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郊狼
來源:互聯(lián)網(wǎng)

郊狼(學名:Canis latrans),是一種廣泛分布于北美洲的中小型犬科犬屬動物。郊狼與狼(C. lupus)常被混淆,郊狼體型小而纖細,體長74-95厘米,體重7.7-18.1千克。而狼體長87-130厘米,體重18-79千克,且郊狼群居性更弱,常兩三只一起活動,并與狼存在競爭關系。郊狼有時避開狼,有時跟隨狼以獲得吃剩的食物,有時會被狼殺死。

郊狼適應性強,可在草原、森林、沙漠、山區(qū)、人類城鎮(zhèn)等多種環(huán)境生存,它們對食物的選擇相當靈活,可進食從果實、種子、蔬菜、谷物和昆蟲到大型有蹄動物和家畜等多種食物,還能在城鎮(zhèn)搜尋人類產(chǎn)生的垃圾、寵物食品。隨著北美洲城市擴張,狼等大型競爭者的數(shù)量減少,郊狼分布范圍也不斷擴大,數(shù)量較多,被評為無危物種(LC)。

郊狼是美國本土神話的一個重要元素,在克羅族神話中,郊狼老人扮演著騙子、變形者與傻瓜的角色。在西南部,納瓦霍人稱郊狼為“神之狗”。在北美大平原的各個部落,郊狼是“平原之神”。郊狼的皮毛受到歡迎,一些地區(qū)制定了狩獵郊狼的相關規(guī)定,其皮毛除了當?shù)厥褂猛猓€被出口到俄羅斯、中國等。

分類和演化

分類

在歐洲殖民者剛到達美洲時,郊狼主要分布區(qū)局限在北美大陸西半部的開闊平原與干旱地帶。在后克里斯托弗·哥倫布早期的歷史記錄中,由于很多作者會把郊狼與混淆,所以很難確定那些作者所描述的是郊狼還是狼。在劉易斯和克拉克探險隊(1804-1806年)考察期間,多次遇到該物種,盡管它已經(jīng)被密蘇里河上游的歐洲商人熟知。美國探險家梅里韋瑟·劉易斯(Meriwether Lewis)于1805年5月5日在蒙大拿州東北部對郊狼進行描述。他認為這種動物通常十或十二只一起結伴活動;會打洞并在里面撫養(yǎng)后代;體型在狐屬和狗之間,耳朵與尾巴更像狐貍;爪子比普通的狼要長。

1819年9月,自然學家托馬斯·薩伊(Thomas Say)首次對郊狼進行了科學描述,并于1823年將記述出版。薩伊是第一個記錄 "prairie wolf"(即草原狼,郊狼的別名)并將其和自己日記下一頁記錄的狼的區(qū)別開的人,他將日記下一頁記錄的狼命名為Canis nubilus(大平原狼)。而郊狼的拉丁文學名Canis latrans 的含義是“吠叫的狗”,代指郊狼豐富的叫聲。薩伊描述了郊狼的外型特征與毛色變化。

傳統(tǒng)上根據(jù)郊狼的體型與顱骨形態(tài)差異,以及其地理分布,將郊狼分為19個亞種。但這種分法的有效性暫時沒有得到遺傳學證實,由于郊狼的種群的擴散與近交的情況,包括可能來自狼、東加拿大狼(C. l. 非洲野犬)及家犬的額外遺傳輸入(即與其雜交),部分亞種的分類學有效性存疑,這種分法也可能是不切實際的,需要進一步的研究。

以下為楊Young與杰克遜Jackson所承認的郊狼的19個亞種:

演化與系統(tǒng)發(fā)育

更新世時期的郊狼相比現(xiàn)代郊狼體型更大,更擅長群居,更擅長捕食大型動物,食性也更偏向肉食。對于現(xiàn)存北美的犬科,人們普遍認為東加拿大狼、灰狼、紅狼和郊狼的自然歷史和持續(xù)的同域分布導致了北美東部這三個類群之間廣泛的雜交、回交、晚期雜交。

