紫茉莉科(Nyctaginaceae Juss.)是離瓣花亞綱(Magnoliopsida)石竹目(Caryophyllales)下的一科植物,紫茉莉科多產于美洲,非洲,熱帶亞洲至大洋洲,廣泛分布于熱帶和亞熱帶地區。在中國主要分布于華南和中國西南地區。截止2023年5月統計,其下分為33屬,300-400種,模式屬為紫茉莉屬(Mirabilis L.),而中國有6屬13個種。其中,紫茉莉屬和葉子花屬(Bougainvillea Comm. ex Juss.)中的紫茉莉(Mirabilis jalapa)、葉子花(Bougainvillea spectabilis Willd.)和光葉子花(Bougainvillea glabra Choisy)在中國各地均有分布。紫茉莉科植物不擇土壤,多喜土層深厚、肥沃、疏松的壤土,生長強健、喜濕潤耐旱,可耐寒冷、耐極端環境,在沙質、含金屬、石灰或高鹽等多種獨特土壤中亦能生長良好,多生長于林地、河岸、庭院、路旁、曠地等,部分種屬如沙馬鞭屬(Abronia Juss. )等還可見于多風、荒涼的山脈、巖石、沙丘和沙漠等極端環境。
紫茉莉科多為草本、灌木或喬木植物,有時為具刺藤狀灌木;單葉,對生、互生或假輪生,全緣;花輻射對稱,兩性,稀單性或雜性;單生、簇生或成聚傘花序、傘形花序;瘦果狀摻花果包在宿存花被內,有棱或槽,有時具翅,常具腺;種子有胚乳;胚直生或彎生。
紫茉莉科植物多以觀賞為主要用途,其中以紫茉莉屬、葉子花屬、沙馬鞭屬為最常見的栽培種屬,如紫茉莉屬中的紫茉莉因習性強健,開花繁茂,常作為庭院花卉種植于庭院、公園的花壇和路邊等;葉子花屬中的葉子花苞片飽滿美艷,常作為家庭觀賞品種,可作盆栽美化書房、客廳等,也可用于綠化庭院、天臺、墻垣等。少部分紫茉莉科種屬可作蔬菜或糧食進行食用,在非洲,黃細心屬中的直立黃細心(Boerhavia erecta L.)和黃細心(Boerhavia diffusa L.)葉子可作蔬菜和調味汁食用;紫茉莉屬中的Mirabilis expansa是一種罕見的作物,其富含蛋白質和鉀元素,還具草酸鈣等化學成分使得其具有刺激性和苦澀味,因此在美洲國家,其根、莖均需煮熟食用,葉子可作沙拉食用。此外,葉子花和紫茉莉可作為傳統草藥,在南非、巴西、中國等多個國家用于入藥或外敷,如紫茉莉根、葉、花和果實均可作為中藥,可清熱解毒,祛濕活血,主治咯血、跌打損傷等;葉子花的花則可活血化經,化濕止帶,主治血經閉、月經失調等。而避霜花屬的部分種對富含重金屬的土壤表現出特殊的偏好,具有環境土壤修復的應用前景。膠果木屬的抗風桐(Ceodes grandis (R. Br.) D. Q. Lu)葉子可用作豬飼料。
紫茉莉屬的紫茉莉根和種子有毒,且在各地常發生逸生,因此,2013年被中國入侵植物名錄列為2級嚴重入侵類植物。
分類
命名
紫茉莉科最早在1789年由分類學家朱西厄確定并命名,其學名Nyctaginaceae由模式屬紫茉莉屬學名Mirabilis的異名Nyctago的復合形式Nyctagin-加上表示科的等級后綴-aceae構成。
分類變動
