天牛科（食蟲類：Cerambycidae），別名牛角蟲、八角蟲、飛生蟲，是昆蟲綱鞘翅目下的一科，約有3.5萬種，也有學(xué)者認為有4.5萬種，關(guān)于該科下分類內(nèi)容略有爭議，可分類為6亞科或8亞科2種。天牛是內(nèi)生翅類，會從卵孵化為幼蟲再到蛹，最后羽化為成蟲。成蟲體長2.4-175毫米，體型一般為長圓筒形，少數(shù)為卵圓形；體色多變，常被絨毛、刺、瘤突及隆脊等，有時絨毛組成花斑。頭突出，復(fù)眼發(fā)達，觸角能向后伸，細長，多為絲狀，少數(shù)呈鋸齒狀或櫛狀，通常超過身體長度；前胸背板兩側(cè)具或不具有側(cè)刺突或側(cè)緣瘤突；鞘翅多細長，也有短小的；足細長，跗節(jié)為隱5節(jié)，爪通常呈單齒式，少數(shù)為附齒式。
天牛科物種在世界上廣泛分布，每種都有一定的分布地域和寄主。其為蛀干類害蟲，幼蟲生活于樹干內(nèi)，少數(shù)種類生活于植物根際附近。天牛為植食性昆蟲，取食花粉、嫩樹皮、嫩枝、葉、根、樹枝、果實和菌類等。
2023年，細點音天牛（Heterophilus punctulatus）、紅腹膜花天牛（Necydalis rufiabdominis）、畸腿半鞘天牛（Merionoeda splendida）被列入中國《有重要生態(tài)、科學(xué)、社會價值的陸生野生動物名錄》。大多數(shù)天牛在生態(tài)系統(tǒng)中可作為森林健康和多樣性的重要生物指示信號；部分天牛可入藥，有藥用價值；在詩詞、古籍中也對天牛有較多的記載。
命名與分類
命名
在中國古代，天牛被稱為“蝤”。《爾雅》中有關(guān)于嬌金花天牛的記載，時名“蠰（náng）或嚙桑”。《本草綱目》詳解了天牛名稱的來歷，稱其觸角如生辰八字，似水牛角，加之有翅能飛，故名“天牛幼蟲”，簡稱“天牛”。
天牛的英文名稱為“Longhorn beetles”（長角蟲）是起因于它的觸角很長。
分類
有關(guān)天牛科及其亞科的分類，世界學(xué)者之間還存在一些分歧。20世紀末中國學(xué)者通用的系統(tǒng)是將天牛這個自然類群作為一科，科下分為6個亞科，即鋸天牛亞科（Prioninae）、瘦天牛亞科（Disteniinae）、幽天牛亞科（Aseminae）、花天牛亞科（Lepturinae）、天牛亞科（Cerambycinae）和溝脛天牛亞科（Lamiinae）。也有部分學(xué)者認為天牛科下有8亞科（如下表所示）。
世界上共有3.5萬種天牛，也有學(xué)者認為有4.5萬種。中國共78族602屬3221種。記錄在中國生物物種名錄（2023版）中的有63個屬。
形態(tài)特征
成蟲
成蟲體長2.4-175毫米，形態(tài)多樣。該科下最長的物種是秘魯薄翅天牛（Titanus giganteus），其雄性最長可達17.5厘米。體型一般為長圓筒形，少數(shù)為卵圓形（例如溝脛天牛亞科中Anisocerini族的部分種類）；體色多變，一般色澤鮮明。溝脛天牛亞科一般為深暗色，其中墨天牛屬（Monochamus）多呈黑色；也有顏色鮮艷的，例如花天牛亞科的物種多具花斑。體表常被絨毛、刺、瘤突及隆脊等，錦天牛屬（Acalolepta）體表的毛可以厚密的覆蓋全身，像絲絨或者錦緞；粉天牛屬（Olenecamptus）體表的毛十分纖細，像粉粒。
成蟲頭部突出，前口式或者下口式；復(fù)眼發(fā)達，呈腎臟形，環(huán)繞在觸角基部，有時內(nèi)緣深凹，甚至分成上下兩葉；觸角能向后伸，有11節(jié)，細長，多為絲狀，少數(shù)呈鋸齒狀或櫛狀，通常超過身體長度，至少超過體長一半，而長角灰天牛（Acanthocinus aedilis）的觸角可達身體的五倍。少數(shù)種類僅達前胸背板后緣，著生于額的突起（觸角基瘤）上；前胸背板兩側(cè)具或不具有側(cè)刺突或側(cè)緣瘤突；鞘翅多細長，蓋住腹部，翅端圓形、平截或斜凹陷，有些種類鞘翅短小；足細長，跗節(jié)為隱5節(jié)，跗式為5-5-5，爪通常呈單齒式，少數(shù)為附齒式。
