芽孢是指產芽孢微生物為了抵御不良條件，細胞的正常生長和分裂停止，細胞質脫水濃縮，逐步形成一個圓形、橢圓形或圓柱形的高抗逆性休眠體，因芽孢的形成都是在細胞內，故又稱內生芽孢（endospore），簡稱芽孢（spore）。芽孢廣泛分布在水、土壤、空氣、食物等環境中，不同芽孢在細菌內所分布的位置也不同。一個細菌只產生一個芽孢，芽孢只是細菌的休眠體，細菌數量并沒有增加，因此稱作"芽胞"更為確切。
大部分芽孢是由革蘭氏陽性菌產生的，根據細菌形態可大致分為桿狀細菌和球菌。芽孢通過孢外壁、芽孢衣、外膜、芽孢皮層等特有的多層保護性結構，使其成為抗逆性很強的生命體，含水率低，約38%～40%，對輻射、高溫、低溫、干燥、極端pH和常用化學消毒劑（如：乙醇、第七代季銨鹽類殺菌消毒劑等）具有抗性。
芽孢憑借其抗性優勢，在醫藥、養殖、農業等眾多領域用途廣泛，如：在醫藥領域可用作藥物使用；在養殖領域可以承受飼料制粒高溫，做為飼料添加劑使用；在農業領域可以作為對多種作物有明顯促生、防菌功效的有益菌。但同時，芽孢也存在有害的方面，部分芽孢是外源性感染的重要來源，食品、醫療以及發酵工業等領域都將芽孢失活做為衡量滅菌的標準。系統的研究芽孢分布、結構、特點、分類、形成等內容具有重要的理論和實踐意義。
歷史
1838年，德國科學家克里斯汀·埃倫伯格（Ehrenberg）首次發現了細菌芽孢。
1888年，德國細菌學家羅伯特·科赫（Robert Koch）首次描述了炭疽桿菌芽孢形成、萌發、繁殖和芽孢再形成的全過程。
1933年，美國Bayne-Jones S、Petrilli A描述了巨大芽孢桿菌在芽孢形成過程中的細胞學變化。
1949年，美國Knaysi G、Hillier J對巨大芽孢桿菌的芽孢萌發及芽孢外殼結構進行了研究報道。
1976年，英國PJ Piggot、 JG Coote研究報道了細菌芽孢結構和生物化學特征。
分布
在自然環境中：芽孢分布范圍廣泛，在水、土壤、空氣、食物、人和動物的體表以及與外界相通的腔道中都能發現芽孢的蹤跡，這與它們體積微小、抗性很強、繁殖迅速、營養類型多等因素密切相關。
在菌體中：不同細菌芽孢所分布的位置不同，有的在細菌中部，有的在細菌偏端，有的在細菌頂端。如：枯草芽孢桿菌的芽孢直徑小于菌體直徑，位于菌體中心或靠近中心；在一些細菌中，芽孢的直徑小于菌體直徑，這些細菌被稱為芽孢桿菌，為好氧細菌；在另一些細菌中，芽孢的直徑大于菌體直徑，使整個菌體呈梭形或鼓塑形，這些細菌則被稱為梭狀芽孢桿菌，為厭氧菌。梭狀芽孢桿菌的芽孢的直徑大于菌體直徑，位于菌體中間。破傷風桿菌的芽孢位于菌體的一端，使菌體呈鼓槌狀。
結構
芽孢有七部分結構，分別是孢外壁、芽孢衣、外膜、芽孢皮層、芽孢壁、內膜和核心（芽孢原生質和芽孢擬核)。
孢外壁：細菌產生芽孢以后，包在芽孢外面的母細胞空殼稱為芽孢囊。芽孢囊裂解后釋放出成熟的芽孢，某些細菌游離芽孢的最外層帶有母細胞的殘留物，稱之為孢外壁，主要由脂蛋白組成，含少量氨基葡萄糖，透性差。
