堿基是指嘌呤和嘧啶的衍生物，是核酸、核苷、核苷酸的成分。脫氧核糖核酸和核糖核酸的主要堿基略有不同，其重要區(qū)別是：胸腺嘧啶是DNA的主要堿，在RNA中極少見；相反，尿嘧啶是RNA的主要嘧啶堿，在DNA中則是稀有的。
除主要堿基外，核酸中也有一些含量很少的稀有堿基。稀有堿基的結(jié)構(gòu)多種多樣，多半是主要堿基的甲基衍生物。轉(zhuǎn)運(yùn)RNA往往含有較多的稀有堿基，有的tRNA含有的稀有堿基達(dá)到10%。嘌呤和嘧啶堿基是近乎平面的分子，相對(duì)難溶于水：在約260納米的紫外光區(qū)有較強(qiáng)的吸收。
定義
堿基是合成核苷、核苷酸和核酸的基本組成單位，其組成元素中含有氮，也稱“含氮堿基”。
配對(duì)
在典型的雙螺旋脫氧核糖核酸中，每個(gè)核苷酸堿基對(duì)都含有一個(gè)嘌呤和一個(gè)嘧啶：A與T配對(duì)通過2個(gè)氫鍵相連，C與G配對(duì)或Z配P或S配B是通過3個(gè)氫鍵相連。這些嘌呤-嘧啶間的配對(duì)現(xiàn)象被稱為堿基互補(bǔ)，連接DNA兩條鏈的堿基通常被比喻成梯子中的橫檔梯級(jí)。嘌呤和嘧啶間配對(duì)的部分原因是受到空間的限制，因?yàn)檫@種配對(duì)組合使得DNA螺旋成為一個(gè)具有恒定寬度的幾何形狀。A-T和C-G配對(duì)在互補(bǔ)堿基的胺和羰基之間形成雙或三氫鍵。
修飾
DNA和核糖核酸分子中還含有核酸鏈形成后經(jīng)過修飾形成的其它非主要堿基。這些堿基大多是在上述嘌呤或嘧啶堿的不同部位甲基化（methylation）或進(jìn)行其它的化學(xué)修飾而形成的衍生物。脫氧核糖核酸中最常見的修飾堿基是5-甲基胞嘧啶（m5C）。RNA中有許多修飾的堿基，包括核苷類假尿嘧啶核苷（Ψ）、二氫尿（D）、肌苷（I）和7-甲基鳥苷（m7G）中含有的堿基。次黃嘌呤和黃嘌呤是通過誘變劑處理產(chǎn)生的許多修飾堿基中的兩種，它們都是通過脫氨作用（用羰基取代胺基）產(chǎn)生的。次黃嘌呤源于維生素B4，黃嘌呤源于鳥嘌呤。
合成
在醫(yī)學(xué)中，幾種核苷類似物用作抗癌劑和抗病毒劑。病毒聚合酶將這些化合物與非主要堿基結(jié)合。病人服用的核苷類似物進(jìn)入體內(nèi)被轉(zhuǎn)化為核苷酸而在細(xì)胞中被激活。
發(fā)現(xiàn)進(jìn)程
生物體中常見的堿基有5種，分別是腺嘌呤（A）、鳥嘌呤（G）、胞嘧啶（C）、胸腺嘧啶（T）和尿嘧啶（U），2019年又人工合成了4種堿基，美國科學(xué)家StevenA.Benner將這4個(gè)新成員分別命名為“Z”“P”“S”“B”（顧名思義，前5種堿基中，腺嘌呤和鳥嘌呤屬于嘌呤族（縮寫作R），它們具有雙環(huán)結(jié)構(gòu)。胞嘧啶、尿嘧啶、胸腺嘧啶屬于嘧啶族（Y），它們的環(huán)系是一個(gè)六元雜環(huán)化合物。它們也被稱為主要或標(biāo)準(zhǔn)堿基。它們是組成遺傳密碼的基本單元，其中堿基A、G、C和T存在于脫氧核糖核酸中，而A、G、C和U存在于核糖核酸中。值得注意的是，胸腺嘧啶比尿嘧啶多一個(gè)5位甲基，這個(gè)甲基增大了遺傳的準(zhǔn)確性。堿基通過共價(jià)鍵與核糖或脫氧核糖的1位碳相連而形成的化合物叫核苷。核苷再與磷酸結(jié)合就形成核苷酸，磷酸基接在五碳糖的第5位碳原子上）。
種類簡述
新的堿基
甲基胞嘧啶（mC）：源于C，是表觀遺傳機(jī)制的主要原因。作為一種重要的表觀遺傳修飾，mC參與基因表達(dá)調(diào)控、X-染色體失活、基因組印記、轉(zhuǎn)座子的長期沉默和癌癥的發(fā)生。
