阿爾泰鼢鼠(拉丁學名:Myospalax myospalax),又名草原鼢鼠、東北鼢鼠、地羊,是鼢鼠科、平顱鼢鼠屬的一種嚙齒動物。
阿爾泰鼢鼠體重可達600克以上(平均336克),體長約210毫米(最大266毫米),外形如東北鼢鼠,但額頂無白斑,尾較后足長,生有白色短毛。前爪粗大,眼極小,耳隱于被毛下,成獸毛色較淡,一般為銀灰色略帶淡赭色,上下唇均為白色,腹面灰白色。分布于哈薩克斯坦東部及西西伯利亞南部(俄羅斯境內)等,當前分布區域呈割裂狀態且持續萎縮,棲息于土質較松軟的草原上,在灌叢及半荒漠地區亦有分布,農田中偶有發現。對干燥的環境適應性較強,晝夜活動,洞道與東北鼢鼠相似,主食為數十種植物的地上及地下器官。其交配活動發生于9-11月直至次年3-4月,雌性每年產仔一胎,每胎產崽1-10只(通常為3-5只,平均4.6只)。
阿爾泰鼢鼠的毛皮可制裘,但針對該物種的捕獵活動已不多見。?鼢鼠屬可對生態系統功能產生顯著影響,如提升植物生境多樣性、改變土壤化學性質等,廢棄的洞穴系統區域常被其他動物(嚙齒類、小型捕食者)用作庇護場所。該物種有時會危害割草場及農田,妨礙農業機械作業,亦損壞菜園農作物,是立克次體病和多房棘球蚴病的自然宿主,但其流行病學意義不大。
2016年,阿爾泰鼢鼠被評估列入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》,其評估等級為無危(LC),但在其分布區內某些孤立區域,種群數量及占有面積正在下降,在哈薩克斯坦和俄羅斯的部分地區被視為近危(NT)物種。2020年,該物種被評估列入《中國生物多樣性紅色名錄——脊椎動物卷》,其評估等級為易危(VU?),該物種分布區狹窄且破碎化(分布面積<20000平方千米),生境衰退。
分類
?阿爾泰鼢鼠隸屬于鼢鼠科、平顱鼢鼠屬,該物種的模式標本采自阿爾泰邊疆區(巴爾瑙爾西南方向的阿列伊河沿岸)。
特征
阿爾泰鼢鼠體重可達600克以上(平均336克),體長約210毫米(最大266毫米),足長33.8毫米(最大40毫米),尾長48毫米(最大65毫米)。成年鼢鼠顱骨最大長度通常介于42.6-52.2毫米,頭骨高度18.9-24.5毫米,前肢第三指爪長13-25.0毫米。阿爾泰共和國種群體重高于托木斯克州及新西伯利亞種群,但平原個體絕對尾長更長,阿爾泰種群個體人字嵴更發達,顱頂棱角更分明,成年體頂骨區塌陷更顯著,平原分布區(托木斯克州)動物腭縫長度顯著更長。總體而言,平原種群個體吻部更長、鼻端更尖,頭骨粗壯度較低,平原種群(托木斯克州)與山地種群(西阿爾泰、阿爾泰邊疆區、恰雷什區)頭骨形態及尺寸差異可能達到亞種分化水平。
該物種外形符合鼢鼠屬亞科(Myospalacinae)所有物種的典型特征,且與適應地下生活的其他嚙齒類掘洞物種趨同相似,軀體細長呈圓筒狀,頸部收束不明顯;四肢短小,外耳為3~5mm長的圓筒形皮褶,掩蓋在毛被之下,聽力較弱;尾部顯著縮短;頭部扁平,頂部形似鏟刃;眼睛為圓形小眼,有上下眼瞼,眼球組織結構正常但視力弱;鼻子寬大,有較大的橢圓形鼻墊利于嗅覺;除頭部、足部及尾基部外,皮膚可自由拉伸;頸部與前肢帶肌肉高度發達。掘洞時主要依賴前肢特化延長的爪(尤以第三、四指為著),第一與第五指嚴重退化。鼻鏡覆有三角形厚角質皮區,眼未隱于皮下但極小,聽泡微小,中耳與內耳結構適應低頻聲波感知:最佳聽覺頻率0.5-4千赫茲,敏感區間0.3-0.8及2-7千赫茲,上限16千赫茲,此類聲波在洞穴環境中傳播距離最遠。
