獅(食蟲類:Panthera leo),大型貓科豹屬動物,雌性體長142~185厘米,肩高81~99厘米,體重83~185千克;雄性體長184~209厘米,肩高99~109厘米,體重142~272千克。獅通體為棕黃色,成年個體沒有斑紋,腹面顏色要比背面淺一些,尾尖都有一簇黑毛,耳后有黑斑;雄獅頭、頸和肩部生有顯著的鬃毛,而雌獅沒有。其身體強壯,尤其是前半身,適合制伏大型獵物。獅以大型有蹄動物為主要食物,群體狩獵,是唯一一種真正的群居貓科動物。獅群為母系群,雌獅世世代代居住在同一個獅群,而雄獅成年后會離開母群,到其他獅群去繁殖。
史前獅類體重可超過400千克,是有史以來最大的貓科之一。其分布曾經遍布五大洲,是世界范圍內的陸地頂級掠食者。到距今1.2萬年前的更新世末,生活在歐亞大陸北部和美洲的史前獅類都走向了滅絕,生活在非洲、西南亞和南歐的現代獅就成為獅類家族僅存的碩果。近代以來,現代獅的分布范圍也在不斷退縮,截至2014年,現代獅的分布區僅占歷史分布區的8%,它在歐洲、北非已徹底滅絕,在亞洲僅在印度吉爾森林殘存,在西非分布范圍僅剩1%,而且數量仍在繼續下降。因此,世界自然保護聯盟(IUCN)在2014年將獅的受威脅等級評定為易危(VU),將西非獅評定為極危(CR),而在2008年將亞洲獅評定為瀕危(EN)。
分類和演化
命名和分類
1758年,瑞典動物學家、“現代分類學之父”——卡爾?馮?林奈(Carolus Linnaeus)首次描述了獅,將其定名為Felis leo。當時林奈認為獅、虎、豹均屬于貓屬(Felis),但后來學者普遍將其歸入豹屬(Panthera)。
至2005年,獅共有8個亞種被認為有效,分別是北非獅(巴巴里獅,P. l. leo)、西非獅(P. l. senegalensis)、剛果獅(P. l. azandicus)、馬賽獅(北非獅,P. l. nubicus)、西克魯格獅(P. l. bleyenberghi)、南非獅(P. l. krugeri)、開普獅(P. l. melanochaitus)和亞洲獅(P. l. persica)。
2014年以來的分子遺傳學研究顯示,獅的各經典亞種遺傳差異不大,建議保留2個亞種:指名亞種(P. l. leo)分布于北非、西非、中非和亞洲;南方亞種(P. l. melanochaitus)分布于東非、南非和西南非。后續遺傳研究表明,這兩個亞種內部存在顯著差異:亞洲、西非和中非的獅子親緣關系更為接近,而東非和南非的獅子則表現出更豐富的遺傳變異和更深的分化程度。
演化和系統發育
豹屬的祖先大約在460萬年前分化為兩支,一支留在亞洲,最終演化為虎和雪豹,另一支則進入非洲,成為獅、豹和美洲豹的祖先。后一個演化支中,美洲豹最先于365萬年前分化,而獅、豹直到260萬年前才分化。
獅起源于非洲。在坦桑尼亞累托里地區發現的疑似獅類化石,年代可追溯至距今350萬年前。沙氏獅(Panthera shawi)于大約270萬年前生活在非洲,其體重可達400千克。但上述都無法確認是獅類,最早明確無疑的獅類化石產自坦桑尼亞,年代為距今180萬年前。
到距今約70萬年前,獅才開始大規模進入歐亞大陸,演化出化石獅(P. l. fossilis或P. fossilis)。化石獅又在歐亞大陸演化為洞獅(P. l. spelaea或P. spelaea),并進入北美演化為美洲擬獅(P. l. atrox或P. atrox)。化石獅、洞獅和擬獅的分類地位尚有爭議,有學者習慣將它們都作為獅的亞種,也有學者習慣將它們各自作為獨立物種。