甲基腺嘌呤（mA），其主要作用是確定表觀基因組的性質(zhì)，并因此在細(xì)胞的生命過程中發(fā)揮重要作用。藻類、植物病原線蟲以及蒼蠅都擁有mA。mA的主要功能是調(diào)控某些基因的表達(dá)，因此，構(gòu)成了一種新的表觀遺傳標(biāo)記。
新發(fā)現(xiàn)的堿基還有：5-胞嘧啶甲基、5-羥甲基胞嘧啶（5-hmC）、5-胞嘧啶甲酰（5-formylcytosine）和5-胞嘧啶羧基（5-carboxylcytosine）
截至2020年已發(fā)現(xiàn)的堿基種類共有21種。
結(jié)構(gòu)
在脫氧核糖核酸和核糖核酸中，起配對(duì)作用的部分是含氮堿基。5種堿基都是雜環(huán)化合物，氮位于環(huán)上或取代氨基上，其中一部分（取代氨基，以及嘌呤環(huán)的1位氮、嘧啶環(huán)的3位氮）直接參與堿基配對(duì)。堿基共有5種：胞嘧啶（縮寫作C）、鳥嘌呤（G）、6-氨基嘌呤（A）、胸腺嘧啶（T，DNA專有）和尿嘧啶（U，RNA專有）。顧名思義，5種堿基中，腺嘌呤和鳥嘌呤屬于嘌呤族（縮寫作R），它們具有雙環(huán)結(jié)構(gòu)。胞嘧啶、尿嘧啶、胸腺嘧啶屬于嘧啶族（Y），它們的環(huán)系是一個(gè)六元雜環(huán)。核糖核酸中，尿嘧啶取代了胸腺嘧啶的位置，值得注意的是，胸腺嘧啶比尿嘧啶多一個(gè)5位甲基，這個(gè)甲基增大了遺傳的準(zhǔn)確性。
堿基通過共價(jià)鍵與核糖或脫氧核糖的1位碳相連而形成的化合物叫核苷。核苷再與磷酸結(jié)合就形成核苷酸，磷酸基接在五碳糖的5位碳原子上。
新成員
上世紀(jì)80年代初，由這四種“經(jīng)典”脫氧核糖核酸堿基組成的家族中迎來了第五名成員：甲基胞嘧啶（mC），其源于胞嘧啶。mC的出現(xiàn)引發(fā)了科學(xué)家們極大地關(guān)注，并獲得了廣泛的研究。上世紀(jì)90年代后期，mC被廣泛看成是表觀遺傳機(jī)制的主要原因：它能夠根據(jù)每個(gè)組織的生理需要，打開或關(guān)閉基因。而且，隨著研究的進(jìn)一步深入，科學(xué)家們現(xiàn)在知道，作為一種重要的表觀遺傳修飾，mC參與基因表達(dá)調(diào)控、X-染色體失活、基因組印記、轉(zhuǎn)座子的長期沉默和癌癥的發(fā)生。
近日，西班牙科學(xué)家在最新出版的《細(xì)胞》雜志上撰文指出，或許存在著第六種堿基——甲基腺嘌呤（mA），其主要作用是確定表觀基因組的性質(zhì)，并因此在細(xì)胞的生命過程中發(fā)揮重要作用。
據(jù)每日科學(xué)網(wǎng)4日報(bào)道，西班牙Bellvitge生物醫(yī)學(xué)研究所表觀遺傳學(xué)和癌癥生物學(xué)計(jì)劃負(fù)責(zé)人、巴塞羅那大學(xué)遺傳學(xué)教授曼奈·埃特雷在《細(xì)胞》雜志上發(fā)表文章，描述了第六種堿基——mA存在的可能性，他認(rèn)為，這種堿基也幫助確定表觀基因組，并因此在細(xì)胞生命過程中發(fā)揮著重要作用。
埃特雷在論文中表示：“早在數(shù)年前，我們就知道，在我們生物學(xué)上的遠(yuǎn)親——細(xì)菌的基因組內(nèi)就存在mA，主要作用保護(hù)其免受其他生物體遺傳物質(zhì)的入侵，但當(dāng)時(shí)科學(xué)家們認(rèn)為，這一現(xiàn)象只出現(xiàn)在原始細(xì)胞內(nèi)。”
