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寒武紀生命大爆發（Cambrian Explosion）被稱為古生物學和地質學上的一大懸案，自達爾文以來就一直困擾著進化論等學術界。

大約5億4200萬年前到5億3000萬年前，在地質學上被認為是寒武紀的開始時間，寒武紀地層在2000多萬年時間內突然出現門類眾多的無脊椎動物化石，而在早期更為古老的地層中，長期以來沒有找到其明顯的祖先化石的現象，被古生物學家稱作“寒武紀生命大爆發”，簡稱“寒武爆發”。這也是顯生宙的開始。

研究歷史

寒武紀的由來

寒武紀（Cambrian，簡稱?）指的是距今5.41億年-4.854億年期間的一段時間，時間跨度僅五千多萬年，卻在生物界產生了比之前40億年都大的生物突變。寒武紀這一名字也深具文學氣息，其來源也值得考究。1835年，首先在英國西部的威爾士山發現了這一布滿灰巖地層，威爾士山在羅馬人統治時代被稱為堪布連山（Cambrian），于是他便用這座山的舊稱命名了這一段時代，而后日本學者通過音譯翻譯為“寒武紀”（音讀：カンブキ，羅馬字：kanbuki），中國早期地質學家接受了這一名稱并延續至今。簡稱?，源自西里爾文，念le發音類似英語中的ye，但因為學者讀慣了Cambrian，于是常把這個簡稱誤讀成“堪”。

寒武紀下分四個世十個期，世分別為紐芬蘭世（5.41-5.21億年）、第二世（5.21-5.09億年）、苗嶺世（5.09-4.97億年）、芙蓉世（4.97-4.854億年），寒武系地層中有6顆金釘子，其中4顆都在中國確定。（金釘子指的是用來確定全球年代地層單位界線層型剖面的點位，中國擁有11顆金釘子，居全球第一。）

寒武紀生物特征

寒武紀并不代表這段時間處于寒冷時期，相反的是寒武紀是個生物們瘋狂的進化時期，生物們在短時間內進化出保護自己和獵殺其他生物的外殼和利爪。

寒武紀給我們留下的最主要印象就是復雜的生物組成和奇形怪狀的生物種類，生物演化仿佛像試錯一樣隨意地向著不同方向演化，生物的奇特樣貌連怪誕派畫家都為之稱奇。這些五花八門的進化路線最終只有極少數有用的特征被保留下來，逐漸演變為現在生物的面貌，所以寒武紀被作為顯生宙的第一個紀，是地球發展的新里程碑。

代表生物有奇蝦、歐巴賓海蝎、三葉蟲、怪誕蟲、威瓦亞蟲、歡呼蟲屬、皮卡蟲、海口魚和豐嬌昆明魚等。

寒武紀生命大爆發研究簡史

達爾文的疑惑

“寒武紀大爆發”這一突破性的生命進化現象引起了世界上自然科學家、社會學家、哲學家甚至神學家和種族主義者的廣泛關注。1859年出版的《物種起源》中預言：今后如果有人對我的理論提出挑戰，這種可能首先來自對寒武紀動物突然大量出現的理論解釋。達爾文對寒武紀生物大爆發這一現象大感疑惑。

化石的發現

云南省澄江生物群、加拿大布爾吉斯生物群和凱里生物群構成世界三大頁巖型生物群，為寒武紀的地質歷史時期的生命大爆發提供證據。

1909年7月，美國史密蓀自然博物館館長、古生物學家維爾考特（C.Walcott）去加拿大度假。在經過布爾杰斯（同下文布爾吉斯）山時，他發現了一塊生活在距今5.15 億年前的生物化石。維爾考特一共找到6萬多塊5.15億年前寒武紀時期海生無脊椎動物的化石，多種海洋動物的化石群在賽武紀中期突然大量出現，引起了世人的關注。

從1984年7月起，中國科學院南京地質古生物研究所研究員陳均遠、云南大學教授候先光和西北大學教授舒德干，先后在距離昆明市62公里的澄江帽山頁巖中、發掘出上萬塊不同體形的動物化石，栩如生地再現了寒武紀早期海洋生命世界的真實景觀和現生動物的原始特征。澄江化石覆蓋了當今動物界大多數門類，還包括許多現今已經滅絕無法歸入現有門類的形狀“古怪”的動物。