晚更新世,獅的分布遍布亞、歐、非、北美和南美,在五大洲范圍內都是陸地最頂級掠食者。史前獅類的體重可超過400千克,是有史以來最大的貓科之一。洞獅和擬獅在距今1.2萬年前更新世末滅絕事件中走向滅絕,現代獅成為獅類家族僅存的碩果。
形態特征
獅是非洲最大的食肉目動物,也是一種大型貓科動物。雌性體長142~185厘米,肩高81~99厘米,體重83~185千克;雄性體長184~209厘米,肩高99~109厘米,體重142~272千克。尾長78~100厘米。過去通常認為獅是次于虎的第二大貓科動物,但現代科考發現獅和虎的體型是基本相當的。由于獅體型種內差異較小,論平均體型獅大于虎。亞洲和中非、西非薩勒赫地區的獅子,比東非和南非要稍小一些。
獅通體為棕黃色,成年個體沒有斑紋。其腹面顏色要比背面淺一些。雄獅和雌獅尾尖都有一簇黑毛,耳后有黑斑,其間雜有白毛。南非克魯格地區分布有“白獅”,其體色通體呈白色。白獅屬于南部非洲獅的稀有毛色變異類型,并非獨立亞種。幼獅身上生有較暗的玫瑰斑,有些斑點保留到亞成年獅乃至少數成年雌獅的腹部。這說明獅的祖先與豹一樣,是生活在森林里的動物。
性二態顯著,雄獅生有鬃毛而雌獅沒有。雄獅鬃毛自6~8月齡開始生長,至3.5歲左右完全長出。年輕雄獅的鬃毛顏色較淺,可以是黃色、棕色或紅褐色;隨著年齡的增長,雄獅鬃毛顏色逐漸加深。鬃毛通常覆蓋頭部(臉除外)、頸部、肩部和前胸。在非洲東部和南非的濕潤地區,尤其是海拔1000米以上的地區,雄獅鬃毛極為濃密,甚至延伸至胸腹部。而在炎熱地區,雄獅鬃毛稀疏,甚至完全沒有鬃毛。鬃毛主要是作為第二性狀,但它還有個作用是在打斗中緩沖對手爪子和牙齒的沖擊力,保護自己的頭頸部。
獅子與老虎的身體構造具有較高相似性,二者均表現為前半身肌肉發達,適應制伏大型獵物、力量輸出及短時間高速爆發,后半身則相對纖細。所不同的是,獅肱骨與橈骨幾乎等長,與獵豹近似,而虎肱骨明顯長于橈骨。根據杠桿原理,橈骨長意味著前肢是費力、省距離的杠桿,這意味著獅比虎更擅長奔跑,這是對草原生活的一種適應。
分布棲息
地理分布
歷史上,獅分布在非洲、歐洲和西南亞的廣闊地區,東至印度。歐洲的獅在大約2000年前滅絕,北非的獅在1940年前后滅絕,亞洲的獅僅見于印度吉爾森林。在撒哈拉沙漠以南的非洲,獅仍生活在很多地區,但分布區呈孤島狀,破碎化非常嚴重。截至2014年,獅的分布范圍僅占歷史分布區的8%,而西非獅的分布范圍已不足歷史分布區的1%。
棲息環境
與虎、豹相比,獅喜歡開闊、干燥的棲息環境。盡管獅通常被認為是一種草原動物,但其棲息地并不局限于草原。事實上,與草原相比,獅更喜歡稀疏的林地和灌木叢環境,因為在這些地帶伏擊獵物更容易。但獅并不能適應大片連續的熱帶雨林。
獅可以不飲水,從獵物體內即可獲得足夠的水分,因此它在非常干旱的地區生存,在卡拉哈里沙漠和納米布沙漠都有獅生活。但獅并不能出現在像撒哈拉沙漠這樣的大片純沙漠地區。
獅亦能適應高山生境,在埃塞俄比亞的貝爾山和坦桑尼亞的乞力馬扎羅山,獅能出現在海拔4000米高的地方。
生活習性
覓食行為
