孟加拉虎(學名:Panthera tigris tigris),主要生活在南亞地區的一種大型貓科動物,是世界上數量最多的虎亞種,其背側體色為橘黃色,身上有黑色條紋,腹面為白色。雌性肩高67-91厘米,體長155~191厘米,體重72~177千克;雄性體長168~217厘米,體重160~270千克。
孟加拉虎棲身于各種森林和高草叢棲息地,以各種有蹄動物為主食,偏好捕殺大型鹿類。20世紀,因為人類濫捕濫殺和棲息地喪失,導致孟加拉虎分布范圍大大縮小,數量銳減,2010年孟加拉虎被世界自然保護聯盟(IUCN)評定為瀕危(EN)。世界各地的虎包括孟加拉虎均被《瀕危野生動植物種國際貿易公約》(CITES)列入附錄I,禁止任何國際貿易。孟加拉虎分布于印度、孟加拉國、不丹、尼泊爾和中國,在中國主要分布于西藏。自1988年起,包括孟加拉虎在內的所有虎亞種就都被列為國家一級保護動物。
分類和演化
分類
孟加拉虎屬于貓科(Felidae)—豹屬(Panthera)—虎種(Panthera tigris)。1758年,現代分類學之父、瑞典動物學——卡爾?馮?林奈(Carl Linnaeus)確定虎的學名為Panthera tigris。虎的模式產地為孟加拉地區,因此孟加拉虎就是虎的指名亞種,孟加拉虎也正是因此而得名的。1929年,英國動物學家波科克(Reginald Innes Pocock)將虎歸入豹屬,此后該觀點為學界公認。
虎的亞種分類一直存在爭議。過去,學者根據體型、體色、條紋以及顱骨形態將老虎分成了9個亞種,即東北虎(P. t. altaicus)、華南虎(P. t. amoyensis)、孟加拉虎(P. t. tigris)、印度支那虎(P. t. corbetti)、馬來亞虎(P. t. jacksoni)、蘇門答臘虎(P. t. sumatrae)、爪哇虎(P. t. sondaica)、巴厘虎(P. t. balica)、里海虎(P. t. virgata)。2015年,學者在研究了9個虎亞種的形態和遺傳特征后發現,虎的地理變異是漸變的,過去將虎劃分9個亞種的分法證據并不充分,應合并為兩個亞種,即指名亞種(即大陸虎,Panthera tigris tigris)和巽他亞種(即巽他虎,Panthera tigris sondaica),指名亞種合并了原孟加拉虎、印度支那虎、馬來亞虎、華南虎、東北虎和里海虎。2018年,羅述金等對世界各地的虎進行了全基因組測序研究,他們發現盡管原來的9個亞種分化時間不長、遺傳差異不大,但都有一定的遺傳獨特性;出于保護的需求,他們支持按照原來9個亞種的分法,恢復孟加拉虎的獨立亞種地位。
演化和系統發育
虎的祖先是古中華虎(Panthera palaeosinensis),在大約200多萬年前生活在中國華北和西北地區。真正意義上的虎這個物種出現于距今100多萬年前。而現存所有老虎直到距今約11萬年前仍有著共同祖先,當時現代虎的祖先生活在華南地區(可能還包括中南半島北部)。分子遺傳學分析顯示,大陸虎和巽他虎分化于距今7萬年前,而孟加拉虎在大約5萬年前就與其他大陸虎分離了,是大陸虎中最基礎的類型。對孟加拉虎的DNA研究發現,它們大約在12,000年前抵達印度——從現代貓科動物進化的角度來看,這是相對較近的。
形態特征
