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來源：互聯網

山茱萸屬（Cornus L.）是山茱萸目（Cornales）山茱萸科（Cornaceae）的一個屬，又稱木屬，落葉喬木或灌木。全世界約有51種，分布于歐洲中部及南部、亞洲東部及北美東部。中國約有27種，南北各省均有分布，尤其中國西南地區最多。山茱萸屬植物喜溫暖濕潤，多分布在兩半球的北溫帶至北亞熱帶，少數種類分布在熱帶地區。

山茱萸屬植物木材細致均勻，紋理直，堅硬，易干燥，車鏇性能好，可供建筑、家具、玩具、雕刻、農具及制膠合板等用。果肉及種子含油量高，可供食用、藥用，并作輕工業及化工原料。樹皮可提制膠。葉作飼料及綠肥。花是蜜源。還是荒山造林、水土保持和園林綠化樹種。

山茱萸屬植物分布非常廣泛，種群眾多，目前（2023年）沒有受到任何重大威脅，也沒有確定未來的重大威脅。但是，隨著環境變化和人類活動的影響，加強對這一屬植物的保護和可持續利用依然十分重要，以確保其生物多樣性和生態價值得以保持。

山茱萸屬的某些種類在多個文化和宗教中有著重要的象征意義，例如，大花四照花（Cornus florida）在美國文化中與耶穌基督的形象有關，又因為其堅韌與持久的特性，成為美國弗吉尼亞州和北卡羅來納州的州花。1915年和2012年，美國分別向日本贈送大花四照花樹苗，作為兩國文化交流的象征。而在中國文化中，山茱萸屬的山茱萸（Cornus officinalis）也有其獨特之處，被唐代詩人王維通過《山茱萸》一詩賦予“清香寒更發”的藝術形象。

演化

兩大譜系

山茱萸屬分化出兩大主要譜系：山里紅系和藍（或白）果系。紅果系具有基底苞片的花序，藍（或白）果系的苞片要么退化，要么缺失。其中紅果系物種特征較為明顯，而藍果系的物種難以區分。

化石記錄

通過化石記錄，科學家們能夠將這些化石果實分配到特定的亞組中，甚至能夠將其分類到亞組內的一個物種。例如，某些早期化石種類可能是現代山茱萸屬種類的祖先，如Cornus volkensii。研究表明，山茱萸屬由四個形態上截然不同的主要支系組成，它們分別是藍果或白果仁山茱萸（BW）、山里紅山茱萸（CC）、大苞山茱萸（BB）和矮山茱萸（DW）。據化石記錄顯示，在白堊紀晚期和古新世的交界處，BW、CC和BB-DW出現了迅速分化，并且在第三紀早期的幾千萬年間，各主要支系內部又進一步分化。

演化特性

山茱萸屬在演化過程中表現出一些新的特性，例如子房下位、硬果皮和單籽室。這些特性可能是這一屬植物進行演化輻射的驅動因子，使得山茱萸屬能夠適應各種不同的生態位，并分化出多個物種。

引種栽培歷史

山茱萸屬植物山茱萸（Cornus officinalis）、燈臺樹（Cornus controversa）、毛梾（Cornus walteri）均原產于中國，很早即被中國人民栽培利用，尤以毛梾及山茱萸栽培更久。毛梾古名為子木，在《爾雅》上即謂“椋即來”也。在《救荒本草》中謂：“椋子木樹有大者，木則堅重，葉似柿葉而薄小，結子如牛李子，大如豌豆，生青熟黑，味甘咸。”說明在2000年前，中國對毛梾已有所了解，并對木材及果實已知利用。山茱萸在《神農本草經》中列為中品。《爾雅》謂椒、醜。《唐本草》始錄食茱萸。粒大堪者，蜀人呼為艾子。毛梾于1907年傳入美國；山茱萸于享保七年（1722年）傳入日本；燈臺樹于1909年傳到歐洲。

在過去，中國對山茱萸屬植物基本未加管理，讓其自然生長繁殖。然而，自解放以來，中國開始重視木本糧油類植物。直到20世紀90年代，人們才認識到像毛梾這樣的樹是具有較高綜合利用價值的木本油料樹。人們將其形容為“一棵梾木，一畝油料田”的鐵桿莊稼，從而開始得到充分的利用和發展，并走上了嫁接化和栽培化的道路。

名稱由來

山茱萸屬的花廉芋螺Cornus起源于拉丁語“cornus”，意指“角”，反映該屬植物堅硬的木材特性。此名也與古希臘語“kerasos”有關，意為“車厘子”，這可能與山茱萸屬植物的果實有關。在1614年，“Dogwood”成為山茱萸屬的英文名，因而又有“德國獵犬樹”的別名，其果實則被稱為"dogberries"或"houndberries"。有說法認為“Dogwood”是從“dag”（肉串）而來，因為據說山茱萸屬植物的木材被用來制作肉串，但此說并無確證。另一解釋為，山茱萸屬的果實被稱為“dogberry”，因為其漿果質量較差，僅適合狗食用。