形態(tài)特征

外形特征

郊狼外形纖細,有窄長的尖細吻部;鼻墊小巧、呈圓形;耳朵大而尖;四肢細長;足部短小;尾部毛發(fā)濃密。郊狼體長74~95厘米;尾長26~46厘米;雄性體重7.7~18.1千克雌性體重7.7~14.8千克;雄性通常大于雌性;郊狼最大體重記錄為34千克。郊狼體型因地而異,生存于北方的通常要大于南方的。例如在美國科羅拉多州拉斯阿尼馬斯縣測量的郊狼中,雄性平均11.6千克,雌性平均10.1千克;而在緬因州的另一項數(shù)據(jù)中,雄性平均15.8千克,雌性平均13.7千克。

郊狼的毛色從灰色到姜黃色再到紅褐色不等,極少出現(xiàn)白色或黑色;不同地區(qū)的郊狼毛色差異較大,沙漠地區(qū)的郊狼往往呈紅褐色,而高緯度地區(qū)的往往更深更灰暗。腹部與喉部毛色比身體其他部位更淺,肩部有一圈深色的鞍狀斑,尾巴末端通常是黑色。毛發(fā)約有50~90毫米長;鬃毛通常80~100毫米長;毛發(fā)隨季節(jié)更替較明顯,夏季毛發(fā)短于冬季。

郊狼總共42顆牙齒,每側上、下門齒各3顆,上、下犬齒各1顆,上、下前臼齒4顆,上臼齒2顆,下臼齒3顆。

相似物種

人們可能會把郊狼能會與狼(C. 游隼蒼狼)、紅狼(C. rufus)與家犬相混淆。郊狼可以通過血清參數(shù)、牙齒特征、顱骨測量、神經(jīng)解剖學特征、鼻墊直徑、后足墊直徑、耳長、足跡大小、步長、皮毛、行為和遺傳學來與這些同屬物種區(qū)分。郊狼還可以通過腭寬(第一上臼齒牙槽內(nèi)緣之間的距離)與上臼齒齒列長(從第一上臼齒牙槽點前緣到第二上臼齒牙槽的后緣)的比值來與家犬進行區(qū)分。如果齒列長是腭寬3.1倍,那么該標本即為郊狼。如果比值小于2.7,那么該標本就是家犬(此方法約有95%可靠性)。然而,郊狼與家犬、紅狼和狼,以及沒有分布重疊的亞洲胡狼間存在可育的雜交種。

狼(C. lupus):比郊狼大,但頭部比例相對較小;鼻墊和后足墊更大。當區(qū)分大個體郊狼與小個體狼時,兩者在顴寬、顱全長或咬力(上裂齒前葉的牙槽外緣寬度除以上臼齒齒列長)都能很好地區(qū)分,可以以此為依據(jù)區(qū)分。

紅狼(C. rufus):通常比郊狼大,顱全長基本明顯大于郊狼;矢狀嵴更加突出。

分布棲息

分布范圍

在歷史上一般認為,在歐洲人定居之前,郊狼的分布僅限于美國和加拿大的西南部與平原地區(qū),以及墨西哥北部和中部。人們認為郊狼在19世紀已經(jīng)向北擴展。1900年后,隨著土地改造與人類對狼及其他大型食肉動物的獵殺,郊狼靠著出色的適應性與繁殖能力將其分布范圍擴張到了美國和墨西哥全境,向南擴張到中美洲,向北擴張到加拿大大部分地區(qū)和阿拉斯加州。然而,詹姆斯·霍迪等人通過考古和化石記錄、博物館標本、同行評審的報告以及野生動物管理機構的記錄,認為郊狼的歷史分布比傳統(tǒng)觀點所認為的要更廣,郊狼可能在歐洲人到達美洲之前就在美國西部、墨西哥南部及部分中美洲生存。而到了21世紀,郊狼的分布范圍還在不斷地擴張,并占據(jù)了北緯8度(巴拿馬共和國)到北緯70度(阿拉斯加北部)之間的大部分地區(qū)。遍布美國本土與幾乎所有加拿大省份(除了遙遠的東北部地區(qū)),向南穿過墨西哥進入中美洲