孟加拉虎背側體色呈橘黃色,身上有黑色條紋,其中額頭上的黑色條紋密集在一起,類似一個“王”字;腹側體色為白色。面部標記為白色(包括白色的臉頰和白色的口鼻),毛色綺麗,稀短,耳背為黑色,有白斑。另外也有少量白底黑紋的孟加拉白虎,是因為基因變異。每只老虎的條紋圖案都是獨一無二的,研究人員可以根據它們獨特的標記來識別個體。孟加拉虎的體色、條紋密度均介于東北虎和巽他虎之間,這符合葛洛格規律。與東北虎相比,孟加拉虎的體色較深,體側條紋較密;而與巽他虎(如蘇門答臘虎)相比,它的體色較淺,體側條紋也較為稀疏。
雌性孟加拉虎體長155~191厘米,尾長79~99厘米,肩高67~91厘米,體重72~177千克;雄性體長168~217厘米,尾長73~107厘米,肩高88~114厘米,體重97~261千克,體型僅次于東北虎。其體型存在很大的地理差異。在印度、孟加拉國兩國交界的孫德爾本斯紅樹林沼澤,雌虎平均只有76千克,雄虎平均103千克,比蘇門答臘虎的體型還要小,是現存最小的虎種群。而尼泊爾、印度北部和東北部的孟加拉虎,雌性平均130~140千克,雄性平均超過200千克,是現存最大的貓科動物之一。
分布棲息
地理分布
20世紀初,孟加拉虎廣泛分布于南亞,包括印度大部分地區、孟加拉國以及喜馬拉雅山脈南坡的尼泊爾、不丹和中國西藏南部。現在,它們的分布已經退縮到少數成孤島狀的自然保護區。其東側與印度支那虎的分界線不明確,緬甸西部的虎也可能屬于孟加拉虎,但現在出于保護和管理方便考慮,一般將緬甸全境的虎都作為印支虎。
在晚更新世,孟加拉虎曾一度登上斯里蘭卡島,但該島的虎在人類文明以前就已經絕跡了。
棲息地
孟加拉虎對棲息地的主要需求有三:一是要有大型獵物作為食物,二是要有潛近獵物所必需的掩蔽物,三是要有足夠的水源。它可以棲息于多種生境類型,從印度和孟加拉國兩國交界的孫德爾本斯紅樹林沼澤地,到印度的熱帶常綠林、落葉林和旱生棘林,再到喜馬拉雅山脈南麓的溫帶和亞熱帶高山森林、亞熱帶闊葉林和高草叢里,都有孟加拉虎的蹤跡。其棲身的最大平均海拔為4500米。
生活習性
覓食行為
孟加拉虎的主要食物是大中型有蹄類動物,包括白斑鹿、水鹿、印度野牛、野豬、坡鹿、藍牛、斑鼷鹿和豚鹿,在有些地區還包括家牛,這些獵物在它食譜中占比超過95%。不過,孟加拉虎的食譜非常廣泛,它偶爾也捕食靈長目、嚙齒類、鳥類、爬行綱、兩棲動物、魚類和昆蟲。
在有蹄動物中,孟加拉虎偏愛捕食野豬、大型鹿(水鹿、澤鹿)和藍牛,而不喜歡捕食中小型鹿(白斑鹿、豚鹿)。盡管很多地區的孟加拉虎也捕殺了大量的白斑鹿,但這是因為白斑鹿本身數量多,而非虎喜歡捕食它。
孟加拉虎對白肢野牛的選擇傾向,在不同地區差異較大。在西高止山南部的納加爾霍雷國家公園等地,虎偏愛捕食印度野牛;而在木杜馬賴保護區,盡管當地野牛數量眾多,虎卻很少去捕食它。這種矛盾現象的可能原因是,前一個地區存在適合虎捕殺野牛的環境——林間開闊地,后一個地區則沒有。白肢野牛體型碩大,捕殺的危險系數高,在密林中虎不敢輕易嘗試捕殺。除野牛外,野豬也是一類危險系數較高的獵物,在少數案例中,虎嘗試捕殺野牛或野豬,反被對方殺死。
孟加拉虎能捕殺的最大獵物包括幼亞洲象(超過一噸)、成年雄性白肢野牛(重達一噸)。成年亞洲象和印度犀通常不會被虎捕殺,目前沒有虎捕殺成年象的確切記錄;有一些捕殺成年雌性犀牛的案例,均是由成年雌虎帶著多只已長成的幼虎合作完成的。