天牛科昆蟲通常有兩性型，雌蟲體較大，雄蟲觸角較長。腹部是鑒別雌雄的依據(jù)，腹端雌蟲比雄蟲長，端節(jié)也較尖狹，而雄蟲較為短闊，端緣腹面中央多少要凹彎。梨眼天牛（Bacchisa fortunei）、緣翅脊筒天牛（Nupserha marginella）等的雌蟲端節(jié)腹面中央具一短縱溝。中華薄翅天牛（Aegosoma sinicum）、小灰長角天牛（Acanthocinus griseus）雌蟲產(chǎn)卵管很長，露出于體外。雄蟲生殖器是堅定天牛科親緣種較常用的特征，它主要由中莖、內(nèi)囊、射精管等組成。
幼蟲
幼蟲除頭部和前胸背面顏色較深外，體軀通常為乳白色或黃色，體柔軟，呈長圓柱形；上顎發(fā)達，下顎須3節(jié)；頭殼后面有一個很大的孔，稱為后頭孔；頭圓，縮入前胸；幼蟲側(cè)單眼6對，有的退化為3對、2對或1對，個別無單眼。胸部分為前胸、中胸和后胸3節(jié)，前胸粗大，胸足2-4節(jié)或退化，背面較為骨化，常形成骨片；在中胸、后胸各有一對氣門；腹部前6、7節(jié)背，腹面常具步泡突（卵形肉質(zhì)突起，具有在坑道內(nèi)行動的功能），第9節(jié)具1對尾突。
卵、蛹
天牛卵的大小不同，一般在2-8毫米之間。卵細長，梭狀，通常有薄而柔韌的絨毛。
天牛科的蛹屬于離蛹類型，體形大小與成蟲類近似。蛹體橢圓形或稍扁，后部漸細。常為乳白色，有光澤，但偶爾呈淡黃色、黃色、淡橙色、褐色，體表骨化程度較弱，但尾刺和凸起骨化強，呈淡黑色或者淺褐色。頭部常彎曲在前胸下面，尤以椎天牛亞科、天牛亞科等明顯，而溝脛天牛亞科則只是稍彎曲。頭部生有上顎、上唇、下顎須和觸角。蛹的外表有剛毛，有2種類型，一種為灰黃褐色，細而長，呈絨毛狀，另一種為灰紅褐色，粗而短，刺狀。
分布棲息
分布范圍
天牛科物種在世界上廣泛分布。每種天牛都有一定的分布地域和寄主。
熱帶地區(qū)的天牛科物種多樣性較高，主要分布有鋸天牛亞科、天牛亞科和溝脛天牛亞科，但熱帶地區(qū)幾乎沒有膜花天牛亞科、花天牛亞科和椎天牛亞科的分布，或者僅在熱帶地區(qū)的高海拔區(qū)域有少量分布。在馬達加斯加，鋸花天牛亞科種類很多，僅次于溝脛天牛亞科；在澳大利亞、新西蘭和太平洋群島只分布有4個亞科，即鋸天牛亞科、異天牛亞科、天牛亞科和溝脛天牛亞科；在澳大利亞，天牛亞科的種類多于溝脛天牛亞科。具體分布見下表：
棲息環(huán)境
天牛為蛀干類害蟲，幼蟲生活于活的或者死亡的樹干內(nèi)，少數(shù)種類生活于植物根際附近。花天牛亞科的種類多棲息于花上。還有一些種類如大牙土天牛（Dorysthenes paradoxus）、草天牛屬（Eodorcadion）等的幼蟲生活于地下土壤內(nèi)。天牛在選擇寄主時，寄主的條件如樹齡、健康狀況、干濕度等因素比寄主的種類更為重要。
生活習(xí)性
覓食行為
天牛為植食性昆蟲，取食花粉、嫩樹皮、嫩枝、葉、根、樹枝、果實和菌類等。成蟲羽化后，啃食樹木的枝鞘嫩皮或樹葉補充營養(yǎng)，卵孵化后，幼蟲先取食韌皮部，而后鉆蛀宿主的樹干和根部啃食。該科中的不少種類喜歡取食新伐倒的樹木，另有些種類喜歡取食衰老木或者瀕死木。溝脛天牛亞科的種類喜歡咬食樹皮、嫩枝及樹葉等，而花天牛亞科的種類主要以花粉、花蜜為食，部分天牛亞科的種類也有訪花習(xí)性。
溝脛天牛亞科的下顎內(nèi)顎葉刷狀有利于對食物的刮切和握持、外顎葉掃帚狀有利于食物的握持；花天牛亞科及部分天牛亞科口器中濃密的絨毛和發(fā)達的膜質(zhì)唇舌利于取食。
鉆孔蛀生