分類

分類爭議

關于山茱萸屬（Cornus）的分類，學術界存在長期的爭議和不同的分類觀點。大致分為兩大派別：

《中國高等植物圖鑒》認為山茱萸科可以分為：單室茱萸屬(Mastixia) 、梾木屬(Cornus) 、桃葉珊瑚屬(Aucuba) 、青莢葉屬(Helwingia) 、鞘柄木屬(Toricallia)。其中，梾木屬進一步細分為梾木亞屬(subg．Cornus) 、山茱萸亞屬(subg．Macrocarpium) 、四照花屬(subg．Dendrobenthamia) 和草茱萸亞屬(subg．Ghamaepericlymenum) 。但山茱萸屬的后選模式種為歐洲山茱萸 Cornus mas Linn.，因此《中國植物志》第五十六卷（1990）采用Cornus Linn為山茱萸屬名，而不應使用Macrocarpium (Spach) Nakai。為避免名稱混淆，梾木屬采用Svida為屬名。

下級分類

依據Richard的研究，采用卡爾？馮？林奈系統（Linnaean System）進行Cornus屬植物的分類。

特征

莖

山茱萸屬植物為落葉喬木或灌木，枝常對生；幼芽具短柔毛，很少無毛；毛狀體卷曲或直，突起或貼伏。莖合生創展集團，很少單生。冬芽頂生或腋生，混合或分開，覆蓋或裸露。

葉

葉紙質，全緣，葉脈在靠近葉緣時呈現出明顯的彎曲。大多數山茱萸品種的葉片是對生的，但也有少數品種，如寶塔茱萸（Cornus alternifolia）和燈臺樹（C. controversa）的葉片是互生的。

花

花兩性，小，白色、黃白色或淡黃白色。傘房狀聚傘花序或圓錐狀聚傘花序頂生，下無總苞。萼小，4齒裂。花瓣4，鑷合狀排列。雄蕊4，花藥長圓形。花盤墊狀。子房下位，倒卵圓形或近倒卵圓形，2室，每室有胚珠1枚。花柱圓柱狀或短圓柱狀，柱頭頭狀。

果實與種子

核果未成熟時綠色，成熟時顏色因樹種而不同，球形或倒卵圓形。外果皮薄，中果皮肉質，內果皮骨質。果核圓球形或卵圓形，稍扁，具溝槽，灰白色。僅燈臺樹果核頂端有近于方形的深孔。核內有種子1-2粒。胚小，乳白色，包于豐富的胚乳中。

分布

分布范圍

世界分布

山茱萸屬植物在全世界分布廣泛，如亞洲的中國、日本和印度；北美洲的美國、加拿大和墨西哥；歐洲的法國、德國和英國；非洲的肯尼亞、坦桑尼亞和摩洛哥；拉丁美洲的巴西、阿根廷和秘魯；以及澳大利亞。

中國分布

在中國主要分布在南北各省，尤其中華人民共和國西南地區最多。

棲息環境

山茱萸屬植物多分布在兩半球的北溫帶至北亞熱帶，少數種類分布在熱帶地區。

習性

山茱萸屬植物偏好溫暖且濕潤的氣候，并且對光照有一定的需求。較為耐寒，但仍然需要一個穩定的氣候環境以保持健康的生長。山茱萸屬生長最適宜的氣候條件為年均溫在10-17.5℃，且年降水量介于600-1500毫米。這類植物的生長速度相對緩慢，成熟并結出果實的時間較長，壽命也比較長久。對土壤要求不嚴，中性、酸性或微堿性土壤上均能生長，在濕潤深厚肥沃的土壤上生長尤為旺盛。

繁殖

山茱萸屬植物在3-6年齡時開始開花和結果。它們大量結實，且結實周期持續較長。花期根據品種有所差異，一些品種在4月下旬至5月盛花，而另一些則在5月下旬至7月。山茱萸屬植物雌雄同體，依賴昆蟲進行授粉。其果實對眾多動物，特別是鳥類頗具吸引力。動物攝食果實后，種子經消化系統排出，散布至遠離原生長地的新環境。此外，風力和水流也有助于種子的擴散。

栽培

果實采收調制和種子貯藏

山茱萸屬植物的核果呈成熟顏色時應及時剪摘果枝，或用竹竿擊落果穗后收集。山茱萸屬植物種子有休眠習性，可以在秋季隨采隨播或濕沙層積后春播。春播的需作催芽處理，即在春播前1個月將果核浸泡1天，混沙后置于10-20°C溫度下，保持60%的濕度，20余天取出播種。也可以將果核用始溫50°C水浸泡36小時，取出放入竹筐中，用紗布覆蓋，每天用溫水淋灑1-2次，待有部分種子裂嘴時播種。