芽孢衣：主要由蛋白質組成，其蛋白質含量占芽孢總蛋白量的50%-80%，含有大量的疏水性氨基酸。
外膜：位于芽孢衣之下，在芽孢形成的過程中必不可少。
芽孢皮層：芽孢抗壓性的關鍵結構，皮層主要含芽孢肽聚糖及吡啶二羧酸鈣鹽（2，6-吡啶二羧酸（dipicolinic acid，簡稱DPA）含量高，為芽孢干重的5%～15%，且在營養細胞和不產芽孢的細菌體內未發現該物質）。
內膜：包裹在芽孢核心的外圍，具有選擇性滲透屏障的作用，阻止有害物質進入芽孢核。
芽孢特點
芽孢菌分類
大部分芽孢是由革蘭氏陽性菌產生的，根據細菌形態可大致分為桿狀細菌和球菌。
在桿狀細菌中產生芽孢的主要有芽孢桿菌屬、梭菌屬和芽孢乳桿菌屬。
在球菌中有且只有幾種屬才能形成芽孢，比如芽孢八疊球菌屬是可以形成芽孢，而螺旋菌就不能形成芽孢。
芽孢桿菌屬
芽孢桿菌屬是應用較為廣泛的一類細菌，芽孢桿菌屬許多種類可以產生抗生素或抗生素代謝物，常被應用于農業、工業、醫藥等領域，其中枯草芽孢桿菌、解淀粉芽孢桿菌是目前應用最為廣泛的 2種芽孢桿菌。
梭狀芽孢桿菌屬
梭狀芽孢桿菌是臨床常見的致病菌，有破傷風梭狀芽孢桿菌、產氣莢膜桿菌、肉毒梭狀芽孢桿菌、難辨梭狀芽孢桿菌等，能夠引起食物中毒、肌肉強直和肌肉痙攣、敗血癥甚至死亡等嚴重危害。
芽孢乳桿菌屬
芽孢乳桿菌屬屬的代表細菌就是菊粉芽孢乳桿菌，兼具有芽孢桿菌以及乳桿菌生物學特性，能夠產芽孢，可以耐受一定的工業環境，同時又能夠高效發酵生產D-乳酸。
芽孢八疊球菌屬
芽孢八疊球菌屬的代表細菌就是巴氏芽孢八疊球菌，是一種產脲酶能力很高的細菌，可以幫助腎臟功能缺陷的人群降解體內尿素。
芽孢形成
誘導條件
芽孢菌的存在形式一般包括營養體細胞和芽孢兩種方式。當外界環境適宜細菌生長時，營養體細胞能快速地生長繁殖；正常生長中的營養細胞本身并沒有芽孢，當外界環境不適合細胞生長時，如營養缺乏、環境脅迫，就會誘導芽孢形成；而當芽孢形成后，營養細胞就不復存在。因此，一般認為芽孢是細菌在不良條件下產生的適應環境的產物，但事實上，芽孢形成過程受芽孢形成基因的調控，并非簡單的只受環境因素的變化，芽孢的基因表達受菌齡和環境因子的影響。
形成過程
芽孢的形成是個極其復雜的過程，包括形態結構、化學成分等多方面變化。從營養細胞到形成芽孢的時間約為8個小時，主要經歷以下幾個階段：根據光學顯微鏡和電子顯微鏡觀察研究的結果，核物質融合成軸絲狀（桿狀），細胞膜內陷形成隔膜包圍核物質，產生前孢子，前孢子被多層膜包圍，最后成為成熟的芽孢。
起始階段
芽孢形成的起始是由一系列的磷酸激酶最先通過自身的磷酸化，將磷酸基團進行一系列的傳遞，最終到達芽孢起始的總開關。
不對稱分裂
脫氧核糖核酸 分離的完成與隔膜在不對稱位置的內陷同時發生，細胞在偏向一極的位置形成隔膜，并逐漸形成一大一小兩個細胞：母細胞和前芽孢。在最初隔膜形成的時候，前芽孢中只含有只含有三分之一的染色體，剩下的三分之二的染色體由DNA運輸蛋白負責移位至前芽孢中。