1982年11月，貴州大學趙元龍教授等于貴州劍河縣革東鎮八郎寒武系第2統及第3統的凱里組中上部粉砂質泥巖中發現了凱里生物群，其化石主要產于八郎烏溜-曾家崖和苗板坡凱里組剖面。經趙元龍教授等近30年努力，凱里生物群的化石采集及研究取得了重大進展，已成為擁有多達10個大門類組成的布爾吉斯頁巖型生物群。

爆發原因研究

通過研究豐富的化石信息，科學家們為揭示“寒武紀大爆發”的謎團提出了種種假說。1964年，美國物理學家柏克納和馬歇爾提出“含氧量上升說”。1973年，約翰霍普金斯大學的斯坦利教授提出“生態學收成理論”。1991年、1994年，瓦楞泰提出“細胞多樣性理論”。1992年，美國地質學家約瑟夫·可西文克博士提出“雪球地球”假說，1994年，馬古利斯與其合作者提出“重組生殖說”。1994年，Ohta提出“基因反轉錄說”。1996年瓦楞泰與其合作者提出“發育調控機制說”。1996年，陳均遠研究員提出廣義演化理論，他認為基因層次的演化是寒武紀大爆發時生物演化的主體；舒德干教授提出“寒武紀暖水與冷水兩大古生物地理分區"的假說等。但如今還沒有一個清晰、證據確鑿、令人信服的解釋，科學家們也在繼續致力于實地考察和研究，以求早日完全解開“寒武紀大爆發”的謎底。

發生過程

寒武紀生命大爆發過程

在距今約5.4億~5.3億年前一個被稱為寒武紀的地質歷史時期，地球上在短時間內出現了突然涌現出各種各樣的動物，它們不約而同的迅速起源、立即出現。海綿、水母、觸手類、蟲類、腕足動物門、各種節肢類、半脊索類動物（云南蟲屬）等等一系列與現代動物形態基本相同的動物在地球上來了個快速出現，形成了多種門類動物同時存在的景象。

寒武紀生物大爆發就產生了現今幾乎所有的門類，這些生物在短暫的時間內快速演化，把前寒武寂靜的海洋瞬間變成了熱鬧的動物園。寒武紀大爆發其實并不是簡單的一朝之間就演化完全，根據古生物學家的研究認為，寒武紀大爆發屬于多期幕式蘑菇云狀爆發。

序幕（5.70-5.39億年）：寒武紀緊接著新元古代的埃迪卡拉紀，在冰封整個地球的“雪球地球”事件結束之后，埃迪卡拉紀就已經萌發了復雜生命的種子，誕生了埃迪卡拉生物群，當枯燥單一的小殼動物群將沒有任何抵抗能力的埃迪卡拉紀軟體生物消滅殆盡后，生物的演化轉瞬間又陷入了死胡同。但這場3千萬年的混戰也為寒武紀大爆發揭開了序幕。

第一幕（5.39-5.21億年）：之后在寒武紀第一個世紐芬蘭世，小殼動物群繼續豐富物種，多孔動物、刺胞動物門和兩側對稱動物特別是冠輪動物快速輻射，腕足動物門的出現標志著進入第一幕的高峰。海洋中磷酸鹽和鈣離子含量的增高為硬殼和外骨骼的出現提供了可能。中國華南的梅樹村動物群和西伯利亞地區的托莫特動物群是小殼動物群的代表。

第二幕（5.21-5.15億年）：寒武紀大爆發的高峰期，地球上出現了大量動物超門和門一級動物冠群和干群支系, 特別是后口動物的大爆發, 以泛節肢動物為優勢類群。澄江生物群是這一階段的先鋒生物群。經過第二幕的演化，為寒武紀奠定了復雜且完整的生態系統。

代表性生物群

中國云南澄江生物群、加拿大布爾吉斯生物群和凱里生物群構成世界三大頁巖型生物群，為寒武紀的地質歷史時期的生命大爆發提供證據。

查爾斯·達爾文在其《物種起源》的著作中提到了這一事實，并大感迷惑。他認為這一事實會被用做反對其進化論的有力證據。但他同時解釋到，寒武紀的動物的祖先一定是來自前寒武紀動物，是經過很長時間的進化過程產生的；寒武紀動物化石出現的“突然性”和前寒武紀動物化石的缺乏，是由于地質記錄的不完全或是由于老地層淹沒在海洋中的緣故。