埃特雷繼續(xù)解釋說：“現(xiàn)在《細(xì)胞》雜志發(fā)表的三篇論文表明，藻類、植物病原線蟲以及蒼蠅都擁有mA，這些生物的細(xì)胞像人體細(xì)胞一樣都是真核生物，說明人體細(xì)胞內(nèi)也可能擁有第六種堿基。研究表明，mA的主要功能是調(diào)控某些基因的表達(dá)，因此，構(gòu)成了一種新的表觀遺傳標(biāo)記。在我們所描述的這些基因組內(nèi)，mA的濃度都很低，但隨著擁有高靈敏度分析方法的發(fā)展，使得這項(xiàng)研究成為了可能。除此之外，mA可能也在干細(xì)胞和發(fā)育初期發(fā)揮重要作用。”
種類
近幾年，有人將表觀遺傳學(xué)修飾——5-胞嘧啶甲基稱為第5種堿基，5-羥甲基胞嘧啶（5-hmC）稱為第6種堿基。在最新的研究成果中，研究人員發(fā)現(xiàn)了第7種，和第8種脫氧核糖核酸堿基：5-胞嘧啶甲酰（5-formylcytosine），5-胞嘧啶羧基（5-carboxylcytosine）。這兩種堿基實(shí)際上都是由胞嘧啶經(jīng)由張毅教授研究組一直研究的關(guān)鍵蛋白：Tet蛋白修飾后形成。
作用
組成DNA
DNA(脫氧核糖核酸)的結(jié)構(gòu)出奇的簡單。DNA分子由兩條很長的糖鏈結(jié)構(gòu)構(gòu)成骨架，通過核苷酸堿基對(duì)結(jié)合在一起，就像梯子一樣。整個(gè)分子環(huán)繞自身中軸形成一個(gè)雙螺旋。兩條鏈的空間是一定的，為2nm。在形成穩(wěn)定螺旋結(jié)構(gòu)的堿基中共有4種不同堿基。根據(jù)它們英文名稱的首字母分別稱之為A(ADENINE腺嘌呤)、T(胸腺嘧啶胸腺嘧啶)、C(胞嘧啶胞嘧啶)、G(GUANINE鳥嘌呤)，另有U（尿嘧啶尿嘧啶）。脫氧核糖核酸與核糖核酸共有的堿基是6-氨基嘌呤、胞嘧啶和鳥嘌呤。胸腺嘧啶存在于DNA中，而尿嘧啶則存在于RNA中。每種堿基分別與另一種堿基的化學(xué)性質(zhì)完全互補(bǔ)，嘌呤是雙環(huán)，嘧啶是單環(huán)，兩個(gè)嘧啶之間空間太大，而嘌呤之間空間不夠。這樣A總與T配對(duì)，G總與C配對(duì)。這四種化學(xué)“字母”沿DNA骨架排列。“字母”(堿基)的一種獨(dú)特順序就構(gòu)成一個(gè)“詞”(基因)。每個(gè)基因有幾百甚至幾萬個(gè)核苷酸堿基對(duì)。
嘌呤和嘧啶都有-烯醇式互變異構(gòu)現(xiàn)象，一般生理pH條件下呈酮式。AGCT（U）四種堿基在脫氧核糖核酸中的排列遵循堿基互補(bǔ)配對(duì)原則
有些核酸中含有修飾堿基（或稀有堿基），這些堿基大多是在上述嘌呤或嘧啶堿的不同部位甲基化（methylation）或進(jìn)行其它的化學(xué)修飾而形成的衍生物。例如有些DNA分子中含有5-甲基胞嘧啶（m5C），5-羥甲基胞嘧啶（hm5C）。某些核糖核酸分子中含有1-甲基6-氨基嘌呤（m1A）、2，2-二甲基鳥嘌呤（m22G）和5，6-二氫尿嘧啶（DHU）等。
構(gòu)成物質(zhì)
堿基還構(gòu)成一些生命必須物質(zhì)或是重要的輔酶，如atp,GTP,CoA等，對(duì)生命活動(dòng)的作用非常大。
互補(bǔ)原則
（the principle of complementary base-pairing）在脫氧核糖核酸分子結(jié)構(gòu)中，由于堿基之間的氫鍵具有固定的數(shù)目和DNA兩條鏈之間的距離保持不變，使得堿基配對(duì)必須遵循一定的規(guī)律，這就是Adenine（A，6-氨基嘌呤）一定與胸腺嘧啶（T，胸腺嘧啶）配對(duì)，Guanine（G，鳥嘌呤）一定與胞嘧啶（C，胞嘧啶）配對(duì)，反之亦然。堿基間的這種一一對(duì)應(yīng)的關(guān)系叫做堿基互補(bǔ)配對(duì)原則。