分布國家:伯利茲、加拿大哥斯達黎加薩爾瓦多危地馬拉洪都拉斯、墨西哥、尼加拉瓜、巴拿馬、美國。

棲息環(huán)境

郊狼幾乎可以在所有陸域棲息地類型中生存,包括草原、森林、沙漠、山區(qū)和熱帶生態(tài)系統(tǒng)。郊狼利用人類資源的能力使其能在城鎮(zhèn)地區(qū)生存。水資源可能會限制郊狼在一些沙漠環(huán)境中的分布。

在狼和美洲獅瀕臨滅絕之前,郊狼主要生存于有蹄動物豐富的草原上。另外在有草原犬鼠的矮草地上生存地很好。在有鼠尾草草兔分布的半干旱地區(qū),或者長滿仙人掌科的沙漠地區(qū)也能生存。如今,郊狼也能適應從中美洲阿拉斯加州破碎的森林生境。

生活習性

覓食行為

郊狼高度隨機捕食,雜食性,可以很多種食物類型為食,對食物的選擇相當靈活。郊狼的食物從果實、種子、蔬菜、谷物和昆蟲到大型有蹄動物和家畜。郊狼對家畜與野生有蹄動物的食腐行為較多,但確實存在捕食這些大型有蹄動物的情況,對家養(yǎng)綿羊和羊羔有一定威脅。郊狼在有蹄動物繁殖季會選擇捕食其新生個體,而對成年個體的捕食較少。郊狼會獨自捕食小型哺乳類動物,捕食有蹄動物時可能選擇合作。郊狼和美洲獾一起在草原活動,郊狼引誘美洲獾利用有力的前爪挖開洞穴,當草原土撥鼠從地洞出現(xiàn)時,郊狼將其捕獲并殺死,然后留下一些食物給美洲獾。環(huán)境因素對郊狼的捕獵有較大影響;以及在捕食有蹄類時,首領郊狼夫婦的參與對捕獵的成功有很大的影響。在郊區(qū)與城鎮(zhèn)生存的郊狼善于利用人類產(chǎn)生的食物資源,包括人類垃圾、寵物的食物、鳥食等。

社會行為

郊狼的社會結構靈活多樣,因獵物體型與生物量的不同在不同地區(qū)與時間上有較大差異。如在以嚙齒類為主食的種群中,郊狼往往成對或三只為一組;而在可以捕食白尾鹿(Odocoileus virginianus)、黑尾鹿(Odocoileus hemionus)甚至馬鹿的種群中,郊狼可以形成10只的大群。

一般認為郊狼的社會性弱于狼。基本的繁殖單位是擁有一片領地的單一配偶繁殖對,繁殖對的配偶關系可能維持數(shù)年,但不一定終生。從屬個體通常是首領繁殖對的后代,在食物充足時可能留在群體中,并可能繼承或取代繁殖對的位置,成為首領。從屬個體參與保衛(wèi)領地與撫養(yǎng)后代的活動中,但達不到首領夫婦的程度。過境或流浪郊狼沒有固定的群體與領地,通常會在大片區(qū)域中單獨活動,并且不參與繁殖,有些甚至終身獨居。當有空缺領地時,這些個體會遷入。

郊狼具有領地意識,群體中存在著一定等級。領域性對郊狼數(shù)量起到調控作用,而群體內(nèi)部等級影響著食物資源分配獲取。定居郊狼通過氣味標記與嚎叫甚至是與外來者的直接沖突來保衛(wèi)領地。而只有結群才能維持自己的領地。郊狼對家域的忠誠度很高,并且其家域范圍能維持多年。當首領夫婦的某只或全部死亡的情況下,郊狼群體的領地邊界可能會發(fā)生變化。平均領域面積從2~3平方千米(美國西南部)到42~61平方千米(明尼蘇達州)。