最早在19世紀中期和后期,多名分類學家先后建立了包括Mirabileae Meisn.、避霜花族(Pisonieae Meisn.)、葉子花族(Bougainvilleeae Choisy)和白星藤族(Leucastereae Benth. & Hook. f.)四大族的紫茉莉科分類大綱,并根據進一步的分類鑒定明確了各大類下的亞族。到了1934年,分類學家海默爾(Heimerl A.)重新更新紫茉莉科分為五大族:Mirabileae、避霜花族、銀茉莉族(Colignonieae)、鉤毛茉莉族(Boldoeae)、白星藤族,其中除白星藤族中的3個屬外,避霜花族包含其余的大部分熱帶喬木分類群的種屬;Mirabileae作為最大的分類族,可進一步分為4個亞族,其中葉子花屬族包含大部分草本和亞灌木分類群。而在2010年,佛羅里達大學生物學教授諾曼·道格拉斯(Douglas Norman)等對紫茉莉科進行了分類歷史回溯以及重新處理,叉枝柔木屬(Pisoniella (Heimerl) Standl.)和褐羽果屬(Phaeoptilum Radlk.)分別從紫茉莉族(Nyctagineae Horan.)劃分至避霜花族和葉子花族,而包含沙馬鞭屬(Abronia Juss.)和沙煙花屬(Tripterocalyx (Torr.) Hook.)的沙馬鞭族(Abronieae)則被歸入紫茉莉族中;抱莖素馨屬(Caribea Alain)和銀茉莉屬(Colignonia Endl.)分別分入各自的單系族群中;而紫茉莉族下不再細分亞族,并確認了一個新族——抱莖茉莉族(Caribeeae Douglas & Spellenb.),重新明確描述了7個族及其下屬。
截止2023年統計,紫茉莉科總分為12個族,33個屬,分別為白星藤族4個屬,鉤毛茉莉族3個屬,銀茉莉屬1個屬,抱莖茉莉族1個屬,葉子花族3個屬,避霜花屬9個屬,喇叭茉莉族(Acleisantheae S. Watson)1個屬,沙馬鞭族2個屬,紫茉莉族2個屬,黏腺果族1個屬,紅風車族(Allionieae Rchb.)1個屬,黃細心族(Boerhavieae Choisy)5個屬。
下級分類
形態特征
根和莖
紫茉莉科的根纖維肉質或結節狀,莖直立或攀援。
葉
單葉,對生、互生或假輪生,全緣,具柄,無托葉。
花
花輻射對稱,兩性,稀單性或雜性;單生、簇生或成聚傘花序、傘形花序;常具苞片或小苞片,有的苞片色彩鮮艷;花被單層,常為花冠狀,圓筒形或漏斗狀,有時鐘形,下部合生成管,頂端5-10裂,在芽內鑷合狀或摺扇狀排列,宿存;雄蕊1枚至多數,通常3-5枚,下位,花絲離生或基部連合,芽時內卷,花藥2室,縱裂;子房上位,1室,內有1粒胚珠,花柱單一,柱頭球形,不分裂或分裂。
果實和種子
瘦果狀摻花果包在宿存花被內,有棱或槽,有時具翅,常具腺;種子種皮膜質,有胚乳微薄,外胚乳飽滿,胚直生或彎生。
物種分布
紫茉莉科產于美洲,非洲,熱帶亞洲至大洋洲,廣泛分布于熱帶和亞熱帶地區,主要分為2個中心:熱帶和亞熱帶南美洲和安德列斯群島,以及美國西南部和墨西哥北部,除了黃細心屬、喇叭茉莉屬、沙馬鞭屬、紅麝花屬、沙花生屬主要分布于美國西南部;紫茉莉屬廣泛分布于南北美洲所有溫暖地區;黏腺果屬主要分布在非洲的溫暖地區;以及褐羽果屬是南非特有的植物外,其余屬均分布于熱帶和亞熱帶南美洲和安德列斯群島。
在中國有6個屬,13個種,主要分布于華南和中國西南地區,其中葉子花屬原產于南美,后引種至中國的有2種,均為栽培種,在中國南北方均有分布;避霜花屬原產于埃塞俄比亞到夸祖魯-納塔爾省和西南部,主要產于臺灣、海南省;紫茉莉屬原產于喜馬拉雅山脈至中國中部,北美洲和中美洲,南美洲西部和南部,在中國僅有紫茉莉1種,為引入栽培種或逸生為野生種,在中國各地均有分布;山紫茉莉屬主產美洲溫暖地區,歐亞稀有,中國僅有1變種,分布于陜西省南部、四川省西部、云南省西北部、西藏自治區東南部等地區;黃細心屬原產于熱帶和亞熱帶地區,中國境內3種,主要分布于廣東、廣西壯族自治區等南方地區;黏腺果屬產于熱帶至亞熱帶,大多分布于非洲和阿拉伯南部,少數分布西班牙南部、印度等國家,中國境內有2種,產于海南省、西沙群島、四川、云南等地區。