該物種毛被濃密柔軟,無發達針毛,毛色整體呈棕褐色調,個體間差異顯著且受毛發磨損度影響。體側與腹部毛色較淺,鼻前端毛色淺淡,部分個體(尤見于分布區北部的平原類型)枕部具淺色斑塊,腹部偶現白斑(部分白化病現象),尾部被毛短而濃密,呈灰白色。
阿爾泰鼢鼠的顱骨結構呈現鼢鼠類共有特化:頭骨扁平;顴弓纖細且間距寬大,吻部延長;寬闊的枕部近垂直延伸形成“枕骨盾區”——此為頸部肌肉附著點;枕平面邊緣環繞高度發達的中斷狀人字嵴,呈脊狀突起,頭骨尺寸與比例具顯著兩性異形。臼齒(上下頜各三枚)具高齒冠,棱柱狀,無齒根且齒凹角無黏合質沉積,該物種齒凹角較淺:上臼齒內側與下臼齒外側凹陷不顯(M1除外),釉質環數量不一且融合程度各異。
分布范圍
在俄羅斯,該物種的分布區涵蓋托木斯克州、新西伯利亞州、阿爾泰邊疆區、戈爾諾-阿爾泰共和國,在哈薩克斯坦——塞米巴拉金斯克州和東哈薩克斯坦州,在新西伯利亞州和托木斯克州存在3個隔離的區域,北部區域占據恰伊河和舍加爾卡河的谷地(托木斯克州的科熱夫尼科夫斯基區、舍加爾斯基區);新西伯利亞區域的邊界(鄂畢河左岸)經過科雷萬區的沃羅比、坎道羅沃、安巴、維尤內等村莊,以及新西伯利亞州奧爾登斯基區和科切涅夫斯克區的菲利波沃、伊爾緬、舒賓卡、基爾扎-克魯托洛戈沃等村莊;第三個小型區域位于新西伯利亞州的潘克魯申斯基區和巴甫洛夫斯克區(潘克魯希哈、波多伊尼科戈、基普里諾村莊)。
在阿爾泰共和國地區,佐科爾分布于山麓和低山地帶,而不棲息于東北阿爾泰和東南阿爾泰,分布區的西部邊界從阿列伊河和恰雷什河口(阿爾泰邊疆區)延伸至科雷萬山脈,然后下降到額爾齊斯河(塞梅伊,塞米巴拉金斯克州,哈薩克斯坦),并向東南轉向阿爾泰。該物種廣泛分布于季格列茨基山脈、烏賓斯基山脈、伊萬諾夫斯基山脈、烏利賓斯基山脈、納雷姆斯基山脈、庫爾古什斯基山脈和南阿爾泰山脈(戈爾諾-阿爾泰,俄羅斯,東哈薩克斯坦州,哈薩克斯坦),通過島嶼狀草原滲透到阿巴伊斯卡亞草原、烏伊蒙斯卡亞草原和卡伊爾雷克斯卡亞草原。阿爾泰共和國分布區部分的東部邊界沿卡圖尼河左岸延伸,在齋桑盆地、薩烏拉山脈和阿拉庫爾谷地空缺,最南部的分布區域涵蓋塔爾巴加泰山脈等。
分布區從北向南和從西北向東南方向在歷史時期發生的縮減,切爾斯基在鄂木斯克州郊區發現了幾塊次化石的佐科爾顱骨,甚至在上世紀上半葉,佐科爾棲息于托木斯克州的帕拉別利斯基區(丘濟克河谷)和托木斯克區(托米河河口),在40年代,阿爾泰共和國佐科爾棲息于巴拉巴低地的卡拉奇湖地區(恰諾夫斯基區)以及恰內湖與奧爾登斯基區邊界之間。
棲息環境
阿爾泰鼢鼠棲息于草原地帶,包括灌木草原、草甸森林草原和森林草原地區,還棲息于樺樹山楊林島,其分布與擴散同松軟草甸土壤及茂密草本植被密切相關,該物種會避開干旱草原、多石及礫石坡地。
在阿爾泰共和國地區,該物種通過草甸和森林草原出現于山麓地帶,其在西北阿爾泰?(恰雷什區)已成為優勢種,棲居地包括山坡草甸(含灌木叢生區域)、山間谷地草甸、海拔400-2750米的高山牧場(阿爾泰地區)、塔爾巴加泰山脈2300米以下區域,該物種活動范圍延伸至農田邊緣,不回避農業用地(尤其多年生牧草田、果園及菜園)。
在烏伊蒙盆地和阿巴伊盆地,沿河流草甸谷地棲息。
習性