嚢吞作用
不對稱分裂中產生的前芽孢被母細胞包裹，前芽孢被完全包裹以后與母細胞分離，完成裹吞。
成熟釋放
在σ 因子的作用下，最終導致前芽孢發育為成熟的芽孢，母細胞則最終裂解，釋放成熟的芽孢。
芽孢萌發
當芽孢受到外界因素（如：外源營養物質、萌發劑受體、化學藥品、壓強等）適合細菌生長時，芽孢會進入萌發狀態，進而開始新的萌發、生長周期。芽孢萌發是芽孢生命循環中非常關鍵的一步，標志著芽孢從休眠狀態向營養繁殖狀態的轉化，使芽孢抗性逐步丟失，恢復營養菌體繁殖生長的過程。
用途
芽孢菌由于其形成內生芽孢，具有耐高溫、耐酸、耐膽鹽、耐部分抗生素等特性，有著更為廣闊的應用前景。
醫學藥用
在醫藥領域可以用來治療便秘、腹瀉、病理性黃疸等癥狀，常用的芽孢菌種包括枯草芽孢桿菌、納豆芽孢桿菌、地衣芽孢桿菌以及凝結芽孢桿菌等。
經濟價值
在養殖領域飼料制粒加工通常需要85℃的較高溫度條件，而芽孢類益生菌憑借結構優勢，能夠耐受制粒高溫，作為飼料添加劑和水質改良劑在畜牧業養殖以及水產養殖中的應用尤為廣泛；在農業領域，芽孢類生防菌在篩選、生產、劑型加工及復雜環境中存活、定殖與繁殖具有更大優勢。
危害
主要危害
有的芽孢是外源性感染或污染的重要來源，如破傷風、氣性壞疽芽孢進入患者傷口萌發后能夠造成肌肉持續性肌肉痙攣收縮、肌組織壞死；食用被蠟樣芽孢桿菌芽孢污染的食物容易引發食物中毒；發酵生產中被耐熱芽孢桿菌染菌就會造成減產或無產現象的發生。因此在食品、醫療以及發酵工業等領域都要徹底消滅有害細菌的芽孢，并把芽孢失活做為衡量滅菌的標準。
防治措施
對于芽孢的防治措施主要有兩種方式：一種方式是殺滅，如使用氮酮作為高效促滲透劑，促進能夠殺滅芽孢的藥物順利進入芽孢內部將其殺滅；誘導芽孢成為繁殖體，使其喪失較大抗性，普通的高溫、高壓、濕熱、輻射和化學消毒劑等可殺滅繁殖體；使用低溫等離子體技術滅活細菌芽孢等。另一種方式就是阻止芽孢萌發，芽孢是細菌的休眠形式，這種狀態對外界不產生危害，使其停留在休眠狀態，也等同于破壞了芽孢。
相關研究
伴孢晶體研究
通過對蘇云金桿菌、青蟲菌、殺螟桿菌等芽孢菌形成芽孢過程的研究，發現了伴孢晶體（雙錐形的結晶內含物），其形狀可分為菱形、雙錐形、不規則形、方形和鑲嵌4類，結構功能可分為Cry和Cyt蛋白兩大類，伴孢晶體是一種內毒素（δ內毒素），為堿溶性蛋白質晶體，不溶于水，對蛋白酶類不敏感，本身無毒性，只有與昆蟲體內一些特異性受體結合才會分解產生毒蛋白，對200多種昆蟲尤其是鱗翅目的幼蟲具有很強的殺蟲能力，因而可將這類產伴孢晶體的細菌制成有利于環境保護的生物農藥——細菌殺蟲劑廣泛使用。
耐熱機制研究
芽孢的耐熱機理至今在科學界還無準確的定論，比較有說服力的是滲透調節皮層膨脹學說，該學說認為，芽孢外層所包裹的疏水性角蛋白，對多價陽離子和水分的透性很差。而皮層的離子濃度很高，產生極高的滲透壓奪取芽孢核心的水分，使核心部分的細胞質變得高度失水而皮層吸水膨脹，使得芽孢抗熱性增加。
參考資料 >