紫茉莉科植物多見于農村、河邊、路旁、曠地或叢林中,如紫茉莉屬常見于農村路邊,避霜花屬多見于干燥森林和灌叢,此外,部分種屬還可見于多風、荒涼的山脈、巖石、沙丘和沙漠等極端環境,如沙馬鞭屬局限于沙質生境,因此出現在沿海、半沙漠和山地植被中,部分黃細心屬和黏腺果屬的種多見于沙漠或半沙漠。
生長習性
紫茉莉科植物不擇土壤,多喜土層深厚、肥沃、疏松的壤土,喜溫暖濕潤耐干旱,生長適溫為20-32℃,部分種屬生長強健,可耐寒冷、耐極端環境,在沙質、含金屬、石灰或高鹽等多種獨特土壤中亦能生長良好,如沙馬鞭屬等還可生長于炎熱干燥的沙質土壤或含鹽量高的海岸邊,黏腺果屬在富含重金屬的土壤中亦可生長良好。
繁殖方式
自然繁殖
紫茉莉科植物為雌雄同株或雌雄異株植物,該科花以多在下午4點及晚些時候開放為主,而沙馬鞭屬在晝夜均可授粉,黃細心屬則只在白天授粉,多通過散發香味吸引蜜蜂屬、飛蛾類等傳粉昆蟲幫助授粉;而紅風車屬、黃細心屬、黏腺果屬等部分屬具有單配性,可自花授粉。紫茉莉科植物果實具有腺毛,可黏附于動物皮毛上進行傳播,還可通過風或水傳播,以實現擴散繁殖。
人工繁殖
部分物種如葉子花屬植物由于花管很小而難自然授粉完成授精過程,可通過植物組織培養進行繁殖。此外,對于難以繁殖的種屬還可通過插進行育苗,其頂芽、腋芽均容易萌發生根。葉子花多通過扦插和壓條繁殖,其中夏季扦插繁殖成活率高,選取一年生半木質化枝條作插穗,以嫩枝扦插方法在沙土壤中栽培。
危害
紫茉莉屬的紫茉莉存在逸生現象,危害本土生物多樣性,2013年,被中國入侵植物名錄列為2級嚴重入侵類植物。紫茉莉可通過根部分泌β-谷甾醇等化感物質對多種本土農作物產生化感抑制效應,抑制作物生長,以促進自身入侵定植。
用途
園藝觀賞
紫茉莉科植物的紫茉莉屬、沙馬鞭屬、避霜花屬和葉子花屬中的多種植物常作為觀賞植物進行栽培,如紫茉莉屬中的紫茉莉因習性強健,開花繁茂,常作為庭院花卉種植于庭院、公園的花壇和路邊等;葉子花屬中的葉子花苞片飽滿美艷,常作為家庭觀賞品種,可作盆栽美化書房、客廳等,也可用于綠化庭院、天臺、墻垣等。
食用營養
少部分紫茉莉科種屬可作蔬菜或糧食進行食用,普韋布洛印第安人通過食用紫茉莉屬中的紫茉莉的根來抑制食欲,消除腫脹;在非洲和印地,黃細心屬中的直立黃細心和黃細心葉子可作蔬菜和調味汁食用;紫茉莉屬中的Mirabilis expansa是一種罕見的作物,其富含蛋白質和鉀元素,還具草酸鈣等化學成分使得其具有刺激性和苦澀味,因此在美洲國家,其根、莖均需煮熟食用,葉子可作沙拉食用;甜沙馬鞭草(Abronia fragrans Nutt. ex Hook.)和黃沙馬鞭草(Abronia latifolia Eschsch.)的根也可以作為根類蔬菜食用。
醫學藥用
葉子花屬和紫茉莉可作為傳統草藥,在南非、巴西、中國等多個國家用于入藥或外敷,如紫茉莉根、葉、花和果實均可作為中藥,可清熱解毒,祛濕活血,主治咯血、跌打損傷等;葉子花的花味苦澀、性溫,則可活血化經,化濕止帶,主治血瘀經閉、月經失調等。
其他用途
避霜花屬的部分種對富含重金屬的土壤表現出特殊的偏好,具有環境土壤修復的應用前景。膠果木屬的抗風桐葉子可用作豬飼料。
代表類群
紫茉莉科具有30多個屬,其中紫茉莉屬為紫茉莉科模式屬;葉子花屬為各地常見的觀賞植物屬;黃細心屬是目前紫茉莉科中包含種最多的屬;沙馬鞭屬是紫茉莉科中生境較為特殊的屬;因此,以下對上述4個屬的簡要介紹。
紫茉莉屬 Mirabilis L.
