥一樣的鳴叫聲來表示與幼崽分離的焦慮,用咔噠聲向同類識別自己。在交配的季節(jié)貘科動物會用鼻子發(fā)出氣息聲,顯示自己的攻擊性。當被激怒時,它們會發(fā)出呼哧呼哧的嘶吼聲。此外,氣味也是貘科動物最重要的交流方式之一,雄性貘會通過尿液留下氣味標記,以此來宣告領地的界限。
集群行為
貘科動物主要是獨居動物,在食物短缺的時候,它們可能會結(jié)成群體。在交配季節(jié),它們也經(jīng)常成對出現(xiàn)。貘科動物偶爾會一起進食,會進行無威脅的身體接觸。在野外人們也能看到一些小型的貘家族,這些家庭通常是由雌性貘和它的后代組成,雌性貘會照顧幼崽直到它們1至2歲。部分中美貘家族會在一起睡覺和活動。
生長繁殖
繁殖特征
不同種類的貘科動物有不同的繁殖季節(jié),南美貘和中美貘的繁殖期為全年繁殖,亞洲貘通常在5月和6月繁殖,山貘通常在雨季開始前交配,并在第二年的雨季早期分娩。
貘科動物的發(fā)情周期一般為28至32天,持續(xù)24至96小時。雌性貘一般在2到3歲之間性成熟,雄性的性成熟比雌性晚幾個月。在雌性性成熟后的28至32天的發(fā)情周期中,雄性貘會與雌性貘交配。雄性貘經(jīng)常會為了爭奪雌性而打斗,只有勝者才能與雌性配種。所有種類的貘在交配前都會進行一系列的求偶行為,包括會發(fā)出短促的喘息聲或尖聲、口哨聲,偶爾還會噴尿。在交配時,貘會咬對方的耳朵、腳和身體兩側(cè)。交配通常持續(xù)15至20分鐘。交配結(jié)束,雄性和雌性就會鼻子對著尾巴站起來,試著嗅對方的生殖器。
生長發(fā)育
貘科動物每次通常只會生下一個幼崽,極少數(shù)情況下會有兩個。貘科動物的妊娠期通常為380天至410天不等。生產(chǎn)過程持續(xù)大約2小時,母貘會站起來生產(chǎn),幼崽頭朝下出生且眼睛是睜開的,它們通常在出生一到兩個小時內(nèi)就能站立起來。幼崽出生后,母貘通常會吃掉胎盤。幼崽在出生后的兩到五個小時內(nèi)會進行第一次哺乳,每天會被喂養(yǎng)兩到三次。幼崽在兩周大時就能開始吃固體食物,三周大時就能下水游泳。幼年貘在獨立之前,所有的照顧和保護活動都是由母親完成的。
貘科動物幼崽出生時體重一般在3.2至7千克之間,但亞洲貘幼崽的平均體重為9.4千克。通常幼貘在6至10個月時斷奶,它們和母親在一起生活大約1年,大多數(shù)幼崽在18個月大時獨立,雄性一般不參與撫養(yǎng)幼崽。幼貘的皮毛圖案與成年貘不同,是深紅褐色并且有黃色和白色的條紋和斑點,通常在6個月左右消失。
保護
物種現(xiàn)狀
截止至2016年,經(jīng)世界自然保護聯(lián)盟(IUCN)統(tǒng)計,山貘種群數(shù)量約為2500只。馬來貘種群數(shù)量約為2499只,其中馬來西亞地區(qū)約為1500至2000只,泰國地區(qū)約為50至100只。中美貘種群數(shù)量約為5500只,其中墨西哥地區(qū)約為1500只,危地馬拉地區(qū)約為1000只,洪都拉斯地區(qū)約為500只,尼加拉瓜地區(qū)約為500只,巴拿馬共和國地區(qū)約為1000只,哥斯達黎加地區(qū)約為1000只,哥倫比亞地區(qū)約為250只。對于低地貘暫時沒有足夠的信息來推斷其種群數(shù)量,但是其物種種群數(shù)量正趨于下降。