不同天牛種類幼蟲的鉆蛀部位和習(xí)性也不同，穿鑿各種規(guī)則或不規(guī)則的坑道，坑道會有孔通向外面，會排出糞粒。例如桔褐天牛（Nadezhdiella cantori）幼蟲的為害多在主干離地面3-8尺處，坑道主要由下向上，但也有岔道；星天牛（Anoplophora chinensis）幼蟲的為害在樹干近根部處，坑道上下左右不規(guī)則。
節(jié)律行為
天牛一般1-2年完成一代，少數(shù)3-4年完成一代。在同一地區(qū)，食料的多寡以及被害植物的老幼和干濕程度都影響美國白燈蛾的生長發(fā)育和發(fā)生的代數(shù)。一般以幼蟲越冬，或以成蟲在蛹室內(nèi)越冬。復(fù)眼小眼面細者，多在白天陽光下活動，較活躍的是花天牛亞科，小眼面粗者多在晚間、陰天活動，有趨光性。
其他行為
天牛科的部分昆蟲有訪花習(xí)性，例如歐洲的Clytus arietes，該物種還能模仿黃蜂的黃色、黑色和橙色的顏色圖案。
天牛雌雄成蟲均可釋放性信息素，但彼此之間存在一定差異。嬌金花天牛性信息素主要集中在天牛亞科的葡萄虎天牛（ Xylotrechus pyrrhoderus）、青楊脊虎天牛（Xylotrechus rusticus），溝脛天牛亞科的桑天牛（Apriona germari）、青楊楔天牛（Saperda populnea）等。天牛性信息素在種群繁衍過程中能顯著影響成蟲的求偶交配和產(chǎn)卵行為。
生長繁殖
天牛是內(nèi)生翅類，其生活史包括從卵孵化為初孵幼蟲再到蛹，最后羽化為成蟲。
交配
交配前期
天牛科昆蟲部分種類在出木后不需要補充營養(yǎng)，可直接求偶和交配，也有一些天牛種類在羽化出木后并不能直接進行求偶和交配，需補充營養(yǎng)進一步發(fā)育達到性成熟后才能求偶和交配。眉斑并脊天牛（Glenea cantor）雌蟲在出木后第2天可進行交配，雄蟲則在出木后第4天才能進行交配；松墨天牛（Monochamus alternatus）雄蟲一般在羽化后需經(jīng)10天左右的營養(yǎng)補充才能進行交配；青楊楔天牛（Saperda populnea）雌蟲在羽化后第2天才能進行交配。不同天牛種類交配前期差異較大的原因與其自身性成熟所需營養(yǎng)的多少及其在美國白燈蛾期所積累的營養(yǎng)物質(zhì)有關(guān)。
交配時
多數(shù)天牛種類成蟲有多次交配的現(xiàn)象。其交配過程包括相遇抱對、插入輸精和配后保護3個階段。首先，雄成蟲在成功定位雌成蟲后，貼近并立即抱對雌成蟲，或在雌成蟲周圍停留十幾分鐘然后突然抱對雌成蟲。隨后，雄成蟲抱對雌成蟲后可直接或經(jīng)數(shù)十分鐘后嘗試將生殖器插入雌成蟲體內(nèi)進行輸精。最后，多數(shù)天牛種類輸精結(jié)束后，仍抱對不離開雌蟲，進行配后保護。然而，也有少數(shù)天牛種類的交配過程僅有相遇抱對和插入輸精2個階段，無配后保護。例如桑天牛的大多數(shù)雄性在輸精結(jié)束后即結(jié)束抱對，僅有少部分雄性會繼續(xù)抱對進行配后保護。
產(chǎn)卵
與其它昆蟲相比，天牛產(chǎn)卵量普遍相對較低。天牛有的1年1-2代，有的2-3年或4-5年才完成1代。
有的天牛在樹縫產(chǎn)卵，有的會用其強大的上顎咬破植物表皮，產(chǎn)卵在組織內(nèi)。其產(chǎn)卵方式有刻槽產(chǎn)卵、不刻槽產(chǎn)卵和土中產(chǎn)卵等。不同類型的天牛，產(chǎn)卵習(xí)性差異明顯，溝脛天牛亞科成蟲基本上具有制作產(chǎn)卵刻槽的習(xí)性，而其他亞科天牛絕大多數(shù)種類直接產(chǎn)卵于基物表面或隙縫內(nèi)。其中眉斑并脊天牛的產(chǎn)卵刻槽分為有效刻槽和空刻槽，有效刻槽為有卵刻槽，刻槽表面覆蓋有果凍狀分泌物。有效刻槽和空刻槽在長度和寬度上都存在顯著性差異，且空刻槽具有7種制作途徑，較有效刻槽復(fù)雜很多。