這就是至今仍被國際學術界列為“十大科學難題”之一的“寒武紀生命大爆發”。依照傳統和經典的生物學理論，即查爾斯·達爾文生物進化認為，生物進化經歷了從水生到陸地、從簡單到復雜、從低級到高級的漫長的演變過程，這一過程是通過自然選擇和遺傳變異兩個車輪的緩慢滾動逐漸實現的，中國的科學家通過古化石研究向這一權威理論提出了挑戰。

中國云南澄江生物群

在國際上被譽為“20世紀最驚人的發現之一的澄江生物群，就為探索“寒武紀生命大爆發”的奧秘開啟了一扇寶貴的科學之窗。1984年7月1日，由中國科學院南京地質古生物研究所青年研究員侯先光為首的中國科學家，經過近半個月的努力，“澄江生物群”在云南省澄江縣帽天山首次被發現。這一動物化石群動物類型眾多，且十分珍稀地保存了動物軟體構造，生動地再現了5.18億年前海洋生命的壯麗景觀和現生動物的原始特征，是“寒武紀生命大爆發”的見證，為揭示地球早期生命演化提供了極其珍貴的證據。

經過多年的努力，中國在有關“寒武紀大爆發"的古生物學研究方面已在國際上取得了領先地位。2003年，由從事“澄江生物群”研究的中國科學院南京地質古生物研究所的陳均遠研究員、云南大學的侯先光教授和西北大學的舒德干教授共同領銜的“澄江生物群與寒武紀大爆發”項目因在早期生命演化研究中取得重大突破，榮獲了國家自然科學獎一等獎。

遠古的化石群奇跡般地完好保存了生物的礦化骨骼，還保存了大量軟體組織印痕，如：表皮、感覺器、纖毛、眼睛、腸、胃、消化腺、口腔和神經等，甚至有的動物好像在臨死前還飽餐一頓，消化道里充滿著的食物仍可辨認。中國的科學家們對“澄江生物群”的不斷挖掘發現和深入系統研究，探索了脊椎動物、真節肢、螯[áo]肢和甲殼亞門等動物的起源，證實了現生動物門和亞門以及復雜生態體系起源于寒武紀早期，挑戰了自下而上倒錐形進化理論模型，為自上而下的爆發式理論模型提供了化石證據。現已描述的澄江生物群化石共120余種，分屬海綿動物、腔腸動物、鰓曳動物、葉足動物、腕足動物、軟體動物、節肢動物、棘皮動物、脊索動物等十多個動物門以及一些分類位置不明的奇異類群，此外還有多種共生的海藻。

云南澄江生物群在生物進化研究上的意義

云南澄江生物群的發現，使得人們對生命的進化發展有了較為清晰的認識。它在生物進化上的意義至少可以概括為兩點：

首先，該動物群的發現，再次證實了“生命大爆發”的存在，成為“寒武爆發”理論的重要支柱。同時，它還明確指出現在地球生存的各種各樣動物的基本身體造型開始于寒武紀大爆發，這一結論性的涉及到各個動物門類起源和演化的證據是人類無法通過其他途徑能夠獲得的

其次，澄江生物群的發現為“間斷平衡”理論提供了新的事實依據，對查爾斯·達爾文的進化論再次造成沖擊。“間斷平衡”理論認為，生物的進化不像達爾文及新達爾文主義者所強調的那樣是一個緩慢的連續漸變積累過程，而是長期的穩定(甚至不變)與短暫的劇變交替的過程，從而在地質記錄中留下許多空缺。澄江生物群的發現說明了生物的進化并非總是漸進的，而是漸進與躍進并存的過程。

加拿大布爾吉斯生物群

1909年8月，美國古生物學家C.Walcott在加拿大布爾吉斯山附近的山坡上發現了中寒武世三葉蟲和類似蠕蟲的動物軟體壓印化石。后經過大規模發掘，大量奇特的古生物化石浮現在世人眼前，其中包括著名的馬爾三葉形蟲、奇蝦和納羅蟲等。科學家將這些生存于距今約5.05億年前的中寒武世化石群命名為“布爾吉斯生物群" ，而幾乎所有的現生生物類群在這里都可以找到祖先。布爾吉斯生物群化石種類眾多，節肢動物門是優勢種群，另外還有海綿、蠕蟲、腕足、棘皮、甚至脊索動物門等的軟體都有保存。

