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來源：互聯(lián)網(wǎng)

東北虎（Panthera tigris altaica），又名西伯利亞虎、烏蘇里虎、阿穆爾虎、阿爾泰虎等，背側(cè)體色為橘黃色，身上有黑色條紋，腹面為白色。冬季的東北虎毛很長且非常蓬松，看起來十分粗壯。東北虎是現(xiàn)存最大的虎亞種之一，成年雄性西伯利亞虎體重平均為250千克，頭體長約為2.3米；成年母虎平均體重約為170千克，體長約為2米，肩高1.1米左右，尾長1.3米左右。最大身長可達2.9米（含尾長）。

東北虎以各種有蹄動物為主食，偶爾還會捕食熊瞎子和棕熊。東北虎常常能壓制同生境內(nèi)的食肉動物，比如豹、狼和猞猁。東北虎目前僅生存在俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)和中國東北部，在朝鮮半島可能已經(jīng)絕跡。在20世紀(jì)，因為人類濫捕濫殺和棲息地喪失，導(dǎo)致東北虎分布退縮，數(shù)量銳減，一度瀕臨滅絕。近年來，隨著保護措施的加強，其種群數(shù)量也開始有了一定的回升。2010年東北虎被世界自然保護聯(lián)盟（IUCN）評定為瀕危（EN）。世界各地的老虎包括東北虎均被《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約》（CITES）列入附錄I，禁止任何國際貿(mào)易。中國將國內(nèi)的東北虎種群評定為極危（CR），包括東北虎在內(nèi)的所有虎都是中國國家一級保護動物。

分類和演化

分類

東北虎屬于貓科（Felidae）—豹屬（Panthera）—虎種（Panthera tigris）。1844年，博物學(xué)家特明克（Temminck）從日本皮草市場獲得了一張長毛虎皮，這是西方學(xué)者第一次接觸到東北虎。特明克當(dāng)時誤以為這張黃紅眼鸚鵡產(chǎn)自阿爾泰山區(qū)，將其命名為Felis tigris altaicus，意思是“來自阿爾泰的虎”。從19世紀(jì)下半葉到20世紀(jì)上半葉，學(xué)者又在東北亞地區(qū)命名了一系列亞種，如“長毛虎”（Tigris longipilis Leopold Fitzinger 1868）、“阿穆爾虎”（Felis tigris amurensis Charles Dode 1871）和“朝鮮虎”（Felis tigris coreensis Emil Brass 1904）。1981年，捷克動物學(xué)家馬扎克（V Mazak）將上述亞種合并，建立了東北虎亞種（P. t. altaicus）。

虎的亞種分類一直存在爭議。過去，學(xué)者根據(jù)一些形態(tài)特點將老虎分成了9個亞種，即東北虎（P. t. altaicus）、華南虎（P. t. amoyensis）、孟加拉虎（P. t. tigris）、印度支那虎（P. t. corbetti）、馬來亞虎（P. t. jacksoni）、蘇門答臘虎（P. t. sumatrae）、爪哇虎（P. t. sondaica）、巴厘虎（P. t. balica）、里海虎（P. t. virgata）。其中，中國共有東北虎、印支虎、孟加拉虎、華南虎4個亞種，是虎亞種數(shù)量最多的國家。2015年，學(xué)者在研究了9個虎亞種的形態(tài)和遺傳特征后發(fā)現(xiàn)，虎的地理變異是漸變的，過去將虎劃分9個亞種的分法證據(jù)并不充分，應(yīng)合并為兩個亞種，即指名亞種（Panthera tigris tigris）和他亞種（Panthera tigris sondaica），東北虎不再作為獨立亞種，只是從屬于指名亞種的一個種群。2018年，羅述金等對世界各地的虎進行了全基因組測序研究，他們發(fā)現(xiàn)盡管原來的9個亞種分化時間不長、遺傳差異不大，但都有一定的遺傳獨特性；出于保護的需求，他們支持按照原來9個亞種的分法，恢復(fù)東北虎的獨立亞種地位。

