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蓼科
來源:互聯網

蓼(liǎo)科(Polygonaceae Juss.)為木蘭綱(Magnoliopsida)石竹目(Caryophyllales)下一科草本稀灌木或小喬木植物,該科下有55屬,1150種;中國有14屬,約220種,37變種。蓼科廣泛分布于世界各地,主產于北溫帶,少數分布于熱帶;在中國分布于全國各地。

蓼科植物莖通常具膨大的節;葉為葉楚傖,多互生;花序穗狀、總狀、頭狀或圓錐狀,頂生或腋生;花較小;瘦果卵形或橢圓形,有時具翅或刺。蓼科植物多喜歡生在濕潤環境中,在河灘、湖邊溝旁低洼水濕地上常大量生長。

蓼科植物用途廣泛。截至2008年,可作為藥用的蓼科植物共計8屬123種,如蓼科植物何首烏,據《中藥大辭典》記載,何首烏根狀莖味苦,主治頭昏目眩,心悸病等疾病;蓼科中部分植物可以食用,如蕎麥(Fagopyrum esculentum)、苦蕎麥(Fagopyrum tataricum)都是常見的糧食作物;同時,蓼科植物枝繁葉茂、易成活,被廣泛用于園林建設和盆栽中。除此之外,部分蓼科植物是可做飼料,也是重要的蜜源植物;還可以用于開發植物源農藥、提制栲[kǎo]膠、提取靛青色素、提取芳香油等;部分蓼科植物如木蓼屬(Atraphaxis L.)和沙拐棗屬(Calligonum L.)高度耐旱,可用于防風固沙。

隨著人類農業活動、城市化進程加快,蓼科植物野生的分布區域和居群數量逐年銳減,蓼科中的金蕎麥于2021年被列入中國《國家重點保護野生植物名錄中》二級保護植物。除此之外,IUCN中共收錄了173種蓼科受脅物種,其中極危(CR)11種,瀕危(EN)14種,易危(VU)18種,近危(NT)12種,各地已通過立法、棲息地監測等方式對蓼科植物進行保護

蓼科植物雖用途廣泛,但截止2012年,中國境內已知蓼科具毒植物共13種,如酸模葉蓼、皺葉酸模等,毒理大多為皮膚黏膜刺激性中毒,主要表現為嘔吐、腹瀉等,若誤食需及時就醫。

起源

中國安徽大學教授周忠澤等根據蓼科植物的化石花粉資料推測,蓼科的起源時間可能是白堊紀末期或第三世紀初期;依據孢粉特性對14屬166種蓼科植物在中國的地理分布進行了研究,認為中國西南部是蓼科植物的多度中心和多樣化中心,也是中國蓼科絕大多數植物的起源地(木蓼族起源于中亞、西亞地區),而湖北及鄰近省份則是中國蓼科植物的次生分布中心。Zhang等認為蓼亞科起源于始新世的亞洲大陸,隨后主要遷徙到歐洲和北美。

周忠澤等認為,中國蓼科植物的遷移路線分為三大類:第一類為以中國西南部為中心向中國其他地方擴展的遷移路線;第二類為以長江中下游地區為次生的起源地向我國東北和西北地區擴展的遷移路線;第三類為是木蓼族的遷移路線,是從西亞、中亞經我國西北部的新疆向青海、內蒙古和東北地區擴展的遷移路線。

分類

蓼科植物有55屬,1150種。中國有14屬,約220種。蓼科內的分類,特別是不同亞科或屬的定義,長期以來一直存在爭議;在以前的研究中,亞科主要根據形態特征來區分,最初Meisner根據是否存在骨片、花被片排列和棲息地,在1856年將蓼科分為四個亞科(Polygonoideae Eaton、Eriogonoideae Arn、Brunnichioideae Meisn和 Symmerioideae Meisn),后又提出了Polygonoideae、Eriogonoideae和Coccoloboideae三亞科的說法;在中國植物志中蓼科根據花被片排列分為2亞科(酸模亞科和蓼亞科);而比較公認的分類系統表明蓼科植物分為3個亞科,包括欖仁蓼亞科(Symmerioideae)、苞蓼亞科(Eriogonoideae)和蓼亞科(Polygonoideae)。