獅以有蹄動物為主食,在其食譜中占比超過90%;亦食野兔、靈長目、海狗、鳥類、魚類、鱷類和蟒蛇。獅最主要的獵物通常就是一個地區最常見的有蹄類。例如在塞倫蓋蒂草原,在雨季,獅最經常捕食羚牛,而在旱季,獅最經常捕食湯姆森瞪羚和非洲疣豬;而在塞倫蓋蒂自然保護區林地,獅獵捕非洲水牛更頻繁。在印度吉爾森林,獅的主要食物是白斑鹿。
獅主要捕殺與自身體型相近甚至更大的獵物,其獵物體型的上限是河馬、長頸鹿乃至成年雌性非洲草原象。在坦桑尼亞的馬亞拉湖國家公園,獅以非洲水牛為主食,非洲水牛在當地獅食譜中占比在一半以上。
貓科均為伏擊型獵物,其捕獵需要一定的遮蔽物,這對林棲貓科通常不是問題,但獅生活在草原上,遮蔽物就成為一個至關重要的因素。獅在捕獵時會利用一切可利用的條件,包括灌木、高草、白蟻冢、水溝、黑夜甚至雨雪天氣來隱蔽自己,盡可能地接近獵物,而后再發動致命一擊。獅群狩獵會進行協作分工,其狩獵成功率比獨居貓科要高一些。
有個常見的誤解是雄獅不參與狩獵,反而搶占雌獅捕獲的獵物。事實上,雄獅是否自主狩獵因地而異,取決于當地環境狀況,這是由于雄獅體型大且生有顯眼的鬃毛,不容易隱蔽,它捕獵更加依賴遮蔽物。在東非塞倫蓋蒂草原,環境視野開闊,缺乏遮蔽物,雄獅就很少自主狩獵。而在南非克魯格國家公園,林地比較多,雄獅就經常自主捕獵。雄獅獵物通常比雌獅獵物更大,在南非馬拉馬拉國家公園,雌獅的獵物均重為126千克,雄獅的獵物均重為399千克。
獅殺死獵物主要有3種方式,具體采用哪種方式取決于獵物體型。獅獵殺大型有蹄動物,通常咬住喉嚨,使其窒息;而殺死較小的獵物,則多咬獵物后頸,破壞獵物頸椎;還有些獅群會采用咬鼻使獵物窒息的方式進行咬殺。
與林棲貓科不同的是,獅的進食面臨著食腐動物的巨大壓力。兀鷲會時刻觀察獅捕獵,一旦獵物停止掙扎就立即降落;而兀的降落又會指引鬣狗科、胡狼和其他獅迅速趕到現場。獅是草原上最優勢的掠食者,沒有任何食腐動物能和獅群抗衡,幾只獅就足以震懾一群狗和幾百只兀鷲。然而,當獅群吃飽了離開的時候,食腐動物就會將剩下的獵物吃得精光。此外,當進食現場的獅數量較少的時候,它們可能被大群鬣狗搶走獵物,尤其是雄獅不在場的時候。
社會行為
獅營群居生活,是唯一一種真正的群居貓科。獅群由兩部分組成:雌獅群和雄獅聯盟。雌獅群由2~18只有親緣關系的雌獅、它們的幼仔以及亞成年雄性后代組成,是一個母系群,它們連續多個世代都居住在同一片領域之中,構成了獅群的核心。而雄獅聯盟則由2~7只雄獅組成,它們是外來的,對一個雌獅群的控制短則幾個月,長則幾年,就會被新的雄獅聯盟趕走。
雌獅群與雄獅聯盟之間的聯系因地而異,并非絕對一一對應的。在非洲雌獅群和雄獅聯盟通常是一一對應的,它們多數時間都一起生活。而在印度吉爾森林,雌獅群與雄獅聯盟分開生活,除交配和一起進食大獵物以外,它們很少一起活動;一群雌獅可能會與多個雄獅聯盟保持聯系。有些規模特別大的雄獅聯盟會嘗試接管多個雌獅群。
獅群規模和領域面積因地而異,通常來講,在大型獵物豐富的地區,獅群規模大,領域面積也較小;而在大型獵物缺乏的地區,獅群規模較小,領域面積則較大。例如,在塞倫蓋蒂國家公園,林地比草原獵物豐富;林地獅群平均每群有20只獅,領域面積為65平方千米;而草原獅群平均每群有13只獅,領域面積為184平方千米。在埃托沙公園,獵物密度總體要比塞倫蓋蒂低得多,每個獅群只有7只成年獅,包括2只雄獅和3只雌獅;在獵物密度同樣很低的卡拉哈里地區,每個獅群平均只有4只獅。而在印度吉爾森林,雌獅群中雌獅數量為1~11只,平均4~5只;雄獅聯盟中有雄獅2~6只。