布爾吉斯生物群并不是只分布于加拿大地區，自20世紀80年代以來，在全球范圍內總共發現了超過30個布爾吉斯型生物產地。

中國貴州凱里生物群

1982年11月，中國古生物學者趙元龍在貴州省凱里市劍河縣革東鎮八郎村發現了距今約5.2億年前的海洋生物群落——凱里生物群。凱里生物群化石非常豐富，節肢動物、腕足動物門和棘皮動物等均為該生物群重要組成部分。其中保存完整的燕子石和棘皮動物是凱里生物群的特色。凱里生物群分布地質年代處于澄江生物群和布爾吉斯生物群之間，三者構成世界三大頁巖型生物群，為生命起源與演化、寒武紀生物大爆發等的研究提供了重要依據。

發生原因

寒武紀大爆發發生原因猜想

寒武爆發吸引了無數的古生物學家和進化論者去尋找證據探討其起因。100多年以來的證據產生出解釋寒武爆發的兩種基本觀點。一種觀點認為，寒武爆發是一種假象，這是某些查爾斯·達爾文或新達爾主義者所持的觀點。由于進化是漸進的，所謂的“爆發”只是表明首次在生物化石記錄中發現了早在前寒武紀就已經廣泛存在并發展的生物，其它的生物化石群則可能由于地質記錄的不完全而“缺檔”，造成這種“缺檔”的原因是前寒武紀地層經歷著熱與壓力，其中的化石被銷毀了。由于發現前寒武紀化石沉積層中存在大量像細菌和藍藻這樣簡單的原核生物，因而這一解釋不再有說服力。另一種觀點認為，寒武爆發代表了生物進化過程中的真實事件，科學家從物理環境和生態環境的變化兩個方面來解釋這一現象。1965年，兩位美國物理學家提出了寒武爆發是由于地球大氣的氧水平這個物理因素造成的。他們認為，在早期地球的大氣中含有很少或根本就沒有自由氧，氧是前寒武紀藻類植物光合作用的產物并逐漸積累形成的。動物界需要大量的氧，一方面用于呼吸作用，另一方面氧還以臭氧的形式在大氣中吸收大量有害的紫外線，使后生動物免于有害輻射的損傷。2024年7月，中國科學技術大學衛煒副研究員、董琳慧博士研究生和黃方教授等人通過研究揚子板塊下寒武統富金屬頁巖的鋇同位素數據發現，埃迪卡拉紀-寒武紀過渡時期海洋的逐漸氧化提升了硫酸根濃度，導致此前累積的溶解鋇離子以重晶石形式被大量移除。水體中高濃度的鋇會抑制水生動物的存活率，因此，對動物有毒害作用的硫化物和鋇離子的移除，改善了海洋的宜居性，促使了寒武紀生命大爆發。

生物學家則從生物本身的生態關系來探討這一問題，因為地質學的證據否定了這種氧理論的觀點。大約在距今10億年至20億年之間廣泛沉積層中含有大量嚴重氧化的巖石，這說明在這一時期內已經存在足夠生命爆發的氧條件。因而生物學家從兩個重要事件的出現來探索造成寒武爆發的原因，即有性生殖的產生和生物收割者的出現。

從化石資料來看，真核生物藻類大約在9億年前出現了有性生殖，實際上，有性生殖出現得更早。有性生殖的發生在整個生物界的進化過程中有著極其重大的作用，由于有性生殖提供了遺傳變異性，從而有可能進一步增加了生物的多樣性，這是造成寒武爆發的原因之一。

