初龍類是爬行動物演化歷史上的一個重要類群,其復雜而多樣的早期門類繁盛于2億多年以前的三疊紀時期,一般被通稱為“槽齒目”。中生代的恐龍、翼龍和鱷類等爬行動物的主要門類都是初龍類的重要分支。其他各種早期初龍類化石主要見于世界各地的陸相三疊系,多為當地陸地生態系統中的頂級掠食動物。中國的初龍類化石長期以來基本發現于華北至西北。2006年,李淳課題組在貴州省西南部的中三疊世安尼期海相大理石中首次發現了海生初龍類化石——混形黔鱷。
三疊紀則是爬行綱真正開始的時代,這個時候陸地上的初龍類和海洋中的調孔類登上歷史舞臺并興旺發展,分別迅速取得了大地和海洋的統治權,三疊紀后期初龍類中翼龍目的出現則宣告爬行動物開始了對海陸空的全面統治。
所包含的目
本次亞綱包括五個目,現分別簡介如下:
槽齒目(Thecodontia)
本目是該次亞綱中最原始的類群,它們在古生代末起源于鱗龍次亞綱的始鱷類。初龍次亞綱的其余四目均是從本目演化出來的。本目的主要特征是:吻細長,外鼻孔分開,有眼前孔,鼻骨長,后頂骨小,有時消失,方骨垂直,內鼻孔向后;下頜細長;25-26個薦前椎,椎體雙凹到平凹型、腰帶三射型;后肢較長,趾式完全。最先出現于早三疊世,即南非的Erythrosuchus(非洲引鱷),北美上三疊統的黃昏鱷(黃昏鱷)和狂齒鱷屬(狂齒鱷)是本目的典型代表。我國山西省、新疆上三疊統中也發現許多此目的化石。在三疊紀以后本目動物絕滅了。
鱷目(Crocodilia)
本目在三疊紀晚期直接從槽齒目進化而來,它們是“恐龍”的姊妹類群?,F存的鱷類是本目的進步類群,它們是一些大而兇猛的食肉爬行綱。本目在中生代時相當繁盛,新生代時逐漸衰落,已發現700多個化石種,幾乎是世界性分布?,F存僅20余種,分布范圍也變小了。本目的特征是體長,腿短,尾在垂直方向扁平呈漿狀;顱骨扁寬,具雕紋,吻長,上孔小,外鼻孔位于吻端;頂骨與額骨愈合;方骨大,向后傾斜;次生腭很發育;槽性齒;薦前椎23-24個,前凹型,尾椎為平凹型;薦椎2個;腰帶三射型;前肢較后肢短。
現存的揚子鱷是進步的真鱷亞目的代表。鱷類的進化是從晚三疊世的Protosuchus(原鱷),經過侏羅、白堊紀時的中鱷類,在白堊紀晚期演化出現存的真鱷亞目的類群。
翼龍目(Pterosauria)
這是一類征服空中會飛的爬行綱,其特征是前肢第四指骨特別加長支撐由身體側面延展的皮膜,變成翅膀,適于空中飛行,胸骨也相應地發達。最早出現于侏羅紀的喙嘴翼龍屬 Meyer(喙嘴龍)可作為代表,長約60cm;雙顳孔,大眼眶,具眼前孔;顱骨和頜骨的前部引長,帶尖齒,可能捕食魚類;頸較長,轉動靈活,背部縮短;尾很長,約為薦前脊柱長度的2倍,尾末尚有一卵形的皮膜;前肢的肱骨粗壯,橈尺骨頗長,第四指極長,形成翼的主架,第五指消失,其他各指退化成小狀;肩骨與鳥喙骨強大,連接胸骨,作為附著鼓動翅膀的肌肉之用;后肢小。
準噶爾翼龍 Young(準噶爾翼龍) 這是發現于新疆烏爾禾區下白堊統上部的完整飛龍類化石。體較大,兩翼伸長可達3.5m。體長約0.9m。顱骨長,前端窄而尖銳。頭骨上中棱發育。鼻孔與眼孔連通成大孔。上顎有14-15個牙齒,下顎有11-12個牙齒,但頜前部無牙。第四腕骨與第四指骨特長。
翼龍目生存的時間很短,白堊紀末期絕滅,這可能由于當時出現了“現代化”鳥類,受到排擠,無法與溫血而靈活的鳥類競爭之故。
4、5?蜥臀目(Saurischia)、鳥臀目(Ornithischia) 都是恐龍類(Dinosauria),中生代占統治地位的爬行綱。
初龍發現起源
鱷形初龍的發現