獅為什么演化出群居習性,是學界長期熱議的話題。群居必定與食物有關,但群體狩獵絕非群居的關鍵原因。研究發現,雖然兩只獅狩獵成功率比一只獅高一倍,但獅數量再增多,狩獵成功率也不會再升高。而且,盡管2~3只獅狩獵成功率較高,但由于要與同伴分享,每只獅獲得的肉反不如單獅狩獵;除非它們集結成5~7只的大獅群,可以頻繁捕殺大型獵物,從每次捕獵中獲得的肉才可以與單獅狩獵相同。
獅的群居與種間、種內競爭壓力有很大關系。獅群進食面臨草原食腐動物的巨大壓力,當獅數量較少時,它們無法一次吃光獵物,最后就不得不將獵物丟給食腐動物,與其這樣還不如將獵物與近親分享,這就促使獅集結成大群。而且,由于獅群之間會競爭領域和食物,只有1~2只雌獅的獅群自身死亡率會很高,更難養活幼仔;它們隨時會被鄰居大獅群追殺,還更容易遭到外來雄獅的入侵,在保護幼仔的過程中它們很容易被入侵雄獅殺死。
生長繁殖
繁殖
雌獅不同于其他雌性貓科,它不會通過頻繁吼叫和制造氣味標記,來表達自己的發情。因為雄獅與雌獅生活在一起,隨時可以檢查后者的發情狀態。同一聯盟的雄獅很少為爭奪交配權而發生打斗,它們遵循“先到先得”原則,首先靠近發情雌獅的雄獅即獲得交配權。
雄獅繁殖成功率主要取決于兩個因素:一是聯盟中雄獅數量;二是占有獅群的時間。大聯盟能長期保持對獅群的占有,在一生中有機會接觸到更多雌獅。但是,在4只以上的聯盟中,并非每只雄獅都有繁殖的權利。分子遺傳學研究表明,4只以上的大聯盟都是由親兄弟或同母異父、同父異母兄弟組成的。因此,大聯盟中不繁殖的雄獅提高了其親族的繁殖成功率,而其親族的基因很大程度上與自己是相似的,因此也有利于自身基因延續。
雄獅占有獅群的時間通常只有2~3.5年。因此,當入侵雄獅接管一個新獅群,會馬上殺死全部幼仔,驅逐較大的小雄獅,刺激雌獅盡快發情;小雌獅則可留下與入侵雄獅交配。這種行為看似殘忍,但對雄獅非常有意義,只有如此它才能盡快誕下自己的子女,并保護它們長大。
雌獅妊娠期102~115天。同一獅群的雌獅傾向于同時進入發情期,因此它們會在幾周內相繼分娩。臨產的雌獅會離開獅群,在石塊和草叢間找一個隱蔽的生產穴。雌獅每胎產1~7只幼仔,平均為3只左右。
雌獅2.5~3歲性成熟,一年后產下第一胎幼仔,11歲繁殖機能開始下降,15歲停止繁殖。雄獅早在2~2.5歲就性成熟了,但開始繁殖要晚得多。年輕雄獅要過幾年流浪生活,直到它們的聯盟成功接管一個獅群。
生長發育
幼仔在其出生的前幾周由母親獨自撫養。當母親外出覓食,幼仔就要獨自留在巢穴里24~48小時,單獨的幼仔幾乎沒有自衛能力,有很多被豹、鬣狗科或其他獅殺死。
當幼仔4~6周齡,雌獅會帶著它們返回獅群。獅群實行共同育幼制,有幼仔的雌獅會將幼仔放在一起撫養,形成一個“幼獅團”(類似于人類的幼兒園)。此時,沒有幼仔的雌獅會離開獅群,單獨活動。幼仔不會拒絕任何雌獅的乳汁,但雌獅主要給自己的幼仔喂奶。
幼仔2月齡開始能跟上獅群走動,并開始吃肉,但要到1歲前后才能參與獅群的狩獵活動,到2歲時方可成為熟練的獵手。
2~4歲的亞成年獅已經開始獨立生活,但仍生活在其母群的領域內。此后,亞成年雌獅通常終身生活在出生獅群中,而亞成年雄獅則在4歲前離群。亞成年雄獅多是因遭到了入侵雄獅聯盟的驅逐。
小雄獅離群時,會與其親兄弟或異父、異母兄弟組成聯盟,此后終生一起生活。但如果小雄獅是該批幼仔中唯一一只雄性,那么它會與其他獅群的獨行雄獅結盟。分子遺傳學研究發現,雙獅和三獅聯盟很多是沒有關系的雄性組成的,而四獅以上聯盟一般由親族組成。