腺嘌呤與胸腺嘧啶之間有兩個(gè)氫鍵，鳥嘌呤與胞嘧啶之間有三個(gè)氫鍵，即A=T,G≡C。根據(jù)堿基互補(bǔ)配對(duì)的原則，一條鏈上的A一定等于互補(bǔ)鏈上的T；一條鏈上的G一定等于互補(bǔ)鏈上的C，反之如此。
在脫氧核糖核酸轉(zhuǎn)錄成核糖核酸時(shí)，有兩種方法根據(jù)堿基互補(bǔ)配對(duì)原則判斷：1）將模板鏈根據(jù)原則得出一條鏈，再將得出的鏈中的T改為U（尿嘧啶）即可；2）將非模板鏈的T改為U即可。如：DNA：ATCGAATCG(將此為非模板鏈)TAGCTTAGC（將此為模板鏈)轉(zhuǎn)錄出的mRNA：AUCGAAUCG(可看出只是將非模板鏈的T改為U，所以模板鏈又叫無義鏈。這也是中心法則和堿基互補(bǔ)配對(duì)原則的體現(xiàn)。）
計(jì)算規(guī)律
規(guī)律一：在一個(gè)雙鏈脫氧核糖核酸分子中，A=T、G=C。即：A+G=T+C或A+C=T+G。也就是說，嘌呤堿基總數(shù)等于嘧啶堿基總數(shù)，各占全部堿基總數(shù)的50%。
規(guī)律二：在雙鏈DNA分子中，兩個(gè)互補(bǔ)配對(duì)的堿基之和的比值與該DNA分子中每一單鏈中這一比值相等。(A1+A2+T1+T2)/(G1+G2+C1+C2)=(A1+T1)/(G1+C1)=(A2+T2)/(G2+C2)。
規(guī)律三：DNA分子一條鏈中，兩個(gè)不互補(bǔ)配對(duì)的堿基之和的比值等于另一互補(bǔ)鏈中這一比值的倒數(shù)，即DNA分子一條鏈中的比值等于其互補(bǔ)鏈中這一比值的倒數(shù)。(A1+G1)/(T1+C1)=(T2+C2)/(A2+G2)。
規(guī)律四：在雙鏈DNA分子中，互補(bǔ)的兩個(gè)堿基和占全部堿基的比值等于其中任何一條單鏈占該堿基比例的比值，且等于其轉(zhuǎn)錄形成的mRNA中該種比例的比值。即雙鏈(A+T)%或(G+C)%=任意單鏈(A+T)%或(G+C)%=mRNA中(A+U)%或(G+C)%。
規(guī)律五：不同生物的脫氧核糖核酸分子中，其互補(bǔ)配對(duì)的堿基之和的比值(A+T)/(G+C)不同，代表了每種生物DNA分子的特異性。
相關(guān)信息
堿基互補(bǔ)配對(duì)規(guī)律的計(jì)算的生物學(xué)知識(shí)基礎(chǔ)是基因控制蛋白質(zhì)的合成。由于基因控制蛋白質(zhì)的合成過程是：
（1）微觀領(lǐng)域———分子水平的復(fù)雜生理過程，學(xué)生沒有感性知識(shí)為基礎(chǔ)，學(xué)習(xí)感到非常抽象。
（2）涉及到多種堿基互補(bǔ)配對(duì)關(guān)系，DNA分子內(nèi)部有A與T配對(duì)，C與G配對(duì)；DNA分子的模板鏈與生成的核糖核酸之間有A與U配對(duì)，T與A配對(duì)，C與G配對(duì)。學(xué)習(xí)過程中，學(xué)生不易認(rèn)識(shí)清楚。