天牛的產(chǎn)卵需要經(jīng)歷營養(yǎng)補充、育卵及交尾產(chǎn)卵三個階段才能產(chǎn)出成熟卵。作為產(chǎn)卵的直接功能器官，嬌金花天牛的產(chǎn)卵器存在套疊式及折疊式兩類，大部分天牛的產(chǎn)卵器為折疊式，但溝脛天牛亞科的產(chǎn)卵器是套疊式。折疊式產(chǎn)卵器天牛的產(chǎn)卵管細長，且端部堅硬，該類天牛由于產(chǎn)卵器不能彎曲，無法將卵產(chǎn)于樹皮之內(nèi)，故一般將卵直接產(chǎn)于寄主隙縫內(nèi)；套疊式產(chǎn)卵器相對柔軟，其產(chǎn)卵管和產(chǎn)卵瓣之間關(guān)節(jié)可適量調(diào)整產(chǎn)卵器的角度，而內(nèi)桿可調(diào)節(jié)產(chǎn)卵瓣背腹面的曲直，從而有效調(diào)整產(chǎn)卵瓣與樹干木質(zhì)部之間的角度，保證產(chǎn)卵瓣可以平行插入寄主皮層，進而將卵產(chǎn)于樹皮下方。
發(fā)育
寄主的老幼、健康狀況、干濕程度等對天牛科幼蟲的生長發(fā)育影響很大，不良的條件常引起滯育。成蟲壽命一般10余天至1～2個月；但在蛹室內(nèi)越冬的成蟲可達7～8個月，雄蟲壽命比雌蟲短。
代表物種
天牛科種物種多樣性較多的是溝脛天牛亞科、天牛亞科、花天牛亞科等，從中選取幾個代表物種介紹，如下表：
物種保護
天牛科種類繁多、分布廣泛、數(shù)量豐富。2023年，細點音天牛（Heterophilus punctulatus）、紅腹膜花天牛（Necydalis rufiabdominis）、畸腿半鞘天牛（Merionoeda splendida）被列入中國《有重要生態(tài)、科學(xué)、社會價值的陸生野生動物名錄》。
天牛科物種棲息地的環(huán)境變化很大程度上影響著其數(shù)量的變化。用中國高黎貢山百花嶺地區(qū)的研究舉例，該地降雨量增多，使天牛在化蛹期大量死亡，從而造成種群數(shù)量減少。另外，附近村寨農(nóng)民在農(nóng)作物栽培過程中采取的防治害蟲措施，也可能導(dǎo)致其數(shù)量減少。
櫻紅腫角天牛（Neocerambyx oenochrous）因其體大型、美觀及受捕捉壓力，1995年，中國臺灣“農(nóng)委會”將其列為保育類物種。他們還采取人工種植櫻花提供其棲息地，擴大種群，予以保護。
為害與防治
為害特點
天牛科物種主要是木本植物害蟲，也會對木材及木質(zhì)建筑、房屋、家具造成嚴重破壞。天牛幼蟲多為鉆蛀性，危害健康木或者衰弱木的枝干或者根部，破壞疏導(dǎo)組織，深入到木質(zhì)部蛀食，形成不規(guī)則孔道，使樹勢衰弱或死亡，是林木主要枝干害蟲；成蟲啃食樹木的嫩稍樹皮，會造成枝稍枯死。
天牛還是某些病害如松材線蟲（Bursaphelenchus xylophilus）的主要傳播媒介，已給森林、園林樹木造成重大的生態(tài)、經(jīng)濟損失。
其生活方式隱蔽，天敵種類較少，對其種群的控制能力差，受自然因素的干擾小，大部分種類主動傳播距離有限因此其種群數(shù)量相對穩(wěn)定。寄主具體受害程度與種類（品種）、樹齡、樹勢等有關(guān)。在中國，為害果樹的重要種類有星天牛（Anoplophora chinensis）、桔褐天牛（Nadezhdiella cantori）等。下表為部分舉例：
防治措施
采用地面調(diào)查與引誘劑或誘木監(jiān)測蟲口密度，做好蟲情監(jiān)測預(yù)警與預(yù)測預(yù)報。在此基礎(chǔ)上，以生態(tài)調(diào)控為本，以營林措施為基礎(chǔ)，充分發(fā)揮抗性樹種的作用，進行區(qū)域宏觀控制，輔以生物、物理、化學(xué)的方法進行綜合治理。