在大多數情況下,孟加拉虎會從側面或后面盡可能近地接近獵物,作為熟練的潛行者,可能會利用植被或地形特征來隱藏自己,才能靠近毫無戒心的獵物將其捕殺。它通常在距離獵物25米內才發動襲擊,如果追逐150~200米還沒有抓住獵物,它就會放棄這次捕獵。虎殺死獵物主要有兩種方式,對較小的獵物主要采取咬后頸的方式,將犬齒插入獵物頸椎使其折斷;對較大的獵物則主要采取咬喉嚨的方式,使獵物窒息而亡。捕獵成功后,孟加拉虎會將獵物尸體拖到掩蔽處,有時拖行距離可達幾百米遠。
殺死獵物后,孟加拉虎通常會狼吞虎咽地吃掉尸體,食量很大,一只成年虎一夜之間能吞下18~27千克肉,對大雄虎來說可達30~35千克。這一行為有助于其快速能量儲備并儲存多余營養以備不時之需。當虎成功捕獲獵物,它平均每天吃下15千克肉,直到將獵物吃光。但,孟加拉虎進餐很不規律,飽餐過后往往連續數日不進食。總的來說,一只成年虎一年需要吃2000千克肉,平均每天需要吃5~6千克肉。為滿足自身營養需求,虎每年要捕獵約45次,平均每次成功捕獵獲得約46千克肉。帶仔期的雌虎需要更頻繁地捕獵,才能養活幼仔。
社群行為
孟加拉虎是獨居動物,只有雌虎和其幼仔會長期生活在一起。每只孟加拉虎都有自己固定的家域,禁止同性別其他個體進入。孟加拉虎實行一雄多雌制生活,一只雄虎覆蓋2~4只雌虎的家域,壟斷與這些雌虎的交配權;在尼泊爾奇旺公園,有只特別強壯的雄虎覆蓋多達7只雌虎的家域。雌性孟加拉虎的家域面積為10~51平方千米,雄性為30~79平方千米。與其他亞種相比,孟加拉虎的家域面積較小,只有東北虎的1/20~1/10,這可能是因為它的生活環境中獵物資源豐富,因此它不需要太大的家域。
孟加拉虎采用多種方式來標記自己的家域,主要包括3種。一是氣味標記,成年虎肛腺能分泌一種具有特殊氣味的液體,它將這種液體混在尿液中,射到顯眼的位置,形成強烈的氣味。二是視覺標記,主要是刨痕,它用兩只后爪交替向后刨土,刨出一個30~50厘米長、15~25厘米長的小坑,同時后面形成一個小土堆。三是叫聲,虎能發出響亮的虎嘯聲,可以傳播很遠距離。成年的定居孟加拉虎通常每半個月巡視一次家域,它們會在家域邊界和主要移動路徑上留下大量標記。
在平時,這些標記主要是宣示對家域的占領權,警告同性別其他個體不要擅闖,避免非必要接觸;這對于孟加拉虎這種不合群且殺傷力強大的動物來說非常重要。在交配期,雌虎通過這些標記告知雄虎自己的發情狀態,確保雄虎在正確時機出現。孟加拉虎的社群系統正是通過這些遠程標記維系的。
通常情況下,每只孟加拉虎的家域都是明確的。成年雌虎一旦確立家域,通常就不會再發生變化,直到死亡。但雄虎對家域的占領期要短得多,在尼泊爾奇旺公園是從7個月到6.5年不等,平均為2.8年;之后就會被更加年輕體壯的雄虎趕走。雄虎偶爾會因爭奪家域和交配權而發生打斗,有時會導致其中一只雄虎受重傷或者死亡。由于孟加拉虎的密度相對較高,發生打斗要遠比東北虎頻繁。
生長繁殖
孟加拉虎可在全年任何時候交配,沒有明顯的季節性。但當雌虎懷孕或帶有未獨立幼仔期間,它是不會發情的,因此,雌虎通常兩年才有一次性沖動,雄虎的交配機會是有限的。雌虎發情周期為25天,發情期為2~5天。在發情期來臨之前,雌虎會制造大量氣味標記,有時還會發出虎嘯聲,告知雄虎自己的發情狀態,確保雄虎及時出現。
雌性孟加拉虎妊娠期為103~105天,每胎可產1~7只幼仔,但在野外通常為2~3只。幼仔6~8周齡開始吃固體食物,5~6月齡斷奶,12~18月齡時長出恒犬齒,在經過一段時間磨礪狩獵技巧,17~24月齡就開始離開母親獨立生活了。