紫茉莉屬植物為一年或多年生草本植物。根肥粗,常呈倒圓錐形;單葉對生;花兩性,1至數朵簇生枝端或腋生,花被各色,華麗,香或不香,雄蕊5-6枚,子房卵球形或橢圓體形,花柱線形;果實球形或倒卵球形,革質、殼質或堅紙質,平滑或有疣狀凸起;胚彎曲,子葉摺疊,包圍粉質胚乳。該屬包含50-60個種,其中,模式種為紫茉莉(Mirabilis jalapa L.)。紫茉莉屬植物均在下午四點鐘或傍晚開花,因此被稱為“四點鐘”植物,紫茉莉屬植物常作庭院、公園等觀賞植物,其中模式種紫茉莉還可作為傳統草藥在巴西、南非和中國等國家內服用于治療膿液、腸胃疾病等,外敷于傷口和瘀傷,減輕蕁麻疹瘙癢等;Mirabilis expansa的根在部分美洲地區可作為糧食。
葉子花屬 Bougainvillea Comm. ex Juss.
葉子花屬植物為灌木或小喬木,有時攀援。枝有刺。葉互生,具柄,葉片卵形或橢圓狀披針形。花兩性,通常3朵簇生枝端;花被合生成管狀;雄蕊5-10,內藏;子房紡錘形。瘦果圓柱形或棍棒狀,具5棱;種皮薄,胚彎,子葉席卷,圍繞胚乳。該屬約包含18種,模式種為葉子花(Bougainvillea spectabilis Willd.)。由于葉子花屬植物苞片飽滿,常用作室內盆栽和庭院盆栽以美化環境,而模式種葉子花的花還可入藥以治療月經失調等。
黃細心屬 Boerhavia L.
黃細心屬植物多為一年生或多年生草本。莖直立或平臥;枝開展,有時具腺。葉對生,葉片全緣或波狀,具柄。花小,兩性,集成聚傘圓錐花序;花被合生,上半部鐘狀,頂端截形或皺褶,邊緣5裂,下半部管形或卵形;雄蕊1-5,伸出,花絲基部合生;子房上位,花柱單生,柱頭盾狀或頭狀。摻花果小,倒卵球形、陀螺形、棍棒狀或圓柱狀,具5棱或深5角,常粗糙,具腺;胚彎曲,子葉薄而寬,圍繞薄的胚乳。該屬種類繁多,包含90多個種,模式種為直立黃細心(Boerhavia erecta L.)。黃細心屬植物部分種可作蔬菜煮熟食用。
沙馬鞭屬 Abronia Juss.
沙馬鞭屬為一年生或多年生草本植物,通常粘短柔毛;莖匍匐到直立;葉通常基生和莖生;花序腋生,頭狀花序簇生,花兩性,花被徑向對稱,漏斗狀或十字形,雄蕊5-9;果具翅,通常梭形或鼻甲,革質,光滑到具粘性微柔毛;翅2-5,不透明,微妙脈,內部中空,形成腔,或充滿海綿狀組織;瘦果離生,棱光滑或稍具皺紋。該屬含有約30種,其生長環境較為特殊,常見于沙地或海邊。其中甜沙馬鞭草和黃沙馬鞭草的根也可以作為根類蔬菜食用。
相關研究
分類研究
紫茉莉科種類多,分布廣,對其研究多為熱帶和亞熱帶的美洲地區對其分類進化與地理條件關系的相關研究,如通過分子技術對墨西哥、北美等地區的紫茉莉科植物各種屬進行進一步的鑒定分析,完善紫茉莉科的分類依據。
化學成分研究
在紫茉莉科植物生物化學成分的研究上,通過研究紫茉莉科植物中的黃酮、生物堿等成分組成,探究其在醫學上的潛在應用前景;以及通過研究單寧,皂苷和草酸鈣等化合物含量和生成,來進一步研究紫茉莉科植物的植物化學等特性。
參考資料 >
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