科下分類

欖仁蓼亞科(Symmerioideae)

欖仁蓼亞科下只有一個種,Symmeria paniculata。

苞蓼亞科(Eriogonoideae)

苞蓼亞科包括20屬和約325種,分布主要集中在北美西部,少數代表分布在北美東部和南美洲南部;特征是存在包圍花朵的總苞(苞片組)。

蓼亞科(Polygonoideae)

蓼亞科通常分為 5 個單系分支:Calligoneae、Fagopyreae、Persicarieae、Polygoneae 和 Rumiceae。蓼亞科是蓼科中最大的亞科,約600種。為一年生或多年生草本,稀灌木、托葉鞘的存在和獨特的五角形(梅花狀)花被排列方式是區別于其他亞科的。其中的翼蓼屬(Pteroxygonum Dammer & Diels)、翅果蓼屬(Parapteropyrum A.J.Li)為中國的特有屬。

親緣關系

在APG Ⅲ(2009)和APG Ⅳ(2016)的分類系統中,蓼科與白花丹科(Plumbaginaceae)為姐妹類群。在石竹目中,與蓼科與白花丹科分支親緣關系最接近的是檉柳科(Tamaricaceae)與瓣鱗花科(Frankeniaceae)的分支。

系統發育

蓼科一直被認為是自然類群,但近年來有研究表明蓼科不是自然類群;Adriana Sanchez等研究表明苞蓼亞科中的Eriogonum和Chorizanthe是非單系;分子系統學的研究也揭示蓼科中的蓼族或廣義蓼屬(包括蓼族下的類群)不是自然的類群。

Zhang等研究證明蓼亞科為單系性,并且蓼亞科由七個進化枝組成(包括Oxygoneae、Fagopyreae、Pteroxygoneae、Calligoneae、Polygoneae、Persicarieae和Rumiceae),其中Persicarieae是蓼亞科中最早分化的進化枝,其次是Oxygoneae。

形態特征

蓼科植物為草本稀灌木或小喬木。

莖、葉

莖直立,平臥、攀援或纏繞,通常具膨大的節,稀膝曲,具溝槽或條棱,有時中空。葉為單葉,互生,稀對生或輪生,邊緣通常全緣,有時分裂,具葉柄或近無柄;托葉通常聯合成鞘狀(托葉鞘),膜質,褐色或白色,頂端偏斜、截形或2裂,宿存或脫落。

花序穗狀、總狀、頭狀或圓錐狀,頂生或腋生;花較小,兩性,稀單性,雌雄異株或雌雄同株,輻射對稱;花梗通常具關節;花被3-5深裂,覆瓦狀或花被片6成2輪,宿存,內花被片有時增大,背部具翅、刺或小瘤;雄蕊6-9,稀較少或較多,花絲離生或基部貼生,花藥背著,2室,縱裂;花盤環狀,腺狀或缺, 子房上位,1室,心皮通常3,稀2-4, 合生,花柱2-3,稀4, 離生或下部合生,柱頭頭狀、盾狀或畫筆狀,胚珠1, 直生,極少倒生。

果實

瘦果卵形或橢圓形,具3棱或雙凸鏡狀,極少具4棱,有時具翅或刺,包于宿存花被內或外露;胚直立或彎曲,通常偏于一側,胚乳豐富,粉末狀。

分布

蓼科廣泛分布于世界各地,主要分布在北美溫帶、歐洲和東南亞,但在南美洲加勒比海、非洲和澳大利亞也有發現;熱帶地區分布的通常是木本灌木、喬木或藤本植物。蓼科植物在中國產于全國各地,其中,蓼屬(Persicaria (L.) Mill.)分布于全國各地;大黃屬(Rheum L.)分布于西北、西南及華北地區;沙拐棗屬(Calligonum L.)、木蓼屬(Atraphaxis L.)分布于西北;冰島蓼屬(Koenigia L.)分布于西北及青藏高原;蕎麥屬(Fagopyrum Mill.)分布于中國西南地區;金線草屬(Antenoron Raf.)分布于西南、華中地區華東地區

