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貝母屬
來源:互聯(lián)網(wǎng)

貝母屬(Fritillaria L.)是離瓣花亞綱(Magnoliopsida)百合目(Liliales)百合科(Liliaceae)的一個屬,約140種。主要分布于歐、亞及北美洲北半球溫帶地區(qū),特別是地中海區(qū)域、北美洲和亞洲中部;其中地中海北岸、伊朗土耳其等地區(qū)分布的種類最為豐富。中國境內(nèi)除廣東省廣西壯族自治區(qū)福建省、臺灣、江西省外,其他省區(qū)均有分布,其中以四川省和新疆種類最豐富。

貝母屬植物為多年生草本。鱗莖深埋土中,通常由2~3枚白粉質(zhì)鱗片組成,罕有具多數(shù)鱗片,外有鱗莖皮。莖直立,不分枝,一部分位于地下。基生葉有長柄;莖生葉對生、輪生或散生,先端卷曲或不卷曲,基部半抱莖。花通常呈鐘形,俯垂,通常輻射對稱,單朵頂生或多朵排成總狀花序傘形花序,具葉狀苞片;花被片常靠合,內(nèi)面近基部有一凹陷的蜜腺窩。蒴果具6棱,棱上常有翅,室背開裂。種子多數(shù),扁平,邊緣有狹翅。

根據(jù)《中華本草》記載,貝母屬多種植物可作為中藥材原料使用。如浙貝母(Fritillaria thunbergii)鱗莖入藥,有清熱化痰,降氣止咳,散結(jié)消腫的功效。主治風(fēng)熱痰熱咳嗽肺癰吐膿,瘡癰[yōng]腫毒。本屬植物花期早,花鐘形下垂、婀娜多姿,果、葉形態(tài)奇特誘人,花色絢麗斑斕,而且有些種花香幽雅馥郁,沁人心脾,具有較高的觀賞價值。貝母屬許多種都被列入《世界自然保護聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄(IUCN)》中,如川貝母(Fritillaria cirrhosa)在名錄中處于易危(VU)的等級。2021年,貝母屬所有種都被列為中國《國家重點保護野生植物名錄》的Ⅱ級保護野生植物。

演化

百合科(百合科)起源于北美,3~4千萬年前傳播到歐亞大陸,并在亞歐大陸演化出百合亞科(Lilioideae)。 其后,百合亞科下的百合屬(Lilium)和貝母屬又分別發(fā)生過一次穿越白令海峽傳播到北美的事件。部分現(xiàn)存的物種可對兩次的傳播事件進行佐證,例如,在以北美洲百合亞屬(亞屬 Liliorhiza)為主的貝母屬中,俄羅斯東南部的輪葉貝母(Fritillaria maximowiczii)和分布于日本和西伯利亞的堪察加邊疆區(qū)貝母(Fritillaria camtschatcensis)和其他北美洲貝母屬物種區(qū)別較大,表明它們可能起源于亞洲,隨后傳播到北美洲。

歷史記載

在中國,最早在古籍《詩經(jīng)》中已經(jīng)有了貝母屬植物的記載。《詩經(jīng)·風(fēng)》載馳篇云:“陟彼阿丘,言采其”,“蝱”即是貝母屬植物的古稱。川貝母屬植物入藥,則最早見載于中國春秋戰(zhàn)國時期的《萬物》 : “貝母已寒熱也”。此后的古籍,如《神農(nóng)本草經(jīng)》《名醫(yī)別錄》中多有關(guān)于貝母屬植物的藥用記載。《本草綱目》較為全面地總結(jié)了明以前有關(guān)貝母屬植物的本草學(xué)資料 。

分類

貝母屬(Fritillaria L.)是木蘭綱(Magnoliopsida)百合目(Liliales)百合科(Liliaceae)的一個屬,本屬是狹義百合科中最大的一個屬,與百合屬(Lilium)最為近緣,很可能是從洼瓣花屬(Lloydia)發(fā)展而來。全屬約140種,中國大約有50種。