美國生態學家斯坦利(S．M．Stanley)提出了生物收割者假說（即收割理論/收割原則），認為草食收割者（即食用原核細胞藍藻的原生動物）這一捕食者型生物的出現，避免了單一或少數幾種生物在生態系統中占絕對優勢的局面，為其他物種的生存與發展創造了空間。斯坦利認為，在前寒武紀的25億年的多數時間里，海洋生態系統的初級生產者以原核藍藻為主，該生物系統在生態學上屬于單一不變的群落，從未有過豐富的多樣性，營養級也是簡單唯一的。由于生存空間被種類少但數量大的生物群落頑強地占據著，導致這種群落的進化非常緩慢。捕食者型生物出現，大量食用原核生物藍藻，改變了原有的生態系統結構，為其他生物創造了生存空間，增強了生態系統的生物多樣性。同時，初級生產者多樣性的增加又導致了更特異的捕食者型生物的進化（或促進了更特異的捕食者型生物多樣性的增加）。營養級金字塔按兩個方向迅速發展：較低層次的生產者增加了許多新物種，豐富了物種多樣性；在頂端又增加了新的“收割者”。豐富了營養級的多樣性，從而不斷豐富整個生態系統的生物群落，最終導致了寒武紀生命大爆發的產生。

對于“收割理論”科學家們如今還沒有找到直接的證據來證明其正確性，然而，一些間接的證據支持了這一理論。間接證據之一來自于前寒武紀疊層石，這些由藻類組成的疊層石中保存了前寒武紀最豐富的生產者群落。今天，疊層石僅盛產于缺少動物界收割者的貧瘠環境中，如超鹽量的咸水湖中。藻類在前寒武紀地層中的大量存在，大概反映了當時收割者的貧乏。另外，生態學野外研究也提供了一些間接的證據，研究表明，在一個人工池塘中，放進捕食性魚，會增加浮游生物的多樣性；從多樣的藻類群落中去掉海膽，會使某一藻類在該群落中占統治地位而多樣性下降。

事件起源

寒武紀生命大爆發的起源—埃迪卡拉動物群

埃迪卡拉（Ediacaran）動物群是Sprigg于1947年在澳大利亞中南部Ediacara地區的龐德砂巖層中首先發現的。最初人們未能確定這一動物群的時代，后來終于確定為前寒武紀，年齡為6.7億年。埃迪卡拉動物群包含三個門，19個屬，24種低等無脊椎動物。三個門是：腔腸動物門，環節動物門和節肢動物門。水母有7屬9種；水螅蟲綱有3屬3種；海鰓目（珊瑚綱）有3屬3種；缽水母2屬2種；多毛類環蟲2屬5種；節肢動物2屬2種。多保存為印痕化石，盡管它們的形態、結構都很原始，但它們被認為是20世紀古生物學最重大的發現之一。這一發現使科學界擯棄了長期以來認為在寒武紀之前不可能出現動物界化石的傳統觀念。所謂后生動物即是指相對于原生動物的各種多細胞動物。

艾迪卡拉動物群包含了多種形態奇特的動物化石：身體巨大而扁平、多呈橢圓形或條帶形，具有平滑的有機質膜，是人們迄今為止發現的最古老、最原始的化石，也是在太古代地層中發現的最有說服力的生物證據。按Seilacher的觀點，艾迪卡拉動物群可分為輻射狀生長、兩極生長和單極生長3種類型。除輻射狀生長的類型中可能有與腔腸動物有關系的類群外，其他兩類與寒武紀以后出現的生物門類無親緣關系。

盡管有關艾迪卡拉型動物群的性質還有許多爭議，但其奇怪的形態令許多學者相信，艾迪卡拉型動物群是后生動物出現后的第一次適應輻射，它們采取的不同于現代大多數動物采取的形體結構變化方式。不增加內部結構的復雜性，只改變軀體的基本形態，變得非常薄，成條帶狀或薄餅狀，使體內各部分充分接近外表面，在沒有內部器官的情況下進行呼吸和攝取營養。如現代大型寄生動物滌蟲現代大多數動物采取的是保持渾圓或球形的外部形態的同時，進化出復雜的內部器官來擴大相應的表面積（如肺、消化道），從化石上可以看出，這些生物已具有了高度分化的組織和器官，說明它們已不是最原始的類型。它們代表了后生動物出現以后的第一次輻射演化因此，可以認為艾迪卡拉型動物群是在元古宙末期大氣氧含量較低的條件下后生動物大規模占領淺海的一次嘗試，結果失敗了，而導致絕滅。在后來的演化過程中，后生動物采取了第二種方式，使內部的器官復雜化和物種多樣化的發展，即生物系統演化。

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