蓼科植物適應性強,生長在多種環境中,海邊到海拔5000米的高原草地、農田到砂地荒漠均有生長。其中,木蓼屬和沙拐棗屬較多生于海拔300-800m流動沙丘、半固定沙丘和沙礫質荒漠;冰島蓼屬多生長于海拔2000-4900m的山頂草甸;蕎麥屬植物多生長于海拔1300-3000m的山坡灌叢、山谷濕地;金線草屬生長于海拔100-2500m的山坡林下、山谷濕地。

習性

蓼科植物多喜歡生在濕潤環境中,在河灘、湖邊溝旁低洼水濕地上常大量生長。其中,蕎麥屬、金線草屬(Rumex L.)植物喜溫暖濕潤的環境;翼蓼屬(Pteroxygonum)植物性喜溫暖濕潤半濕潤;木蓼屬、沙拐棗屬植物性喜溫、高度耐旱,木蓼屬還具有很強的耐瘠薄、抗風沙的特性;大黃屬、冰島蓼屬植物性喜高寒、怕澇;萹蓄屬(Polygonum L.)植物能較好地在干旱環境中生長;拳參屬(Bistorta (L.) Adans.)可以在寒冷的環境中生長。

繁殖

蓼科植物的繁殖方法以種子繁殖為主;在適宜的溫度、水分、光照和土壤條件下,通過種子萌發、形成幼苗,長成成苗來完成生長與繁殖過程。蓼科植物由蟲媒或風媒傳粉,其中,蓼屬、大黃屬在雄蕊的基部有蜜腺,具頭狀柱頭,便于昆蟲授粉;沙拐棗屬(Calligonum L.)植物通過爆發式開花的樣式吸引更多的訪花昆蟲;酸模屬(Rumex L.)的花下垂,花梗纖細,具大型的畫筆狀柱頭,便于風媒授粉等。

保護

種群現狀

2023年,IUCN對蓼科173種的評估顯示,有32種的種群數量正在減少,66種比較穩定。如,Bistorta griersonii物種分布范圍僅8km2左右,只在不丹中部兩處地點有記錄;Calligonum calcareum是烏茲別克斯坦特有物種,生態位非常狹窄,該物種棲息地面積和種群數量均持續下降;Atraphaxis muschketowi分布在中亞,范圍非常有限且分布嚴重分散,棲息地面積和成年個體數量持續下降;Oxygonum subfastigiatum種群數量非常小,并存在滅絕風險,僅在坦桑尼亞海岸有記錄。科研人員李偉對中國700余份金蕎麥種質資源進行了研究,得出金蕎麥群體數量和遺傳特征呈現明顯的區域差異,形成了西藏東南部高海拔的特殊類型集中分布區。

致危因素

據IUCN統計,對蓼科植物造成威脅的主要因素有小農戶農業、住房和城市建設、棲息地轉移和改變等。此外,旅游和娛樂設施修建等人類活動也對蓼科植物種群數量造成了影響。例如,金蕎麥由于飼用需求量的增長,農業生產中除草劑的濫用,工業化和城鎮化的加快,野生金蕎麥的分布區域和居群數量逐年銳減,急需開展搶救性保護工作;冬蟲夏草(Ophiocordyceps)采集者的踐踏和挖掘可能會對Bistorta griersonii造成威脅;Calligonum calcareum受到過度放牧和砍伐的威脅;人為的活動嚴重影響著Atraphaxis muschketowi的生長;Oxygonum subfastigiatum收到農業和發展的威脅等。

保護等級

蓼科中的金蕎麥于2021年被收錄于中國《國家重點保護野生植物名錄中》中為二級保護植物。UCN種收錄了也較多蓼科受脅物種,其中被評估為極危種有11種,瀕危種有14種,易危種有18種,近危種有12種,如:2015年,Bistorta griersonii被列為瀕危(EN)物種;2007年,Calligonum calcareum被列為極度瀕危(CR)物種;同年,Atraphaxis muschketowi被列為瀕危(EN)物種;2008年,Oxygonum subfastigiatum被列為極度瀕危(CR)物種。