命名

貝母屬的建立可追溯至18世紀五十年代,由卡爾?馮?林奈以“Fritillaria L.”命名于《植物種志》與《植物屬志》中。

分類變動

1874年,英國植物學(xué)家Baker基于鱗莖、花柱、蜜腺的形態(tài)和蒴果瓣的特征將該屬細分為10個亞屬;1883年,英國學(xué)者Bentham和Hooker將這些植物削減為五個亞屬,并將貝母屬的假百合亞屬(Subgenus Notholirion)歸入百合屬(Lilium);1882年,在《東方植物群》一書中,瑞士植物學(xué)家和探險家Boissier將貝母科(Fritillari)再分為兩個部分:Trichostyleae亞科,包括貝母亞屬(Subgenus Fritillaria)和比利牛斯貝母亞屬(Subgenus Monocodon);Olostyleae亞科,包括囊瓣貝母亞屬(亞屬 Rhinopetalum)和金鈴貝母亞屬(Subgenus Amblirion)。1935年,植物學(xué)家Komarov認為枝根川貝母亞屬(Subgenus Korolkowia)和囊瓣貝母亞屬應(yīng)獨立成屬;1980年,英國植物學(xué)家Turrill等將除枝根貝母亞屬外的貝母屬分為四個組,將Trichostyleae亞科改為貝母亞科。所有的美國種都歸入在米貝母組(Sect. Liliorhiza)下。2001年,英國植物學(xué)家Rix將貝母屬分為八個亞屬,米貝母亞屬(亞屬 Davidii)、百合亞屬(Subgenus Liliorhiza)、日本貝母亞屬(Subgenus Japonica)、貝母亞屬(Subgenus Fritillaria)、囊瓣貝母亞屬(Subgenus Rhinopetalum)、皇冠貝母亞屬(Subgenus Petilium)、波斯貝母亞屬(Subgenus Theresia)、枝根貝母亞屬(Subgenus Korolkowia)。

生物地理

貝母屬在地中海地區(qū)分布的種類最多,有46種8亞種,占總種數(shù)的41.5%;而在伊朗土耳其地區(qū)雖然只分布39種3亞種,但該區(qū)不僅有較多原始性狀的種,而且有較特化的類群。因此,伊朗—土耳其是貝母屬種類分布的多樣化中心,地中海地區(qū)是貝母屬的多度中心。

形態(tài)特征

貝母屬植物為多年生草本

鱗莖和莖

鱗莖深埋土中,外有鱗莖皮,通常由2~3枚白粉質(zhì)鱗片組成,鱗片內(nèi)生有2~3對小鱗片,較少由多枚鱗片及周圍許多米粒狀小鱗片組成,前者鱗莖近卵形或球形,后者常多少呈蓮座狀。莖直立,不分枝,一部分位于地下。

基生葉有長柄;莖生葉對生、輪生或散生,先端卷曲或不卷曲,基部半抱莖。

花較大或略小,通常鐘形,俯垂(但在受精后花梗逐漸向上,在果期直立),輻射對稱,少有稍兩側(cè)對稱,單朵頂生或多朵排成總狀花序,較少為傘形花序,具葉狀苞片;花被片6,離生,矩圓形、近匙形至近狹卵形,常靠合,內(nèi)面近基部有一凹陷的蜜腺窩;雄蕊6枚,花藥近基著或背著,2室,內(nèi)向開裂;花柱3裂或近不裂;柱頭伸出于雄蕊之外;子房3室,每室有2縱列胚珠,中軸胎座。

果實和種子

蒴果具6棱,棱上常有翅,室背開裂。種子多數(shù),扁平,邊緣有狹翅。

分布

分布范圍

貝母屬植物主要分布于北半球溫帶地區(qū),特別是地中海區(qū)域、北美洲亞洲中部;其中地中海北岸、伊朗土耳其等地區(qū)分布的種類最為豐富。中國境內(nèi)除廣東省廣西壯族自治區(qū)福建省、臺灣、江西省外,其他省區(qū)均有分布,其中以四川省和新疆種類最豐富。