一般情況下,郊狼幼崽、一歲左右的個體與在群體中地位較低的非繁殖成年個體都可能從出生地向外擴散。郊狼擴散的距離與方向不固定,可能是鄰近未被占領和已被占領的地區(qū),也可能會進行遠距離擴散。幼年個體的擴散一般在秋季與初冬,擴散前可能會暫時性地離開領地。在食物相對匱乏的冬季,群體成員擴散意圖更明顯。

郊狼通過聽覺、視覺、觸覺與嗅覺信號進行交流,并通過嚎叫與氣味宣誓領地。其氣味標記隨季節(jié)變化,也可以作為識別性別、性狀況與發(fā)育成熟程度的指標。

生長繁殖

繁殖與發(fā)育

郊狼的發(fā)情是季節(jié)性的,每年1~3月發(fā)情與交配,具體時間取決于地理位置,而雄郊狼每年有一個生精周期,發(fā)生在雄性雌性求偶交配前2至3個月之間;在交配過程中,雄性和雌性會彼此連接。發(fā)情期長達10天,每年繁殖的雌性郊狼比例隨著當?shù)貤l件與食物資源的變化而隨之變化。妊娠期58~65天,每胎平均產(chǎn)仔6只,范圍1~9只,最多產(chǎn)仔11只。

郊狼在繁殖時,可能會在長有灌木的山坡、陡峭的河岸、巖壁下、灌木叢與空心樹干中挖洞,也會占據(jù)并改造其他動物的巢穴。洞穴洞口可能朝南以充分利用陽關,并可能有多個入口與互相連接的隧道。同一洞穴可能使用多年。

幼崽出生無視覺,體重240~275克,從頭頂?shù)轿舶突考s160毫米長。兩周左右睜眼,三周左右可以走出洞穴,五到七周時斷奶,九月齡左右達到成體體重。在人工飼養(yǎng)下,郊狼在19~24日表現(xiàn)出早期攻擊性行為,一些幼崽會嘗試取得支配地位,幼崽間等級制度初期發(fā)展可持續(xù)到4~5個月大。

郊狼的壽命大約10年,飼養(yǎng)的最高記錄是21年,野生郊狼最長壽命為15.5歲。例如在黃石國家公園,郊狼平均壽命為6年,最長可達13年。

死亡率

幼崽與一歲個體死亡率通常最高,成體死亡率因地而異。大型食肉動物的捕食也會導致郊狼死亡,但對種群的影響大多未知。例如在黃石國家公園,狼被重新引入后郊狼的數(shù)量減少了多達50%;但在拉馬爾谷的最近研究表明,那里的郊狼數(shù)量有所增加。人類活動是郊狼死亡的主要原因,保護家畜與各種理由的狩獵活動(例如皮毛獲取)是人類殺死郊狼的主要動機。交通事故、寄生昆蟲與疾病也會導致郊狼死亡,造成的影響因地而異。

種間關系

郊狼與狼與美洲獅的直接與間接競爭已被多次記錄。郊狼的天敵包括狼、熊和美洲獅。狼、熊和美洲獅都會捕殺郊狼,后兩者還會殺死郊狼幼崽。不同地區(qū)狼和郊狼的競爭情況可能有較大差異,郊狼有時會避開狼活動的區(qū)域以減少競爭。有時郊狼也能通過跟隨狼而從狼捕獲的獵物身上獲得好處。一些地區(qū)的美洲獅與郊狼存在資源競爭,美洲獅通常能壓制郊狼,并可能殺死郊狼。

在一些地區(qū),郊狼可能無法容忍其領地內(nèi)的短尾貓赤狐,但在食物充足條件下更容易共存。郊狼也會殺死較小的犬科,比如狐甚至狗,主要是草原狐(V. velox)、敏狐(V. macrotis)與灰狐(Urocyon cinereoargenteus),而這些小型犬科動物可以通過選擇不同的棲息地與飲食生態(tài)位的分化來減少競爭,從而實現(xiàn)共存。