保護措施

涼山彝族自治州已經建立了中國最大的金蕎麥種質資源圃,共保存了來自全國各地的金蕎麥種質資源700余份。Bistorta griersonii在旺楚克百年紀念國家公園內受到保護。

生態

有些蓼科植物可以抵抗逆境,易成活,在保護生態環境中有很高的利用價值,如木蓼屬和沙拐棗屬極耐旱可以用于防風固沙;兩棲蓼(Persicaria amphibia)、戟葉蓼(Persicaria thunbergii)、小頭蓼(Persicaria microcephala)等具有較強的吸收重金屬離子的能力,可用于改善重金屬污染地區的土壤化;酸模葉蓼(Persicaria lapathifolia)具有凈化輕度富營養水的能力。

危害

蓼科有毒植物共有3屬12種,包括酸模葉蓼、水蓼(Persicaria hydropiper)、虎杖(Reynoutria japonica)、卷莖蓼(Fallopia convolvulus)、杠板歸 (P. perfoliatum)、酸模(Rumex acetosa)、皺葉酸模(Rumex crispus)、藥用大黃(Rheum officinale)等。蓼科有毒植物均會對人和家畜產生一定的毒害作用,會導致皮膚黏膜刺激性中毒,主要表現為消化系統的刺激癥狀,如嘔吐、腹瀉等,如果誤食或使用不當就會導致中毒甚至死亡事件發生。例如,大黃屬和酸模屬中的許多植物含有大量草酸草酸鹽,草酸鹽可與鈣離子結合形成草酸鈣,影響動物對鈣質吸收造成低鈣血癥,同時大劑量的草酸鹽進入動物體內能引起局部刺激作用和全身中毒。

用途

觀賞

蘿科植物具有枝繁葉茂、鮮艷美麗的特點,花色、果色以紅色為主,花果期又長,適應性強、而且易成活,因此適宜在園林綠地中配置花境、作地被植物或作嵌花草坪,或作插花用;其中,紅蓼(Persicaria 短頭怪蝠蚤東方亞種)、春蓼(Persicaria maculosa)、香蓼(Persicaria viscosa)、白辣蓼(Persicaria longiseta)、珊瑚藤(Antigonon 雀舌木屬)等常作為園林綠化植物,竹節蓼(Muehlenbeckia platyclada)、虎杖等常作為盆栽。

食用

蓼科中部分植物可以食用,不僅產量大,營養價值也很高,如蕎麥(Fagopyrum esculentum)、苦蕎麥(Fagopyrum tataricum)都是常見的糧食作物。蕎麥種子含有較多的粗食纖維以及維生素e,可磨成粉食用,亦可做粥、面餅、扒糕等;苦蕎可以做糕點食用。除此之外,火炭母草(Persicaria chinensis)是“廣東涼茶”、“王老吉”和“二十四味”的一種配料;綿毛酸模葉蓼(Persicaria lapathifolia var. salicifolia)莖葉可制曲;紅蓼種子含淀粉,可制飴糖和釀酒。

飼用

在蓼科植物中,部分植物營養價值較高、粗蛋白和粗脂肪含量較高,而粗纖維含量較低,適口性良好,是發展草食家畜和草食動物的主要飼料來源之一。例如叉分蓼(Koenigia divaricata)、水蓼等都是優良的牧草。

藥用

蓼科多數植物可作藥用,已知做為藥用的有8屬123種,其中何首烏(Fallopia multiflora)、虎杖(Reynoutria japonica)、藥用大黃(Rheum officinale)、羊蹄酸模屬 japonicus)等均為常用的中藥材。何首烏的根狀莖、葉、藤莖均可入藥,何首烏的根莖味苦、甘、澀、微溫,歸肝、心、腎經,可以養血滋陰,潤腸通便,祛風,解毒,主治頭昏目眩,心悸病、失眠,腰膝酸軟,須發早白等;虎杖的根莖和葉可以入藥,虎杖的根味苦、酸,性徽寒,歸肝、膽經,可以活血散,祛風通絡生骨膠囊,清熱利濕、解毒,主治女性經閉、經痛、跌撲損傷,風濕痹痛,毒蛇咬傷,水火燙傷等;藥用大黃的根及根狀莖可以入藥,味苦,性寒,可以瀉實熱、破積滯、行瘀血,主治實熱便秘,傷食停滯,腹痛,急性闌尾炎等。