一般而言,雌性后代會繼承母親的一部分家域,或在鄰近的地方建立家域,而雄性后代則會遠距離擴散。在尼泊爾,年輕雌虎平均擴散距離為10千米,最大為33千米;而年輕雄虎平均擴散距離為33千米,最大為65千米。這是虎避免近親繁殖的一種機制。在印度朋奇老虎保護區,多數雌虎從一開始就生活在出生地附近,最大擴散距離僅為26千米,而與它有親緣關系的雄虎不會在26千米的范圍內定居。
孟加拉虎在2.5~3歲性成熟,但在野外開始繁殖的時間要晚一些。雌性大概在3.4~4.5歲產仔第一胎幼仔,雄性首次生育年齡最早在3.4歲,通常在5歲前后。雌性可生育年限平均為6年,最長可達12.5年,有些雌虎最晚到15.5歲仍有生育能力。
幼年孟加拉虎在第一年的死亡率為34%,成年虎年均死亡率為23%。對多數種群來說,虎的死亡主要都是人為原因造成的。飼養孟加拉虎壽命可超過20歲,野生孟加拉虎壽命要短得多,雌虎能活到14~15歲已屬不易,而雄虎壽命更短。
種間關系
孟加拉虎幾乎沒有天敵,唯一的例外是在孫德爾本斯地區,灣鱷偶爾會殺死虎,曾有只成年雌虎在河里被一條約4.3米長的大灣鱷殺死;在這里,虎會主動避開有鱷魚出沒的水域。而在印度西部的倫騰博爾保護區,孟加拉虎偶爾會捕殺澤鱷,2003年6月(旱季),有只成年雌虎在陸地上花了1.5個小時,殺死了一條約3.6米長的大澤鱷。
孟加拉虎最主要的競爭對手是豹和豺。虎、豹競爭的態勢取決于獵物多樣性和密度,也取決于環境。在西高止山南部地區,白肢野牛、水鹿、野豬和白斑鹿等各類獵物數量都很豐富,虎、豹以不同的獵物為食,彼此間競爭不大;而且當地環境較為茂密,虎也很難攻擊到豹;在這里虎、豹能和平共存。在喜馬拉雅南坡和印度北部地區,白肢野牛、水鹿等大型獵物稀少,白斑鹿數量豐富,虎、豹均以白斑鹿為主食,彼此間存在強烈競爭;而且當地環境較為開闊,豹遭到虎襲擊的時候難以逃脫;因此,在這里虎占絕對優勢,豹時常被虎殺死,最終會被排擠到保護區邊緣。在孫德爾本斯的紅樹林沼澤,豹的滅絕可能也與孟加拉虎有直接關系。而在獵物密度低且環境茂密的地區,豹反而對虎占優勢。
在虎與豺的競爭中,虎也占據優勢。虎經常殺死豺,在納加爾霍雷,虎食譜中豺占3%。但大群豺足以與虎抗衡。
與東北虎不同的是,孟加拉虎很少捕殺熊,其食譜中懶熊占比通常很小,這可能與南亞有蹄動物數量豐富有關。當懶熊遭遇孟加拉虎,常采用攻擊性的御敵策略,主動將虎驅逐。
物種保護
種群現狀
根據各國官方統計,截至2018年,印度共有孟加拉虎約2967只(其中孫德爾本斯76只),尼泊爾有235只,不丹有103只,孟加拉國有114只;而中國西藏尚有1~3只虎在邊境地區游蕩。估計全球不超過3500只孟加拉虎。當前,孟加拉虎種群數量下降的趨勢仍未從根本上得到遏制。
致危因素
孟加拉虎的主要致危因素有二:濫捕濫殺和棲息地破壞。這曾經導致孟加拉虎的數量不斷減少,在20世紀初有20000~40000只之多,到20世紀60年代初減少到4000只,到60年代末則僅剩2000只。
當前,這兩大因素仍在繼續威脅著孟加拉虎的生存。偷獵老虎器官和非法虎制品貿易屢禁不止,在孟加拉虎的整個分布區內都有存在。由于孟加拉虎會襲擊家畜,偶爾還會傷人,這會導致周邊民眾無法接納它,一些孟加拉虎會因此被殺死或抓進動物園。
南亞地區人口眾多,而且經濟發展迅速,城市開發、毀林開荒和商業伐木等做法導致孟加拉虎的大片棲息地遭到破壞,剩下的棲息地也呈現出孤島狀分布,這導致孟加拉虎的遺傳多樣性顯著下降。近幾十年來,個別保護區虎的數量雖然有了一定增長,但卻無法擴散出去,只能擠在越來越滿的保護區里,導致虎的種內斗爭加劇,且易造成人虎沖突。