物種保護

種群現(xiàn)狀

郊狼分布范圍廣,不接近物種生存的脆弱瀕危臨界值標準(分布區(qū)域或波動范圍小于20000平方公里,棲息地質量,種群規(guī)模,分布區(qū)域碎片化),在其整個分布區(qū)的數(shù)量都很豐富(僅在堪薩斯州就有15~30萬只),種群數(shù)量趨勢穩(wěn)定,而且隨著人類對景觀的不斷改造,它們的分布范圍也在不斷擴大。大型食肉動物的減少也有助于郊狼擴張。該物種適應能力極強,特別是它們適應人類改造過的環(huán)境的能力,包括城市地區(qū)。盡管受到廣泛的捕獵,但郊狼仍是少數(shù)在人類遷入后,種群數(shù)量依然擴大的大中型動物之一,這一點與浣熊類似。

種群影響因素

郊狼在其整個分布區(qū)的種群幾乎沒有受到威脅,部分地區(qū)的控制工作可能會暫時減少種群數(shù)量,但通過其自身的擴散與繁殖,數(shù)量很快就能回彈。大多數(shù)地區(qū)郊狼的種群數(shù)量一般穩(wěn)定或增加。與家犬的雜交可能是城市附近的郊狼面臨的一個威脅;在美國東北部,家犬、狼與郊狼的雜交可能正在發(fā)生,但可能只發(fā)生在種群擴張的前沿,并通過回交影響種群。

保護級別

郊狼被列入《世界自然保護聯(lián)盟》(IUCN)ver 3.1:2008年瀕危物種紅色名錄,評為無危物種(LC);而CITES未將郊狼列入。

與人類的關系

襲擊人類的事件

郊狼很少襲擊人,通常是由于狂犬病。被襲擊者也以幼童居多。

在郊狼擴散過程中,由于人類的迫害,美國東北部加拿大東南部的一些狼很難找到配偶,并選擇與擴散至此的郊狼雜交,導致該地區(qū)的郊狼攜帶五大湖狼的基因。這些北美東北郊狼與西部郊狼相比,有更大的體型,更大的顱骨,其下頜肌肉有更多固定點。這些東部郊狼可以捕獲相對更大的獵物。在2009年,新斯科舍省一名19歲的女性徒步旅行者甚至死于東部郊狼之口。這也是僅有的一起郊狼殺死成年人的案例。

神話與歷史

郊狼是美國本土神話的一個重要元素,郊狼的英文詞“coyote”借自墨西哥西班牙語,最初來自當?shù)氐陌⑵澟_克部族。在克羅族神話中,郊狼老人扮演著騙子、變形者與傻瓜的角色。在西南部,納瓦霍人稱郊狼為“神之狗”。在北美大平原的各個部落,郊狼是“平原之神”。在平頭印第安文化中,郊狼被認為是“最強大的,對人類有利的”。隨著歐洲人向美國西部擴張,郊狼與牲畜發(fā)生沖突。捕食者控制計劃于19世紀開始,目的是為了消除美國西部的掠食動物。狼與灰熊在其分布的大片地區(qū)數(shù)量驟減甚至滅絕的同時,郊狼逐漸興盛起來,分布范圍大幅擴張,甚至進入郊區(qū)與城鎮(zhèn)。

利用與貿(mào)易

郊狼的皮毛在其整個分布區(qū)都受到狩獵者追捧,其捕獲量與皮毛價格、當?shù)丶爸萘⒎ㄒ?guī)以及傳統(tǒng)用途與做法有關。許多州認為郊狼是毛皮物種,對狩獵方法、獵物限額與狩獵季節(jié)都有不同的規(guī)定。郊狼的毛皮也在向國際出口(如俄羅斯與中國)。

飼養(yǎng)狀況

在動物園、野生動物中心等地飼養(yǎng)的郊狼超過2000只。郊狼在圈養(yǎng)條件下極易繁殖,存活率很高。

參考資料 >

郊狼.IUCN.2024-08-09

郊狼.col.2024-08-13

郊狼.ADW.2024-08-09

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