棲息環(huán)境

貝母屬不同種植物生境各不相同,如北美洲有的貝母屬植物生長在樹林中的蔭蔽處,有的生長在海邊的強光照環(huán)境下;而中國很多貝母屬植物如暗紫貝母(Fritillaria unibracteata)、川貝母(Fritillaria cirrhosa)則生長在年溫差小而日溫差大的高原或山區(qū),灌叢草甸、山谷、流石灘等生境中;日本多數(shù)貝母屬植物生長在低海拔的山區(qū)或村莊附近。

習(xí)性

貝母屬植物大多喜涼耐寒,但分布海拔高度差至幾千米,不同種也習(xí)性各不相同。部分貝母屬植物,如川貝母等怕高溫、喜蔭蔽,對光照敏感,喜微酸性土壤。北美洲部分貝母屬植物則更喜歡充足的光照及生活在黏土中。貝母屬不同種物候期相差較大,花期在4~6月間不等,但其受精氣溫均在20℃左右。

繁殖

貝母屬植物一般通過昆蟲授粉,其受精氣溫均為 20℃左右。各種蜜蜂屬是常見的的訪花物種,也有部分物種通過蒼蠅授粉,如堪察加邊疆區(qū)貝母(Fritillaria camtschatcensis)。還有物種會通過鳥類授粉,如亞洲皇冠貝母(Fritillaria imperialis)由雀形目鳥類授粉,此類植物花蜜的氨基酸濃度較高,富含蔗糖;又如北美種紅序貝母(Fritillaria gentneri)和Fritillaria recurva由蜂鳥科授粉,這類物種的花為紅色或橙色

栽培

選地整地

貝母屬植物的種植要選擇土壤肥沃、排灌方便的砂壤土田塊,如土壤過氧酸,應(yīng)適當(dāng)施石灰進行改良后種植。同時應(yīng)注意間排水,減輕病害發(fā)生;但如遇干旱,應(yīng)適當(dāng)灌水抗旱,灌水浸濕畦土即可。種植前施用腐熟的基肥,深翻土壤,開溝種植。

人工繁殖

因貝母屬植物種子繁殖周期長,一般需要 5~6 年,生產(chǎn)上一般采用鱗莖繁殖。

浙貝母(Fritillaria thunbergii)一般于9月下旬至10月上旬進行播種,川貝母一般于3月中旬左右播種,平貝母(Fritillaria ussuriensis)多在6月中旬至7月下旬播種。種植要選擇鱗莖抱合緊密,芽頭飽滿無損,無病蟲害鱗莖作種,川貝母采用二年生鱗莖作為種源;種球事先用多菌靈溶液浸泡,栽前將鱗莖種子用篩子篩選,分大、中、小3個等級,大、中鱗莖采用條播;小鱗莖采用撒播。播栽后將作業(yè)道上的土均勻地覆在畦面上,覆土后平整畦面,使之呈龜背形高畦。

施肥

不同種類的貝母屬植物對肥料的種類、用量、施用時間要求不一。如浙貝母的施肥,可以分為基肥、冬肥、苗肥和花肥等,在下種時施用基肥;在12 月下旬施用冬肥,用肥量最大;苗肥在 2 月上中旬齊苗后施入,以速效氮肥為主。而川貝母需肥量較少,不同生長發(fā)育時期影響產(chǎn)量的主導(dǎo)因子不同;應(yīng)在“樹兒子”期適當(dāng)?shù)卦黾拥⒘妆壤凇?a href="/hebeideji/9057494848559859364.html">燈籠花”期宜適當(dāng)?shù)亟档偷妆壤J┓蕦?a href="/hebeideji/7212532072353841191.html">平貝母產(chǎn)量則有極顯著影響,噴施葉面肥能提高平貝母鱗莖產(chǎn)量和生物堿含量,而基肥以廄肥為最好。