播種

山茱萸屬春播較普遍，也有秋播，秋播在10月下旬左右。層積過的種子春播期約在2月中旬-3月上中旬。條播，播后覆細土1.5厘米并蓋草。秋播的翌年2月上中旬發芽出土。春播的30-50天后發芽出土。

萌發

春播山茱萸屬植物的1年生苗高20-40厘米，或80-100厘米。燈臺樹、梾木和光皮梾木苗可當年出圃造林；紅瑞木1-2年生苗出圃栽植；毛梾一般用2年生苗造林。毛梾、光皮梾木萌發力強，可以插根或嫁接繁殖。

保護

種群現狀

山茱萸屬植物分布非常廣泛，種群眾多，目前（2023年）沒有受到任何重大威脅，也沒有確定未來的重大威脅。

保護措施

隨著環境變化和人類活動的影響，加強對這一屬植物的保護和可持續利用依然十分重要，以確保其生物多樣性和生態價值得以保持，保護措施如下：

1.建立專門的自然保護區：至2023年，Cornus disciflora 已在其分布范圍內的若干保護區被記錄，其中包括Cerro de los Manantiales國家公園和Nevado de Colima濕地森林等。

2.植物園及種子庫保存：斜葉梾木（Cornus obliqua）、圓葉梾木（Cornus rugosa）、歐洲山茱萸（Cornus mas）、Cornus asperifolia、天藍梾木（Cornus amomum）、黑實山茱萸（Cornus sessilis）、太平洋山茱萸（Cornus nuttallii）等已被保存、管理，并在其自然生境之外的地方，如植物園、種子庫等進行研究。

3.物種監測和保護：在歐洲山茱萸具有重要經濟作用的一些國家，已制定了種質保護計劃，旨在保護歐洲山茱萸的遺傳多樣性。歐洲山茱萸在歐洲被列為近危物種。同時，圓葉梾木在美國的印第安納州被列為稀有物種，在馬里蘭州被列為瀕危物種，并在羅得島州被列為特別關注物種。

保護級別

用途

園林觀賞

山茱萸屬植物主要為落葉灌木或喬木，株型優美，花色艷麗，是高檔園林植物，具有一定的觀賞價值，適合庭院、公園、廣場、綠地等城鄉環境綠化和植物造景，歐美國家栽培應用已十分普遍。

食用價值

山茱萸屬植物四照花(Cornus kousa)果實味甜，其鮮汁含有維生素c、蛋白質、總糖，并含19種游離氨基酸，20種水解氨基酸，15種化學元素，是一種珍稀的野生果樹資源。歐洲山茱萸的果實在夏中至夏末成熟，可食用，在伊朗頗受歡迎。東歐、英國和加拿大的民眾也常將其用于制作果醬。

藥用原料

山茱萸屬植物山茱萸（Cornus officinalis）、川鄂山茱萸（Cornus chinensis）在中國有悠久的醫用歷史。山茱萸果肉可入藥，味酸，性微溫。歸肝、腎經。具有補益肝腎，收斂固脫的功效。主治頭暈目眩，耳聾耳鳴，腰膝酸軟，遺精滑精，小便頻數，虛汗不止，婦女崩漏。川鄂山茱萸的干燥成熟果實在藥用名稱、藥用功效上與山茱萸的干燥果肉十分相似，味酸、澀，性微溫。歸肝、腎經。具有補肝益腎，收斂固脫的功效。主治肝腎虧虛，頭暈目眩，耳聾耳鳴，腰膝酸軟，遺精，尿頻，體虛多汗。

工業用材

山茱萸屬植物木材細致均勻，紋理直，堅硬，易干燥，車鏇性能好，可供建筑、家具、玩具、雕刻、農具及制膠合板等用。葉作飼料及綠肥，花是良好的蜜源，果肉及種子還可制造肥皂、油漆等。此外，紅瑞木（Cornus alba）、沙梾（Cornus bretschneideri）和小梾木（Cornus paucinervis）等灌木類還是編織業的優良材料。光皮梾木（Cornus wilsoniana）與梾木（Cornus macrophylla）的樹皮和葉可提煉栲膠。

油料利用

山茱萸屬多數植物種子含油，是重要的燃料油資源，其中，光皮梾木與毛梾（Cornus walteri）是兩種公認的油料樹種，果實含油率均高于30%，據2012年資料顯示，其產籽油可達90kg/667m2。研究表明，光皮梾木的生物柴油與0#柴油燃燒性能相似，是一種安全、潔凈的生物質燃料油。