（3）涉及許多數(shù)量關(guān)系（規(guī)律），在脫氧核糖核酸雙鏈中，①A等于T，G等于C，A+G/T+C等于A+G/T+C等1；②一條單鏈的A+G/T+C的值與另一條互補(bǔ)單鏈的A+G/T+C的值互為倒數(shù)。③一條單鏈的A+T/C+G的值，與另一條互補(bǔ)鏈的A+T/C+G的值相等；④在雙鏈DNA及其轉(zhuǎn)錄的RNA之間有下列關(guān)系：一條鏈上的（A+T）等于另一條鏈上的（A+T）等于RNA分子中（A+U）等于12DNA雙鏈中的（A+T）等，學(xué)生往往記不住。再加之轉(zhuǎn)錄、翻譯是在不同場所進(jìn)行的，學(xué)生分析問題時(shí)難以把二者聯(lián)系起來。以上分析說明，關(guān)于堿基互補(bǔ)配對(duì)規(guī)律的計(jì)算既是教的一個(gè)難點(diǎn)，也是學(xué)的一個(gè)難點(diǎn)。教學(xué)中，如果能做到：①把復(fù)雜抽象的生理過程用簡單直觀的圖示表現(xiàn)出來；②把在不同場所進(jìn)行的生理過程放在一起思考；③把記憶復(fù)雜繁瑣的公式（規(guī)律）轉(zhuǎn)變成觀察圖示找出數(shù)量關(guān)系；④在計(jì)算時(shí)把表示數(shù)的符號(hào)注上腳標(biāo)，以免混淆，就能輕輕松松闖過這一難關(guān)。
醫(yī)學(xué)應(yīng)用
脫氧核糖核酸堿基序列決定其光敏性假設(shè)獲證實(shí)。DNA分子在所有生命形態(tài)中扮演著遺傳信息載體的角色，對(duì)紫外光的修改具有高度的抵抗性，但要理解其光穩(wěn)定性的機(jī)制還存在一些令人費(fèi)解的問題。一個(gè)重要方面是，構(gòu)成DNA分子的4種堿基之間的相互作用。德國基爾大學(xué)的研究人員成功地證明，DNA鏈因其堿基序列而有不同的光敏感性。相關(guān)研究結(jié)果發(fā)刊登在《科學(xué)》雜志上。科學(xué)家們早就了解到，對(duì)包含在DNA中的遺傳信息進(jìn)行編碼的個(gè)別堿基具有高度光穩(wěn)定性，當(dāng)它們吸收了來自紫外光輻射的能量時(shí)，這些能量會(huì)立刻再次釋放。但令人驚訝的是，科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)在包含有眾多堿基的脫氧核糖核酸中，這些機(jī)制變得失效或只是部分有效。因此，科學(xué)家們推斷，紫外光激發(fā)的DNA分子的失活，必定由某種完全不同的、DNA特有的機(jī)制所取代。通過以各種方法測量具有不同堿基序列的DNA分子，德國的基爾大學(xué)理化研究所弗里德里希·泰姆普斯教授所領(lǐng)導(dǎo)的研究小組終于證實(shí)并闡明了該種假設(shè)。
泰姆普斯教授表示，DNA通過其復(fù)雜的雙螺旋結(jié)構(gòu)達(dá)成其高度的光穩(wěn)定性。在單股DNA鏈中，堿基之間的相互作用是一個(gè)堆疊在另一個(gè)之上，而且在雙螺旋中，兩個(gè)互補(bǔ)單股的核苷酸堿基對(duì)之間的氫鍵發(fā)揮了關(guān)鍵作用。通過觀察到的不同交互作用，脫氧核糖核酸在某種程度上自己達(dá)成了“太陽防護(hù)”。論文作者尼娜·施瓦爾博在合成DNA分子中的過程中研究了各種不同的堿基組合。利用飛秒脈沖激光光譜學(xué)，她測量了每種組合所釋放出來的特征能量。她發(fā)現(xiàn)，對(duì)某些堿基組合而言，這些熒光發(fā)射的“壽命”只有約100飛秒，但對(duì)其他組合而言，時(shí)間可長達(dá)數(shù)千倍。
對(duì)于該研究結(jié)果，尼娜評(píng)論道：“我們研究了光物理特性，發(fā)現(xiàn)不同的堿基組合具有廣泛的熒光發(fā)射壽命差異，這將導(dǎo)致開發(fā)出一種利用激光直接識(shí)別某些遺傳序列的新診斷方法，而無須像現(xiàn)有方法那樣以染料標(biāo)記脫氧核糖核酸。”