兩位美國自然歷史博物館(American Museum of Natural History )的古生物學者Sterling J. Nesbitt和Mark A. Norell于2006年1月出版的《皇家生物學會進展》(Proceedings of the Royal Society Biology)上發表論文,公布一種新發現的奇異三疊紀爬行動物,這只動物的外形與似鳥龍極為相似,但經過進一步分析后發現它并非恐龍,而是與鱷魚關系相近的一種全新鱷形初龍,它生活的時代距今2.1億年,屬三疊紀最末期,比似鳥龍出現的時間要早八千萬年。這只鱷形初龍出土已久,化石是1947-1948年間由著名古生物學家科爾波特(Edwin Colbert)率隊在著名的“幽靈礦場”采集到,那次采集還發現了轟動一時的腔骨龍屬。但科爾波特并沒有把自己的收獲全部加以處理,導致他錯過了這一不亞于腔骨龍的重大發現。發現者將這只動物命名為奧氏靈鱷(Effigia okeeffeae)屬名Effigia表示“若隱若現的幽靈”,指出其長期在庫房中保存卻一直不為人知(之前有文章說Effigia是表示其出土地“幽靈礦場”,現根據美國自然歷史博物館官方新聞及《紐約時報》公布的消息進行糾正,命名者并無此意,純屬巧合),種名okeeffeae表示紀念當初為發掘工作提供幫助的藝術家Georgia O'Keeffe。
靈鱷屬體長1.8米(6英尺),眼睛發達,前肢退化靠后肢活動,口部進化成喙,而且無牙齒。這都與似鳥龍很相似,但它屬于鱷形初龍而非恐龍,這類動物是現代鱷魚及鼉屬的遙遠親屬。該發現一方面說明靈鱷與似鳥龍的生活習性及在生物鏈中的地位相近,另一方面也充分說明生物的趨同進化現象(convergence)。靈鱷的發現也解決一個懸而未決的問題。1993年德克薩斯理工大學的古生物學家查吉特(Sankar Chatterjee)公布了一種2.1億年前的初龍Shuvosaurus,當時僅找到一個顱骨。查吉特發現Shuvosaurus有許多似鳥龍的特征,認為它是一種極為早期的似鳥龍類恐龍,這使得似鳥龍出現的時間大為提前,一時間眾說紛紜,許多科學家置疑該結論并紛紛指出Shuvosaurus不同于似鳥龍的地方。現在,根據靈鱷屬的研究,可以知道Shuvosaurus和靈鱷有許多相近之處,從而證明Shuvosaurus并非恐龍,而是和靈鱷同屬鱷形初龍類。
鑒于靈鱷與恐龍的相類似,兩位發現者還重新分析了一些過往不被人留意的三疊紀零散爬行綱化石,他們發現靈鱷這類動物其實在當時的北美西部極為普遍,再根據較早前阿根廷的發現,科學家現在知道恐龍在當時的數量遠比過往人們估計的要稀少,靈鱷及其親屬占據著絕大部分生態空間。直到它們滅絕后,恐龍才真正獲得了發展的機會。
主龍屬的起源
來自哥倫比亞大學、美國自然歷史博物館和猶他州自然歷史博物館等機構的研究人員,研究了從坦桑尼亞中三疊系早期Anisian階地層中挖掘的一具恐龍祖先“鳥頸類主龍”(Ornithodira,或譯作:鳥頸總目)骨骼化石,被研究人員命名為 Asilisaurus kongwe(新屬新種),經過系統發育分析證實A. kongwe為“鳥頸類初龍”家族中西里龍科(Silesauridae)成員——恐龍的姊妹群,將初龍類化石記錄中重要的進化環節聯系了起來。詳細內容刊登于2010年3月4日《自然》雜志。
到目前為止,“鳥頸類初龍”早期進化史主要是由一些恐龍形態類(Lagerpeton)和非常特殊的翼龍目、西里龍屬(Silesaurus)構成。最西里龍類在晚三疊紀時期繁盛、廣泛分布,它們具有一個新奇的鳥頸類主龍的體型:葉狀的齒、鳥喙狀的下頜、細長的四肢和四足動物的站姿。研究人員針對西里龍類、鳥臀目恐龍(鳥臀類)和蜥腳下目(Sauropodomorph)的齒系和食性進行分析后發現,早期“西里龍”是食草動物,三者都是獨立地逐漸演化出近祖的食肉類型特征。作為最古老的鳥頸類初龍,Asilisaurus表明恐龍類這一支系的古老。早期初龍類(Archosauria)的多樣化,此前一直認為是起源于中三疊系早期Anisian階的“鱷魚類初龍”(crocodilian-line archosaurs),現在看來應該包括同時期的鳥頸類主龍輻射演化。曼達初龍群(Manda archosaur assemblage)空前的分類多樣性表明:初龍類多樣性在中三疊或者更早的時候已經和諧的進行著。
參考資料 >
貴州發現海生初龍類爬行動物化石.中國科學院.2024-03-18
古脊椎所等在云南海相三疊系中發現完整的陸生初龍類化石 .中國科學院.2024-03-18