洞穴
?掘洞
阿爾泰鼢鼠通過鐮刀狀趾爪松動土壤,先將泥土耙至腹下,隨后用后腿向后拋擲,當泥土堆積至一定量時,鼢鼠轉身以口鼻或后腦將土推至40-50厘米外,繼而奔回洞穴,該行為序列具有嚴格固定模式,通道壁與頂部由頭部壓實。該物種挖掘姿勢多樣,其姿勢為側臥或仰臥,以足抵住洞壁支撐,此姿態下可鑿出凹坑,將植物拖入洞道,挖掘速度可達約3米/小時。
當掘出容納自身體積的土室后立即堵塞通道,泥土運輸與拋擲通過頭部完成,兩次拋土間隔為0.5至5分鐘,地表移動以5-10米短距離竄跑實現,停頓時常嗅聞傾聽,進食時以后腿坐立,以前爪抓取食物送入口中,或將食物壓向地面啃咬。
馬赫穆托夫(1977年)曾觀測鼢鼠屬用植物殘體筑巢:先堆積草料,坐臥其中壓出凹坑,隨后在坑內將葉片塞入身下及四周,最終形成圓形巢室,每次進入巢穴后均用牙齒封閉通道入口。
洞穴生活
所有鼢鼠幾乎都過著嚴格的地下生活方式,雖然有時會到地表覓食,但時間極短且僅限于洞穴出口附近區域,鼢鼠總是在洞內進食采集的植物,例外情況僅見于部分幼崽擴散和個別成年個體的遷移活動,鼢鼠亞科所有物種的洞穴結構模式基本一致。馬赫穆托夫(1972)曾詳細研究過阿爾泰鼢鼠在阿爾泰和塔城市地區的洞穴。其洞穴系統包含多個層次:
上層結構?:由地表草皮層下5-27厘米深的覓食通道構成,通道直徑8-13厘米,春季挖掘深度為5-10厘米,夏季隨溫度升高及土壤表層干燥加深至10-26厘米。
?通道特征?:系統中存在大量盲道和通向地表的出口(但始終被土壤堵塞),以此維持穩定的小氣候,如塔爾巴哈臺地區7月氣溫35-40°C時,10-15厘米深洞穴溫度為24-28°C;阿爾泰共和國地區氣溫23°C時,覓食通道溫度為15°C。
?深層溫度?:更深層溫度維持在12-15°C,而370厘米深的永久巢穴處僅7°C。
洞穴發育與地表痕跡
?幼鼠洞穴?僅在5-6月保留開放通道;當年幼崽(4月下旬開始獨立生活)在母鼠領地內挖洞,少數會分離;7月下旬后洞穴結構復雜化并加深;幼鼠拋土堆直徑20-34厘米、高10-13厘米(平均11.2厘米),新鮮土堆重1-4.5千克。
?成年個體拋土堆?底徑26-120厘米,高12-35厘米(可達50厘米);通常偏離主通道呈折線分布,間距20-600厘米(多為70-120厘米);每公頃多達60個以上,可覆蓋3%地表,降低多年生草產量并阻礙農機作業,洞穴總長可達150米,春季個體領地界限分明,后期逐漸融合。
巢穴系統與功能分區
洞穴內含臨時巢和永久性(越冬)巢,后者僅1個且沿用多年,臨時巢位于15-30厘米深,靠近通往洞穴系統下層的垂直通道;永久巢深度取決于氣候條件(尤以冬季土壤凍結深度為關鍵)。巢穴尺寸多變(19.6-36×19.8-30×15-17厘米),內襯碎草,此外設有儲藏室?和廁所坑?,每洞多達6個儲藏室?,靠近巢穴或位于覓食通道(尺寸20-22×15-20×10-17厘米),存儲冬季儲備;廁所坑?其實就是排泄區,填滿后可能被掩埋,越冬區與深層洞穴通過2個出口連接地表覓食通道系統。
攝食行為
阿爾泰鼢鼠的主食為數十種植物的地上及地下器官,幼鼠偏食綠色部分;春季偶食動物性食物(蚯蚓);該物種的食譜含26種植物,包括六瓣合葉子、塊莖糙蘇、匍匐冰草莖/根狀莖、藥用擬丹參及貝加爾唐松草等;哈薩克斯坦種群以根莖/塊莖/鱗莖(如草原弄崗報春苣苔、塊莖糙蘇、鵝蔥鱗莖)為主,春夏季兼食植物綠色部分。