在野外,雌獅壽命比雄獅長,雄獅很少能活到12歲。野生雌獅壽命記錄為22歲,雄獅壽命記錄為16歲。動物園中,獅平均壽命13歲,最大記錄27歲。
物種保護
種群現狀
截至2014年,全球獅種群總數約為2萬只。其種群趨勢在下降,1993~2014年間下降了46%,在很多地區下降比例超過60%。只有博茨瓦納、納米比亞、津巴布韋和印度4個國家的獅數量有所增長。
指名亞種生存狀況尤為嚴峻。亞洲的獅僅在印度吉爾森林及周邊地區剩余400只左右。西非的獅僅剩大約250只。
致危因素
獅致危因素有四:
一是人獅沖突。在非洲一些國家的保護區之外,人們可以隨意射殺獅,有時因獅捕殺家畜,有時僅僅因它們具有這個能力,就被預防性地殺死了。
二是獵物銳減。非洲很多大型食草動物都是人們野味貿易的對象,而這些動物也是獅最主要食物。1970~2005年,東非的大型食草動物總數下降了52%,西非則下降了85%。
三是商業貿易。非洲很多國家本就有獅骨入藥的習俗,特別是隨著虎日益瀕危,越來越多獅骨被銷往亞洲。
四是運動狩獵。西方很多富豪樂于捕殺獅這種強大的獵物,至2015年,非洲共有13個國家在開展針對獅的運動狩獵。可持續的運動狩獵能給當地獅保護提供經費。2011年的一份研究計算出,可持續的獵獲量是每2000平方千米每年射殺一只雄獅,但當前很多地區的運動狩獵都超過了這個水平。
保護措施
自1975年起,《瀕危野生動植物種國際貿易公約》(CITES)就將獅列入附錄Ⅱ,亞洲獅則列入附錄Ⅰ,對獅及獅制品國際貿易嚴格管控。但這個名錄可能有些滯后了,不足以真實反映當前的保護需求,可能有更多獅種群應列入附錄Ⅰ。
西非和中非國家,以及東非和南非國家都已經建立了區域合作保護戰略,協同開展保護工作。非洲很多國家開發了生態旅游,發揮獅作為旗艦物種的優勢,為保護獅籌集資金。盡管如此,由于非洲國家普遍都是發展中國家,獅保護工作仍然面臨資金不足的問題,這導致獅數量和分布仍在不斷下降,其生存前景不容樂觀。
保護級別
考慮到獅種群數量下降嚴重,2014年,世界自然保護聯盟(IUCN)將獅評定為易危(VU)。亞洲獅在2000年被評定為極危(CR),后因印度政府保護得力,其種群數量增長,IUCN在2008年將其受威脅等級提升為瀕危(EN)。2014年,IUCN將西非獅評定為極危(CR)。
參考資料 >
Panthera leo (Linnaeus, 1758).itis.2024-08-20
Panthera leo.iucn.2024-08-20
ciets.生態環境部.2024-08-20
Panthera leo.ADW.2024-08-20
Wayback Machine.web.archive.org.2022-09-11
Phylogeny and evolution of cats (Felidae).researchgate.2022-11-10
Masters of the lost World: A hypothetical look at the temporal and spatial distribution of lion-like felids.researchgate.2022-11-10
《獅子的真相》.tv.cctv.com.2022-09-11