保護級別
《世界自然保護聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》已將貘科動物列為種群數(shù)量呈減少趨勢的物種。屬于瀕危(EN)級別的貘有3種,分別是亞洲貘、中美貘和山貘;易危(VU)級別的為南美貘。
貘科動物被列入《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約》(CITES)2023年版的文件中,其中南美貘在附錄Ⅱ,其他3種在附錄Ⅰ。
致危因素
貘科動物面臨的三大威脅主要是:被人類獵殺以獲取肉食;由于道路和農(nóng)業(yè),棲息地變得支離破碎;當?shù)剞r(nóng)民侵占公園保護區(qū)和非法采伐。
山貘數(shù)量的減少主要是由于安第斯山脈棲息地的大面積破壞。在1980年至1989年期間委內(nèi)瑞拉西部和哥倫比亞北部這些地區(qū)一半以上的森林遭到破壞。山貘面臨的另一個問題是當?shù)孬C人的非法偷獵,從而加速了它們數(shù)量下降的速度。
中美貘的瀕危狀態(tài)主要是由于棲息地喪失、碎片化和人類的過度捕殺造成的。由于中美貘只存在于狹窄的中美洲地峽內(nèi),而中美洲又約有70%的森林遭到破壞,因此中美貘面臨著種群分裂的風險。另外,由于中美貘的繁殖率很低,所以人類的捕殺對它們的種群的危害尤其嚴重。
低地貘主要的威脅包括過度狩獵、與牲畜的競爭以及森林砍伐導致的棲息地的喪失。雖然它們在其活動范圍內(nèi)的許多保護區(qū)受到法律保護,但這些法律的執(zhí)行力度很低,同時也沒有起到有效的保護作用。
對亞洲貘生存造成最嚴重威脅是將森林轉(zhuǎn)化為農(nóng)業(yè)和人類的城市建設。雖然東南亞的工業(yè)和制造業(yè)發(fā)展使得農(nóng)業(yè)擴張有所減緩,但是馬來貘仍然面臨著偷獵的危險,泰國等國家也存在著走私馬來貘的現(xiàn)象。
保護舉措
在馬來西亞,馬來貘受到1955年第2號《野生動物和鳥類條例》的全面保護。
1980年,世界自然保護聯(lián)盟(IUCN)/物種生存委員會(SSC)成立了貘專家小組,致力于通過刺激、發(fā)展和實施實際項目來保護生物多樣性。
1994年查爾斯·福斯特(Charles Foerster)啟動了中美貘項目(Baird's tapir project ),這是世界上持續(xù)時間最長的有關貘的項目。該項目目前由肯德拉·鮑爾(Kendra Bauer)領導,包括在哥斯達黎加科爾科瓦多國家公園(Corcovado National Park)的貘身上安裝無線電項圈,以研究它們的社會系統(tǒng)和棲息地偏好。
2008年,由帕特里夏·梅迪奇創(chuàng)立的保護和研究組織——低地貘保護倡議(Lowland Tapir Conservation),專注于保護南美洲的低地貘。
用途與危害
用途
貘科動物是重要的種子傳播者,它們會吞食大量的果實和種子,并在不同的地方排出,從而促進了植物的繁殖和多樣性。其中,低地貘是許多寄生蟲的宿主,包括蜱蟲、許多纖毛原生動物和蛔蟲病等。在巴西,南美貘被馴化,它們學會了拉犁,甚至孩子們會騎著它們玩耍。亞洲貘身上則寄生著許多外寄生蟲、內(nèi)寄生蟲、原生動物腸道寄生蟲和血液寄生蟲。中美貘由于其稀有性和對人類活動干擾的敏感性,所以成為了反映熱帶雨林生態(tài)狀況的重要指標物種。中美貘的稀有性也吸引了人們對生態(tài)旅游的興趣。山貘會通過折斷樹枝,撞倒樹干等行為,為較小的食草動物提供更多的食物。