演化和系統(tǒng)發(fā)育

老虎的祖先是一種名為古中華豹（Panthera palaeosinensis）的動物，在大約200多萬年前生活在中國北方地區(qū)。真正意義上的老虎這個物種出現(xiàn)于距今100多萬年前。而現(xiàn)存所有老虎直到距今約11萬年前仍有著共同祖先，當(dāng)時現(xiàn)代虎的祖先生活在華南地區(qū)，可能還包括中南半島北部。東北虎可能直到晚更新世才進入東北地區(qū)和俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)，當(dāng)時東北亞地區(qū)還生存著一種比東北虎更強大的貓科——洞獅（Panthera spelaea）。直到全新世，洞獅滅絕，東北虎才成為東北亞地區(qū)最頂級的掠食者。約8000年前，另一部分東北虎西遷至中亞地區(qū)，演化為里海虎。

形態(tài)特征

東北虎背側(cè)體色呈橘黃色，身上有黑色條紋，其中額頭上的黑色條紋密集在一起，類似一個“王”字；腹側(cè)體色為白色。成年雌性東北虎的體長（不含尾長）平均約200厘米，尾長84~96厘米；雄性東北虎體長178~208厘米，尾長92~106厘米。雌性東北虎平均肩高約87厘米，雄性平均約101厘米。東北虎通常被認(rèn)為是最大的貓科，但它實際體型與孟加拉虎和獅子相當(dāng)。1992~2004年科考實測的雌性東北虎體重113~127千克，雄性體重155~200千克。可信的狩獵記錄中，雌性最大160千克，雄性最大254千克；存在一些300千克以上的狩獵記錄，但可靠性均存疑；有關(guān)384千克東北虎的相關(guān)消息一度廣為流傳，但據(jù)專家考證其原始記錄模糊，可能是一個編造的數(shù)據(jù)，被認(rèn)為是不可信的。

東北虎顱骨大而厚實，顱形狹長。與南方的虎亞種相比，東北虎頭骨尺寸大，矢狀脊、人字脊更加發(fā)達，枕骨較寬，與里海虎最為類似。雄性東北虎顱全長331~383毫米，顱基長291~342毫米，顴寬220~268毫米；雌性顱全長280~310毫米，顱基長252~273毫米，顴寬190~204毫米。東北虎頭骨上顯著突出的矢狀脊、人字脊、枕脊以及粗大的顴弓，附著有發(fā)達的咀嚼肌，咬合力十分強大；再配合粗長的犬齒，適于捕殺大型有蹄動物。

與南方的虎相比，東北虎條紋較寬而稀疏，毛被顏色較淡，也更加濃密。它的夏毛和冬毛差異很大，夏毛粗而稀疏，而冬毛又細(xì)又密，看起來十分蓬松。

分布棲息

地理分布

歷史上，東北虎曾廣泛分布于朝鮮半島、東北地區(qū)和俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)南部。在俄羅斯，東北虎分布的西限曾經(jīng)達到貝加爾湖東岸，并進入了蒙古東北部；其分布的北限是外興安嶺，但一般不超過北緯50°。在中國，東北虎曾經(jīng)在東北地區(qū)的平原和山地均有分布，并向南延伸到華北地區(qū)北部，西至甘肅會寧。

由于受到人類迫害，東北虎如今的分布已經(jīng)大大退縮。它在朝鮮半島可能已經(jīng)絕跡，在中國也僅在中俄邊境地區(qū)尚有少量個體殘存，只在俄羅斯分布尚廣。現(xiàn)如今，東北虎的分布區(qū)被人為切割為3塊：

棲息地

東北虎的棲息地需求包括大型獵物的來源，潛近獵物所必需的掩蔽物，以及水源等。它主要棲息在長有果子松、樺木屬、冷杉、橡樹和云杉的溫帶山地森林，主要森林類型為針闊混交林和落葉闊葉林；這些地方有著厚厚的冬雪，最低溫可達-40℃。

生活習(xí)性

覓食行為

東北虎是力量強大的捕食者，善于制服與它體型相近甚至更大的獵物。東北虎捕殺多種獵物，其中馬鹿和野豬是絕對主食，在其食譜中占比達到了65~85%。在有些地區(qū)，東方狍和梅花鹿在東北虎食譜中也很常見，偶爾還會捕殺原麝、駝鹿和長尾斑羚，甚至還會捕食熊瞎子和小個體棕熊。