生態價值

山茱萸屬中的許多灌木根系發達，萌蘗性強，適于河岸、林緣、邊坡、濕地等立地環境栽植，固土防蝕、涵養水源作用明顯，是荒山造林、水土保持和園林綠化的優選樹種。

代表物種

本章節分別選取了：歐洲山茱萸、毛梾、紅瑞木、山茱萸、四照花、燈臺樹作為山茱萸屬代表物種進行介紹。包含了山茱萸屬在形態、生態、經濟和生理方面的主要特點，且它們之間又存在足夠的差異性，因此可以較好的代表山茱萸屬的多樣性和廣泛應用。

歐洲山茱萸

歐洲山茱萸(Cornus mas)是小型灌木。通常高5-12米，但有時可達15米。樹皮深褐色。葉對生，橢圓形或卵狀橢圓形，表面深綠色。傘形花序；花瓣4，黃色。核果橢圓形，紅色至深橙色。原產于歐洲至高加索地區。分布于法國、德國、意大利、瑞士、英國等國家。歐洲山茱萸的果實可食用，東歐、英國和加拿大的民眾常將其用于制作果醬。歐洲山茱萸木質致密，與大多數其他木本植物的木質不同，可沉于水。是制作工具手柄、機器零件等的珍貴材料。

毛梾

毛梾（Cornus walteri）是落葉喬木，高6-15米，樹皮黑褐色塊狀。幼枝綠色有長柔毛，老枝禿凈。冬芽被灰白色短柔毛。葉對生，橢圓形，表面深綠，背面淡綠且被灰白色短柔毛。傘房狀聚傘花序頂生，花小、白色、有香氣。核果黑色，核扁球形。花期5-6月，果期8-9月。生海拔1000-1200米的疏林和林緣。分布于中國遼寧、河北省、山西省、山東省、河南省、陜西省、甘肅省、江蘇省、浙江省、安徽、江西省等省區。毛梾是一木本油料植物，果實含油率為27-28%，可作食用或高級潤滑油用，油渣還可作飼料或肥料；木材堅硬、紋理細密、美觀，可作家具、車輛、農具等用；葉和樹皮可提烤膠；也可作為“四房”綠化和水土保持樹種。

紅瑞木

紅瑞木（Cornus alba）是落葉灌木，高達3米；樹皮暗紅色。小枝血紅色，常被白粉。葉對生，橢圓形；側脈4-5(6)對。花白色至淡黃白色；花瓣卵狀橢圓形。果長圓形，微扁，乳白或藍白色。花期6-7月；果期8-10月。分布于中國東北、華北、江蘇省、江西省、陜西省、甘肅省及青海省；浙江省有栽培。生于海拔600-1700米（甘肅可達2700米）山地溪邊、闊葉林及針闊混交林內。朝鮮、俄羅斯也有分布。紅瑞木種子含油量約30%，可榨油供工業用。可栽培供觀賞。

山茱萸

山茱萸（Cornus officinalis）是糯米椴，高達10米；樹皮灰褐色，剝落。葉卵狀橢圓形；側脈6-8對。傘形花序具花15—35，總苞苞片黃綠色，橢圓形；花瓣舌狀披針形。核果橢圓形，紅色至紫紅色。花期3-4月；果期8-10月。分布于中國浙江、安徽、陜西省、甘肅省、山西省、河南省、山東省、江西省等省區；生于海拔400-1500米陰濕溪邊、林緣、林內。山茱萸果肉稱“紅棗皮”“山茱肉”“棗皮”，具有補益肝腎，收斂固脫的功效。主治頭暈目眩，耳聾耳鳴，腰膝酸軟，小便頻數等癥。

四照花

四照花(Cornus kousa)是落葉小喬木，高達8米。嫩枝被白色柔毛，后脫落。葉紙質或厚紙質，卵形或卵狀橢圓形；側脈4—5對。花序球形，具花20-30，總苞苞片卵形或卵狀披針形；花瓣黃色，花盤墊狀。果序球形，橙紅或紫紅色。花期5-6月；果期8月。分布于中國山西、河南省、陜西省、甘肅省、江蘇省、浙江省、福建省、臺灣、安徽等省區；生于海拔740-2100米溪邊、混交林中。果味甜可食及釀酒。可供觀賞。

燈臺樹

燈臺樹（Cornus controversa）是落葉喬木，高6-10米，有時達20米。當年枝褐色，初有短柔毛，二年生枝深褐。葉互生，闊卵形至寬橢圓狀。傘房狀聚傘花序頂生；花瓣4；花盤褥狀；花梗黃褐色。核果球形，褐至黑色，頂有圓孔。花期6月，果期8-9月。常生于海拔620-2000米的密林中、林緣和溝邊。分布于中國遼寧省及華北、華東、東南和西南各省區；朝鮮和日本也有分布。燈臺樹樹形美觀，可作行道樹及其他綠化樹；木材可作為建筑、器具和雕刻的材料；葉作藥用，可消腫止痛；種子窄油作肥皂或潤滑油。

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