蜜源

蓼科中大部分種類都是蜜蜂屬喜歡采集的蜜粉源植物,在中國整個蜜源資源中占有較重要的地位,有能生產大量商品蜜的主要蜜源、生產部分蜂蜜的中等蜜源及為蜂群提供飼料、供蜂群繁殖的大量輔助蜜源。其中蕎麥是中國生產蜜較多的主要蜜源,開花期8-10月, 一群蜂可產蜜30-50kg,并能為蜂群提供越冬飼料;除此之外,水蓼辣蓼草蓼子草(Persicaria criopolitana)等都是比較重要的蜜源植物。除了中國,在尤卡坦州和其他地方,許多蓼科植物也都具有生產蜂蜜的價值。

其他

蓼科部分植物對昆蟲具有毒殺、拒食或驅避等不同作用,可以用于開發植物源農藥,如紅蓼的干品可驅蚊和蠅,水浸液可防治棉蚜;水蓼的乙醇提取物對一字紋直紋稻弄蝶具有較好的觸殺活性等。蓼科的杠板歸習見萹蓄萹蓄屬 plebeium)、虎杖酸模的根可提制栲膠;水蓼、腋花蓼、萹蓄(Polygonum aviculare)、杠板歸葉以及紅蓼全草可提取靛青,作藍色染料;粘毛蓼(Persicaria viscosa)全草有香氣,可提取芳香油

代表類群

在蓼科植物中,蓼屬(Polygonum L.)為蓼科的模式屬;木蓼屬(Atraphaxis L.)是荒漠防風固沙的優良植物之一;大黃屬(Rheum L.)的中藥大黃是中國特產的重要藥材之一。

蓼屬

蓼屬(Polygonum L.)為蓼科的模式屬,約230種,廣布于全世界,主要分布于北溫帶。中國有113種26變種,南北各省(區)均有。一年生或多年生草本,稀為半灌木或小灌木。莖直立、平臥或上升,無毛、被毛或具倒生鉤刺,通常節部膨大;葉互生,全緣,稀具裂片;花序穗狀、總狀、頭狀或圓錐狀,頂生或腋生,稀為花簇,生于葉腋;花兩性稀單性,簇生,稀為單生;瘦果卵形。可以用于觀賞和生態修復。

木蓼屬

木蓼屬(Atraphaxis L.)約25種,主要分布于中亞及西亞地區;中國有11種3變種。灌木,多分枝;木質枝通常具刺或無刺;葉互生,稀簇生,革質,通常灰綠色,稀綠色,近無柄;花序由腋生花簇組成緊密或疏松的總狀花序,總狀花序頂生及側生;單被花,兩性,花被片4-5;子房卵形;瘦果卵形,種皮薄膜質。該屬植物主要生長在荒漠沙地、干旱山坡及戈壁灘,具有很強的耐旱、耐瘠薄和抗風沙特性,是荒漠防風固沙的優良植物之一。

大黃屬

大黃屬(Rheum L.)約60種,分布在亞洲溫帶及亞熱帶的高寒山區;中國39種2變種,主要分布于西北、西南及華北地區,東北地區較少。多年生高大草本,稀較矮小;根粗壯,內部多為黃色;莖直立,中空;基生葉成密集或稀疏蓮座狀,莖生葉互生,稀無莖生葉;花小,白綠色或紫紅色,通常排列成密或稀疏的復總狀花序或稀為穗狀及圓頭狀,花被片6;瘦果。該屬的中藥大黃是中國特產的重要藥材之一。

相關研究

王靖茹等首次采用了外部特征的觀察,果皮細胞分離及GMA半薄切片法,深入研究了中國蓼科9屬、64種、2變種的花被片及果實的形態結構,為中國蓼科的分類提供花被片及果實結構的依據,為分子系統學揭示的蓼科不是一個自然的類群提供了形態學支持。

參考資料 >

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