病蟲害防治

貝母屬病害主要有灰葡萄孢、立枯病、黑斑病等。灰霉病初期可用霉胺溶液或異菌脲溶液噴霧防治,陰雨天應(yīng)增加防治次數(shù);立枯病初期可用百菌清溶液或甲基硫菌靈溶液噴霧防治,同時進行中耕松土;黑斑病發(fā)病初期可用異菌溶液噴霧防治。

種植模式

貝母屬栽培模式包括間作、套作、輪作等耕作模式。

間作、套作模式

主要包括兩種模式,一是經(jīng)濟林下種植貝母屬植物,比如在果樹地行間種植平貝母,便于管理,又充分利用了土地,同時可獲得較高的經(jīng)濟收入;二是藥用植物與川貝母間作,包括藁本(Conioselinum anthriscoides)與川貝母間作、五味子(Schisandra chinensis)與平貝母間作等耕作模式。

輪作模式

中國浙江省有較為豐富的貝母輪作模式,如浙貝母—單季稻(Oryza sativa)、浙貝母—水半夏(犁頭尖屬 flagelliforme)、浙貝母—番薯(Ipomoea batatas)等輪作模式;而中國湖北省的魔芋(Amorphophallus konjac)—天目貝母(Fritillaria monantha)一年兩熟輪作栽培新模式可解決山區(qū)可耕作土地少、天目貝母過度開采等突出問題,實現(xiàn)生物多樣性保護和經(jīng)濟效益的雙贏。

物種保護

物種現(xiàn)狀

很多貝母屬植物由于近年來的人為干擾、氣候等種種原因,資源日益減少,處于瀕危的狀態(tài)。如暗紫貝母,主產(chǎn)于中國四川、甘肅省青海省等高海拔草原地帶,分布范圍十分有限,野生資源極其稀少,在甘肅境內(nèi)的野生品已趨滅絕,資源的可持續(xù)性遭到威脅;又如中國長江三峽地區(qū)的太白貝母(Fritillaria taipaiensis),分布區(qū)域萎縮、蘊藏量減少趨勢明顯。

致危因素

導(dǎo)致貝母屬植物瀕危的原因有以下幾點:一是采伐森林、栽培其他經(jīng)濟作物、放牧等人類活動致使野生貝母資源受到了嚴重破壞,如黑龍江省平貝母資源;二是由于很多貝母屬可作為中藥材使用,因此常被過度采挖,導(dǎo)致野生資源逐漸減少;三是全球氣候變暖,氣溫不斷上升,導(dǎo)致了許多貝母屬植物生境的退化。

保護等級

貝母屬暗紫貝母、太白貝母、榆中貝母(Fritillaria yuzhongensis)等種在2013年發(fā)布的《中國生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》中處于瀕危的等級。

2021年,貝母屬所有種都被列為中國《國家重點保護野生植物名錄》的Ⅱ級保護野生植物。

貝母屬許多種都位于2022年發(fā)布的《世界自然保護聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄(IUCN)》中,如川貝母(Fritillaria cirrhosa)在名錄中處于易危(VU)的等級。

保護措施

2004年,陳錫麟等為保護貝母屬天目貝母及其變種銅陵黃花貝母(Fritillaria monantha var. tonglingensis S.C.ChenetS. F. Yin)珍貴種質(zhì)資源,對其進行鱗莖無性分切繁殖和種子有性繁殖研究,探究了兩種貝母屬植物種群保護的途徑和方法。