東北虎捕獵通常在夜晚和晨昏進行，它是地棲掠食者，雖然也會爬樹，但因體重過大無法在樹上實施捕獵。因獵物稀少，東北虎捕獵往往需要走很遠(yuǎn)的距離，每晚可行進20千米以上。一項為期3年的東北虎食性研究結(jié)果顯示，它們的獵殺頻率和食量會受到季節(jié)的影響，夏季，東北虎每7.4天獵殺一次獵物，平均每天食量為7.89千克；而到了冬季，它們每5.7天就獵殺一次獵物，而且冬季捕殺的獵物相較夏季體型往往也更大，平均每天食量增加到10.3千克。

社群行為

東北虎是獨居動物，擁有自己的家域。除了在交配期，雌虎和雄虎為了繁殖而配對，成年東北虎之間不會發(fā)生接觸。唯一長期的聯(lián)盟僅出現(xiàn)在雌虎和其幼仔之間。雄虎的家域大于雌虎，1只雄虎的家域通常覆蓋2~3只雌虎。東北虎的家域很大，雌虎家域面積為224~414平方千米，雄虎為800~1000平方千米。東北虎的家域面積遠(yuǎn)大于孟加拉虎，這主要是因為東北亞地區(qū)的獵物密度很低，為了生存東北虎不得不維持非常大的家域。孟加拉虎的家域往往是完全排外的，同性個體之間家域沒有任何重疊，但東北虎鄰居個體的家域卻存在一定重疊，這是因為東北虎尤其是雄虎家域面積過于廣闊，巡視家域的能量成本很高，要徹底排除其他同性個體非常困難。

盡管獨來獨往，東北虎仍然會通過叫聲、視覺標(biāo)記和氣味標(biāo)記等方式來進行一些必要的交流，并以此劃分家域。東北虎由于家域廣闊、密度低，成體間見面的機會不多，因此很少為家域而發(fā)生爭斗，但一旦發(fā)生爭斗，便有性命之虞。20世紀(jì)70年代初，前蘇聯(lián)動物學(xué)家曾發(fā)現(xiàn)，一只老年流浪雄虎因誤入一只壯年地主雄虎的領(lǐng)地，被后者殺死。

生長繁殖

在熱帶和亞熱帶地區(qū)，雌虎可在全年任何時候交配、產(chǎn)仔，但東北虎卻是季節(jié)性繁殖的動物。在野外，東北虎交配期為3~5月，超過半數(shù)東北虎幼仔在晚夏出生（其中又以8月最多），冬天出生的東北虎幼仔很少，可能是為了避開寒冷和食物缺乏的季節(jié)。而在動物園中，多數(shù)幼仔出生在4~6月。

雌性東北虎發(fā)情期持續(xù)2~5天，發(fā)情周期為25天左右。妊娠期103天，每胎產(chǎn)1~4只幼仔，平均為2.4只。幼年東北虎在頭一年的死亡率高達41~47%，主要死亡原因是雌虎被盜獵后餓死。

東北虎在19月齡前后開始離開母親獨立生活。一般而言，年輕雌虎會繼承母親的一部分家域，或者在鄰近的地方建立家域；年輕雄虎則會大范圍擴散，少數(shù)個體會遷移幾百千米，到現(xiàn)有分布范圍之外活動。

東北虎在2.5~3歲性成熟，但在野外雌虎要到4歲才能產(chǎn)下第一胎幼仔，雄虎開始繁殖則更晚。此后雌虎平均每21個月生育一次。雌東北虎直到15歲仍有繁殖能力，但在野外通常活不了那么久，大多數(shù)在10歲以前就已經(jīng)死去。