具體措施
第一，嚴格執(zhí)行檢疫。阻止天牛隨調(diào)運苗木、種條等人為遠距離擴散。例如加強對于進口木材及木質(zhì)包裝的檢疫，阻止外來危險性天牛在國際間的傳播；還應(yīng)對可能攜帶危險性天牛的苗木、種條、幼樹、原木等實行檢疫，檢驗有無天牛卵槽、入侵孔、羽化孔、蟲道和污蟲體等。
第二，加強營林措施。適地適樹；采用塊狀、帶狀混交方式營造片狀林，分段間隔混交方式營浩防護林帶；種植一定數(shù)量的天牛餌木，避免將同種天牛的主要寄主與補充營養(yǎng)寄主栽植在一起；加強抗性品和的培育和種植等。例如光肩星天牛（Anoplophora glabripennis）主要危害柳、楊、懸鈴木，防治人員便推廣泡桐、刺槐等樹種與其主要危害的樹種進行混交，創(chuàng)造出不利于其繁殖和擴散的環(huán)境。
第三，保護與利用天敵，包括啄木鳥、腫腿蜂、繭蜂、天牛卵寄生蜂、花絨寄甲、巴氏蠶白僵菌、綠僵菌及線蟲等。
第四，物理防治。包括人工捕殺、樹干涂白（涂白劑用生石灰10份，硫磺粉1份，食鹽0.2份，牛膠0.2份，水30-40份調(diào)制）防止其產(chǎn)卵、纏草繩、餌樹誘殺、蟲害木水浸或暴曬、黑光燈誘殺、用金屬絲從洞口刺殺幼蟲等。例如對于一些有假死性的天牛可以采用人工震落捕殺；水浸需要1-2個月；暴曬則是需要將蟲害木剝皮后進行，需在烈日下曬，并翻轉(zhuǎn)幾次。
第五，化學(xué)防治。包括藥劑噴涂枝干、藥劑注孔或堵孔法、噴灑樹冠和枝干、熏殺蟲害木等。引誘劑誘殺也是防治某些天牛如松褐天牛（Monochamus alternatus）的有效方法。需注意氧化樂果對桃、杏、梅、中國櫻桃、李、榆樹和獼猴桃等易發(fā)生藥害，應(yīng)慎用。
第六，綠色防治。即采用先進核技術(shù)，對天牛批量進行輻射處理，使其失去生殖能力，再批量放回該蟲重災(zāi)區(qū)的群體中，讓它們的繁殖過程缺少環(huán)節(jié)、不能生育，達到根本防治的效果。
主要價值
生態(tài)價值
由于天牛與其寄主植物緊密的協(xié)同進化，大多數(shù)種類的天牛在自然生態(tài)系統(tǒng)中具有重要的生態(tài)價值，可以作為森林健康和多樣性的重要生物指示信號。例如誘導(dǎo)抗性是樹木生存進化的一個重要途徑，是樹木與有害昆蟲協(xié)同進化的產(chǎn)物，在植物的世代之間可以傳遞或者遺傳，對于提高樹木個體及其生態(tài)系統(tǒng)整體的抗性具有重要意義。
藥用價值
《中華本草》記載天牛可入藥，有藥用價值。原動物為星天牛（Anoplophora chinensis），入藥后味甘、性溫、有毒，有活血通經(jīng)，散止痛，解毒消腫的功效，主治血瘀經(jīng)閉、跌打瘀腫、療瘡腫毒。
相關(guān)文化
蘇軾《天水牛》：“兩角徒自長，空飛不服箱。為牛竟何事，利吻穴枯桑。”
在唐詩中，“蝤蠐”和“蠐”都被用來形容美女的肌膚如冰雪，如皓月，如凝脂，例如和凝的《采桑子》“蝤蠐領(lǐng)上訶梨子，繡帶雙垂”，及白居易的《寄獻北都留守裴令公》中“舞鬟金翡翠，歌頸玉蠐螬”。唐代陳藏器《本草拾遺》中記載：“蝤蠐，木。一如蠐螬，節(jié)長足短，生腐木中，穿木如錐刀，至春羽化為天牛。”
類群對比
天牛科成蟲與葉甲科昆蟲外形相似，天牛科幼蟲與吉丁蟲幼蟲相似，對比如下表：
參考資料 >
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Species.物種2000中國節(jié)點.2023-07-04
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