泰姆普斯解釋說，在納米電子學(xué)領(lǐng)域中，合成DNA已被證明能當(dāng)作“納米線”使用。基于這些分子不同的反應(yīng)時(shí)間，有朝一日或許能使用激光脈沖來“開關(guān)”特定分子。在某些情況下，甚至有可能用DNA制造出通過氫鍵的鍵合來工作的晶體管。
發(fā)展前景
涉及到核糖核酸的試驗(yàn)，經(jīng)常會(huì)要求對(duì)RNA分子進(jìn)行固定化處理，這個(gè)過程通常由生物素進(jìn)行標(biāo)記，并輔以抗生物素蛋白作為支持物。人們可以將UMP、CMP之類的生物素化核苷酸單磷酸鹽整合到RNA之中去，或者通過在轉(zhuǎn)錄反應(yīng)中使用核苷酸單磷酸鹽5'端衍生物類生物素，從而達(dá)到僅僅對(duì)RNA的5'端進(jìn)行標(biāo)注的目的。當(dāng)然，人們也可以對(duì)純化的RNA進(jìn)行5'端或3'端的化學(xué)修飾。目前最簡單的方法，就是在轉(zhuǎn)錄過程中對(duì)標(biāo)記過程進(jìn)行整合；但對(duì)于一些試驗(yàn)來說，對(duì)核糖核酸進(jìn)行特定位點(diǎn)的標(biāo)記，比起對(duì)5'端進(jìn)行標(biāo)記或者為避免改變RNA的功能而僅僅使用單個(gè)標(biāo)記物來說，似乎更為重要。
為達(dá)到上述目標(biāo)，IchiroHirao及其在東京大學(xué)和RIKEN的合作伙伴對(duì)非天然核苷酸堿基對(duì)進(jìn)行了修飾，這些生物素化的堿基能被T7RNA聚合酶以特定位點(diǎn)的方式整合到RNA之中去。例如，2-氨基6-(2-噻吩基)嘌呤(s)可以被整合到一個(gè)脫氧核糖核酸模板之中去；接著，在一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)化的轉(zhuǎn)錄反應(yīng)中，已經(jīng)被生物素化的2-氧-(1H)吡啶(y)在s補(bǔ)足位點(diǎn)被整合到了核糖核酸轉(zhuǎn)錄過程中。這一方法很容易被一般性的試驗(yàn)室掌握，也可以通過引入T7RNA聚合酶的方式作為商業(yè)性的轉(zhuǎn)錄工具包加以應(yīng)用。Hirao說：“除了那些包括像s和y或修飾性y底物這類非天然堿基的DNA模板外，這一工具包可在原始協(xié)議不加修改的情況下進(jìn)行應(yīng)用。”
在一篇新近出版的有關(guān)“核酸研究”的論文中，研究小組應(yīng)用上述方法，在傳感器上對(duì)一個(gè)反義的Raf-1RNA寡聚核苷酸適配子成功進(jìn)行了生物素化和固定化的處理；這一寡聚核苷酸適配子準(zhǔn)確地找到了它的目標(biāo)靶點(diǎn)。
Hirao認(rèn)為，這一由非天然核苷酸堿基對(duì)組成的系統(tǒng)對(duì)于核糖核酸技術(shù)將非常有用。如果這些非天然堿基對(duì)能和原核生物RNA聚合酶、真核生物RNA聚合酶一起發(fā)揮作用的話，這一系統(tǒng)的應(yīng)用范圍將大大擴(kuò)展，甚至可以應(yīng)用到體內(nèi)試驗(yàn)。Hirao也計(jì)劃將這一系統(tǒng)的應(yīng)用擴(kuò)展到復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯這些功能過程中。他說：“如果那些包含非天然堿基對(duì)的脫氧核糖核酸片段能通過PCR手段進(jìn)行擴(kuò)增的話，這一系統(tǒng)作為工具進(jìn)行使用的前景將更為廣闊!”
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