在厄瓜多爾和哥倫比亞等地,當?shù)厝藭C取貘科動物的肉、蹄子和鼻子,這些部位被民間用來治療癲癇和心臟病。此外,貘科動物的腸道也被食用,據(jù)民間傳說有助于防止寄生蟲感染。
危害
貘科動物會破壞農(nóng)作物,尤其是玉米和其他谷物等,造成經(jīng)濟損失。它們可能會傳播一些寄生蟲和疾病,對人類和家畜的健康構(gòu)成威脅。中美貘經(jīng)常在水中排便,有可能會影響下游的人類水源。
2003年發(fā)表的一篇報告表明主要存在于海洋哺乳綱中已知結(jié)核病病原體——海豹分枝桿菌(分枝桿菌屬 pinnipedii)在低地貘的體內(nèi)被檢測出。1996年至1998年期間,英國動物園中的兩只南美海豹和附近圈養(yǎng)的一只南美貘被檢測出感染了該菌株。表明該菌有可能感染更廣泛的宿主,包括人類、兔子、豚鼠、牛和南美貘。
文化
唐代詩人白居易于唐長慶三年(約公元823年)創(chuàng)作了一篇贊美貘的文章,名為《貘屏贊》。他在文章中寫道:“貘者,象鼻犀目,牛尾虎足,生于南方山谷中……按山海經(jīng),此獸食鐵與銅,不食他物……”,這篇文言文是因為白居易有頭痛的問題,于是他請畫工畫貘祛疾,因為貘“寢其毗辟瘟,圖其形辟邪”,果然自此以后,頭不再因吹風所苦,所以寫了這篇「貘屏贊」以滋紀念。
1974至1975年間,陜西寶雞市出土了西周早期文物“貘尊”。貘尊是中國西周時期的一種盛酒器皿,形狀似羊非羊,體態(tài)肥碩豐滿,腹身微垂,昂首,兩卷角倒豎,四獸形蹄足較短,臀部有半環(huán)形尾。考古學家對此器的定名一直把握不準,初時因觀其似羊,故起名“羊尊”,直到1993年春,當時的上海博物館館長、著名青銅器專家馬承源先生到寶雞考察,經(jīng)過仔細觀察、反復琢磨,遂定名為“貘尊”。
2014年3月在曲沃縣曲村鎮(zhèn)北趙村出土的貘鈕紋銅鏡,銅鏡直徑為9.8厘米,厚0.2厘米,鏡鈕四周向外飾變形夔紋和斜角云紋各兩周,鏡鈕經(jīng)專家考證為貘,此件以貘為鈕的銅鏡文物為研究東周時期的歷史文化提供了彌足珍貴的實物資料。
食夢貘,是從中國傳到日本的一種傳說生物。日本作家小泉八云在《怪談》中提到了食夢貘,“它本領殊奇,能噬食人的夢。”,它在夜晚出現(xiàn),吃掉人們的噩夢,是一頭食夢獸。
許慎在《說文解字·第九下·豸部》中記載“貘似熊,黃黑色,出蜀中”,一直以來,很多人都認為貘是大熊貓的另一個名稱,但是在漢文帝霸陵的外藏坑中,同時發(fā)現(xiàn)了貘和大熊貓的骨骼。這也就證實貘和大熊貓自古以來是兩種不同的動物。
貘在一些南美洲印第安文化中也被用作部落的圖騰動物。擁有貘的部落包括piapoo(皮亞波科族)和Bororo(波洛洛族)等。在美洲原住民的一些傳說中,貘的女兒是地球的創(chuàng)造者,因此Bribri(布里布里族)人將貘視為一種神圣的動物,只有在特殊的儀式中才能吃它的肉。
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