種間關(guān)系

東北虎沒有天敵，其最強有力的競爭對手是棕熊。東北虎與棕熊的競爭關(guān)系是復(fù)雜的。一方面，棕熊是東北虎的獵物之一。學(xué)者在俄羅斯錫霍特-阿林保護區(qū)的研究發(fā)現(xiàn)，棕熊在東北虎食譜中占比為1.2%；但東北虎對棕熊的捕殺表現(xiàn)出顯著的性別選擇，主要捕殺對象是雌性和幼熊，而不是成年雄性棕熊。另一方面，東北虎的獵物也為棕熊提供了重要的營養(yǎng)來源。棕熊獲得東北虎獵物最常見的方式是在虎離開以后吃掉剩下的獸尸；但有時棕熊也會趕走虎（通常是雌虎）、搶走它的獵物，偶爾甚至?xí)⑺阑ⅰ?/p>

熊瞎子的體型和戰(zhàn)斗能力均弱于棕熊，面對東北虎較為被動。東北虎對黑熊的捕殺沒有明顯的性別選擇，成年雄性黑熊有時也會被成年雄性東北虎捕殺。黑熊也很少敢像棕熊那樣，為獲取東北虎獵物而跟蹤它。不過學(xué)者也發(fā)現(xiàn)過一只成年雄性黑熊成了雌虎的獵物。

東北虎是狼的主要天敵。在俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)，狼的數(shù)量與東北虎存在此消彼長的負(fù)相關(guān)關(guān)系。東北虎幾乎會將狼從其棲息地中完全排擠出去，只有當(dāng)東北虎因人類迫害而滅絕的時候，狼才會出現(xiàn)，而當(dāng)東北虎在一個地方重新出現(xiàn)的時候，狼將會再度消失。東北虎的棲息地為林地，以茂密的林下層為特征，在這種環(huán)境狼通常單獨或成小群活動，因此很難是老虎的對手。

東北虎對其生境內(nèi)其他大中型貓科占絕對優(yōu)勢。在東北地區(qū)，豹通過在白天活動、捕殺較小的獵物來避開與虎的競爭。東北虎偶爾捕殺猞猁，學(xué)者曾觀察到一只東北虎追逐并殺死了一只猞猁，也曾多次在虎糞便中發(fā)現(xiàn)猞猁殘骸。

物種保護

種群現(xiàn)狀

19世紀(jì)末，東北虎總數(shù)大約有2000～3000只，而中國有1200～2400只。清朝的封禁政策很大程度上限制了人類對東北虎的影響。但隨著清朝覆滅，禁區(qū)開放，移民大量遷入，戰(zhàn)爭頻發(fā)，開始了對東北虎長達一個世紀(jì)的嚴(yán)重干擾。到20世紀(jì)50年代，新中國對東北虎數(shù)量進行普查發(fā)現(xiàn)，全國東北虎僅剩200只。此后，東北虎數(shù)量不斷下降，到2003～2004年僅剩16～20只。2005年以后，隨著保護措施的加強，中國東北虎數(shù)量開始回升。截止到2021年，中國東北虎數(shù)量已超過55只，僅中國東北虎豹國家公園一處，就至少有27只東北虎。

俄羅斯帝國遠(yuǎn)東地區(qū)在19世紀(jì)末、20世紀(jì)初共有東北虎600～800只。但之后由于濫捕濫殺，到20世紀(jì)40年代早期，前蘇聯(lián)僅剩約30只東北虎。1952年，前蘇聯(lián)政府正式下令禁止獵殺虎，此后東北虎的數(shù)量得以穩(wěn)步恢復(fù)，到1971年增長到約130只東北虎，而到1985年增長到430只。根據(jù)2015年俄羅斯東北虎種群數(shù)量調(diào)查，其境內(nèi)東北虎數(shù)量約為532只。

致危因素

偷獵和虎制品貿(mào)易是東北虎生存面臨的主要威脅，這導(dǎo)致東北虎從大片適宜的棲息地消失，而且難以恢復(fù)。在20世紀(jì)，俄羅斯、中國兩國的東北虎先后陷入瀕臨滅絕的境地，主要原因都是濫捕濫殺。