用途

醫(yī)學(xué)藥用

在中國,貝母屬多種植物可用作中藥材,最早的藥用記載為漢代《神農(nóng)本草經(jīng)》。中藥材川貝母即暗紫貝母、川貝母、梭砂貝母(Fritillaria delavayi)、甘肅貝母(Fritillaria przewalskii)、華西貝母(Fritillaria sichuanica)的鱗莖,有清熱潤肺,化痰止咳,散結(jié)消腫的功效;主治肺虛久咳,虛勞咳嗽,燥熱咳嗽,肺癰,癰腫,乳癰。浙貝母以鱗莖入藥,有清熱化痰,降氣止咳,散結(jié)消腫的功效。主治風(fēng)熱痰熱咳嗽,肺癰吐膿,瘡癰腫毒。此外,米貝母(Fritillaria davidii)、伊貝母(Fritillaria pallidiflora)、平貝母、湖北貝母等貝母屬植物均可入藥,其中平貝母、伊貝母、湖北貝母為近現(xiàn)代新開發(fā)利用的貝母屬資源。

園藝觀賞

貝母屬植物花期早,花鐘形下垂、婀娜多姿,果、葉形態(tài)奇特誘人,花色絢麗斑斕,而且有些種花香幽雅馥郁,沁人心脾,具有較高的觀賞價值。

歐美國家將波斯貝母(Fritillaria persica) 、方格斑貝母( Fritillaria Meleagris) 、浙貝母用于庭院種植或容器栽培,布置環(huán)境,使貝母屬植物的觀賞價值得到很好的開發(fā)利用。在中國,僅有少量的種類用做園林綠化美化,如伊貝母平貝母屬于早春短命植物,是中國北方地區(qū)早春花卉及園林綠化美化的優(yōu)良種質(zhì)資源。

代表物種

阿爾泰貝母

阿爾泰貝母(學(xué)名:Fritillaria meleagris)為本屬模式種。其葉對生或上部互生,先端不卷曲。花單生,具1~3枚葉狀苞片;花紫紅色,有明顯的淺色小方格;柱頭裂片較長,約占花柱全長的1/3,蒴果棱上有寬翅。花期5月。主要分布在歐洲,在中國新疆也有分布。

浙貝母

浙貝母(學(xué)名:Fritillaria thunbergii)是重要的中藥材原料。其植株長50~80厘米。葉在最下面的對生或散生,向上常兼有散生、對生和輪生的,先端不卷曲或稍彎曲。花1~6朵,淡黃色,有時稍帶淡紫色,頂端的花具3~4枚葉狀苞片,其余的具2枚苞片。果棱上有寬約6~8毫米的翅。花期3~4月,果期5月。分布在中國和日本,在中國境內(nèi)分布于江蘇省浙江省湖南省

相關(guān)研究

中國學(xué)者金鑫等對不同貝母屬藥材的藥理學(xué)活性進行總結(jié),發(fā)現(xiàn)貝母屬植物具有良好的的鎮(zhèn)咳平喘、抗炎藥、抗菌、 降血壓、抗氧化等多種作用。中國學(xué)者馬曉君等基于已發(fā)表的貝母屬物種的葉綠體基因組序列,利用相關(guān)生物信息學(xué)方法對其葉綠體基因組進行分析,研究表明,貝母屬植物分為 4 個主要分支;對貝母葉綠體基因組進行核苷酸多態(tài)性分析,發(fā)現(xiàn)IR比單拷貝區(qū)更保守,非編碼區(qū)的突變頻率比編碼區(qū)高。

參考資料 >

Species.物種2000中國節(jié)點.2023-04-10

貝母屬 (bèi mǔ shǔ).植物智.2023-04-10

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國家重點保護野生植物名錄.中國政府網(wǎng).2023-04-10

Fritillaria taipaiensis | 中國珍稀瀕危植物信息系統(tǒng).植物智.2023-05-24

Fritillaria yuzhongensis | 中國珍稀瀕危植物信息系統(tǒng).植物智.2023-05-24

貝母屬.多識百科.2023-05-27

阿爾泰貝母 (ā ěr tài bèi mǔ).植物智.2023-05-24

Fritillaria thunbergii.植物智.2023-04-10

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