保護措施
2010年11月,世界老虎峰會在俄羅斯圣彼得堡舉行,13個老虎分布國包括有孟加拉虎分布的中國、印度、尼泊爾、不丹和孟加拉國等五首都參加了會議。會議通過了《全球老虎恢復計劃》,目標是到2022年將虎分布區恢復到原來的范圍,使野生虎數量翻倍。這代表了各國對老虎保護的承諾。
保護孟加拉虎的關鍵,就當前來看是保護種源,這是孟加拉虎種群恢復的有生力量。長遠來看,則是保護大面積的適宜棲息地,為孟加拉虎創造足夠的生存空間。
世界各地的虎包括孟加拉虎均被《瀕危野生動植物種國際貿易公約》(CITES)2023年版列入附錄I,禁止任何國際貿易。中國也從1993年開始,禁止使用虎骨入藥。
從20世紀70年代開始,印度和尼泊爾兩國建立了大量的自然保護區,并開展了一系列針對孟加拉虎的生態研究,使兩國的虎數量有了一定回升。
為了解決孟加拉虎在不同地區分布不平衡的問題,人們開始嘗試著將一些虎從“虎滿為患”的保護區抓走,放歸到當前沒有虎分布、但適合虎生存的地區。2009年,印度潘納國家公園的老虎因偷獵而滅絕,從2010年開始,印度政府陸續將5只雌虎、2只雄虎從周邊保護區引進到潘納公園。這次重新引進工作取得了不錯的效果,截至2020年,潘納公園的老虎已經增長到55只。
在印度和孟加拉虎兩國交界的紅樹林沼澤,孟加拉虎經常襲擊人,人虎沖突嚴重,而且當地發展壓力大,自然災害頻發。為了讓人虎和諧共存,當地嚴格按照法律規定來管理林產品開發,防止過度利用,使當地經濟能夠可持續發展。
保護級別
2010年孟加拉虎被世界自然保護聯盟(IUCN)評定為瀕危(EN),但之后IUCN不再對虎亞種進行評級。2014年,IUCN將虎這個物種評定為瀕危(EN)。2016年,《中國脊椎動物紅色名錄》將中國國內的孟加拉虎種群評定為極危(CR)。1988年起,中國所有虎的亞種均列為國家一級重點保護野生動物。
與人類的關系
孟加拉虎是有記載以來吃人最多的野獸。但多數孟加拉虎其實并不吃人,反而會小心地避開人類。著名狩獵家、博物學者吉姆·科比特曾經斷言,食人虎是因受傷或年老無法再捕殺自然獵物,才被迫開始吃人的。例如,科比特射殺的“查姆帕瓦特食人虎”曾經在印度、尼泊爾兩國流竄作案,先后殺了400多人,它殺人的原因是右側上、下犬齒均損傷,無法再正常捕獵。
總體而言,科比特的結論是正確的。但現代科考同時也發現,孟加拉虎種群內的一些社群壓力也會催生食人虎。20世紀80年代,尼泊爾奇旺公園出現了一只食人虎,它是一只完全健康的雄虎。它吃人的原因是近期被另一只雄虎搶走了家域,只得在村莊附近游蕩,以家畜為食,它漸漸喪失了對人的恐懼感和陌生感,開始將人類作為獵物。
現在,南亞多數地區的食人虎問題均已解決,只有印度、孟加拉國兩國交界的孫德爾本斯地區,食人虎問題依然存在。當地每年有大量居民進入森林中從事伐木、捕魚和采蜜等生產活動,而這些人經常被虎捕殺。20世紀末,在孫德爾本斯每年都有100~200人命喪虎口。而在2000-2010年間,仍然有大約40人被虎殺死。
參考資料 >
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瀕危野生動植物種國際貿易公約.中華人民共和國瀕危物種進出口管理辦公室.2024-08-16
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