棲息地和獵物喪失是東北虎生存的又一大威脅。俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)南部人口持續(xù)增加，大量森林被開墾，已經(jīng)導(dǎo)致東北虎從很多地區(qū)永久性消失，例如烏蘇里江東岸和興凱湖一帶。當(dāng)?shù)赝林用裼嗅鳙C野生動物的習(xí)俗，他們與東北虎競爭獵物會給東北虎的生存帶來壓力。中國東北虎地區(qū)套獵有蹄動物的現(xiàn)象仍然非常嚴(yán)重。

東北虎會襲擊家畜，偶爾還會傷人，這會導(dǎo)致周邊民眾無法接納它，一些東北虎會因此被殺死或抓進動物園。

保護措施

2010年11月，世界老虎峰會在俄羅斯圣彼得堡舉行，13個老虎分布國包括有東北虎分布的中國、俄羅斯兩國都參加了會議。會議通過了《全球老虎恢復(fù)計劃》，目標(biāo)是到2022年將虎分布區(qū)恢復(fù)到原來的范圍，使野生虎數(shù)量翻倍。這代表了中國、俄羅斯兩國政府對老虎保護的承諾。

保護東北虎的關(guān)鍵，就當(dāng)前來看是保護種源，這是東北虎種群恢復(fù)的有生力量。長遠(yuǎn)來看，則是保護大面積的適宜棲息地，為東北虎創(chuàng)造充足的生存空間。當(dāng)前主要保護措施包括：

一是禁止濫捕濫殺和國際貿(mào)易。中俄兩國均從20世紀(jì)50年代起，就開始立法禁止獵殺東北虎。世界各地的老虎包括東北虎均被《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約》（CITES）列入附錄I，禁止任何國際貿(mào)易。中國也從1993年開始，禁止使用虎骨入藥。

二是建立自然保護區(qū)。蘇聯(lián)自1947年開始建立自然保護區(qū)，保護東北虎。中國自21世紀(jì)也開始了自然保護區(qū)建設(shè)，先后建立了有關(guān)虎的自然保護區(qū)40多個，其中東北虎自然保護區(qū)3個，但現(xiàn)在只有吉林省的琿春自然保護區(qū)尚有東北虎生存。2017，中國在琿春自然保護區(qū)的基礎(chǔ)上批準(zhǔn)建立了東北虎豹國家公園。該公園成為中國首批開展試點的10個國家公園之一，面積達1.46萬平方公里，覆蓋吉林和黑龍江省兩省。該公園的建立有效保護了東北虎的種群和棲息地。

三是通過重新引進和修建生態(tài)廊道，恢復(fù)東北虎種群。2010年以來，俄羅斯政府陸續(xù)將11只孤兒虎仔野放到黑龍江北岸的猶太自治州，現(xiàn)在這些野放虎已經(jīng)形成了一個可自我維持的種群，并開始向中國黑龍江省擴散。中國也計劃建設(shè)生態(tài)廊道，使東北虎盡快從俄羅斯遷入，重新出現(xiàn)在長白山、完達山和小興安嶺等地。

保護級別

2010年東北虎被世界自然保護聯(lián)盟（IUCN）評定為瀕危（EN），但之后IUCN不再對虎亞種進行評級。2016年，中國將國內(nèi)的東北虎種群評定為極危（CR）。

中國自1962年起，就將東北虎列為保護動物。1988年起，中國所有虎的亞種均列為國家一級重點保護野生動物。

與人類的關(guān)系

與華南虎、孟加拉虎相比，東北虎襲擊人的記錄較少，但這更多是因為東北地區(qū)人煙稀少，而非東北虎本身不吃人。根據(jù)早期記載，東北虎殺死過伐木工人和馬車夫，還曾經(jīng)進入農(nóng)舍將里面的人拖出來咬死。1867年，在俄羅斯齊木哈（Tsymukha）河地區(qū)，東北虎殺了21人，咬傷6人。

東北虎不會無端襲擊人，通常只有因傷重而無法捕殺自然獵物的東北虎才會傷人。1997年12月，俄羅斯比金河谷地區(qū)，一只受傷的虎殺死并吃掉了兩個人，政府最后不得不將它射殺。2002年，在吉林琿春，一只被獸套嚴(yán)重套傷脖子的東北虎在咬傷了盜獵者后，又殺死了一名26歲女子，最后這只虎死于傷口感染。

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