仲夏起儲存越冬物資(主存塊莖根類),單儲藏室存量1.1-3千克,總儲量達8千克;人工飼養下日均消耗根菜及植物量155-215克(均值191克),富余食物會埋藏儲備。
換毛與天敵
鼢鼠屬每年換毛一次。換毛期從五月末開始,持續至七月中旬。攜帶幼崽的雌性個體換毛時間晚于雄性。換毛過程始于頭部,繼而延伸至背部,最后蔓延至腹部。除季節性換毛外,鼢鼠與其他穴居動物相似,在體毛遭受重度磨損的部位會出現補償性換毛現象。鼢鼠在自然界的天敵主要包括小型鼬科動物、狐屬及猛禽類。
活動節律
全年保持活動狀態,其雪下掘洞活動痕跡可證明此點(土壤凍結前),根據其大量儲糧習性推測冬季不冬眠(僅活動減少),土壤凍結后,仍持續在洞穴系統深層區域進行挖掘活動。初春2~3月開始活動,據馬赫穆托夫觀測(1975年),春季在阿爾泰地區活動量于4月第三旬至5月第一旬期間顯著增加,夏季活動減弱,秋季9~10月采食儲糧并擴大洞道準備越冬,隨霜凍來臨,活動于午后恢復,地面活動見于春季夜間及秋季日間。
社會行為
阿爾泰鼢鼠在受保護的個體領域內獨居生活,但雄性與雌性洞穴系統可能存在連通,整體表現出高度種內攻擊性,沖突時呈現典型威嚇姿勢:后腿直立相對而坐,前肢伸展顯露趾爪;緊貼基底坐立,持續向對手發出尖銳叫聲,幼體攻擊性較低,允許被人用手拿起。
生長繁殖
繁殖
阿爾泰鼢鼠的繁殖期持續時間較長,其交配活動發生于9-11月直至次年3-4月,雌性每年產仔一胎,每胎產崽1-10只(通常為3-5只,平均4.6只),體重較大(年齡較長)的雌性產仔數更多。妊娠雌體于4月被捕獲,哺乳期可持續至6月中旬,絕大多數雌性(82.8-89.7%)每年均參與繁殖,各年份參與繁殖比例為82.8-89.7%。
生長
幼體大規模出現的時間在6月16-20日(分布區北部)或3月(分布區南部),幼體生長速度迅猛,同年內即可達到接近成年個體的體重,3-4月齡時幼體會離開親代洞穴,鼢鼠屬性成熟期為7-8月齡,部分個體甚至延至第二年。
生態作用
鼢鼠通過以下途徑對生態系統功能產生顯著影響:提升植物生境多樣性、改變土壤化學性質等,廢棄的洞穴系統區域常被其他動物(嚙齒類、小型捕食者)用作庇護場所。
保護
2016年,阿爾泰鼢鼠被評估列入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》,其評估等級為無危(LC),但在其分布區內某些孤立區域,種群數量及占有面積正在下降,在哈薩克斯坦和俄羅斯的部分地區被視為近危(NT)物種。阿爾泰鼢鼠屬于次要經濟物種,但針對該物種的捕獵活動已不多見,其分布于部分保護區范圍內,有必要在其分布區的某些孤立區域實施進一步保護措施。
2020年,阿爾泰鼢鼠被評估列入《中國生物多樣性紅色名錄——脊椎動物卷》,其評估等級為易危(VU?),該物種分布區狹窄且破碎化(分布面積<20000平方千米),生境衰退。
用途
阿爾泰鼢鼠是一種次要經濟物種,20世紀上半葉,該物種曾為皮毛貿易對象,1939年捕獲量達峰值(62000張毛皮),與其相關的貿易活動已減少。
危害
隨著阿爾泰鼢鼠分布區的縮減,該物種的負面經濟影響逐漸減弱,其通過向地表拋擲土壤增強草甸植被鑲嵌性,但降低割草效率。該物種是立克次體病和多房棘球蚴病的自然宿主,但其流行病學意義不大。該物種對紫苜蓿田及菜園危害最大,尤以春季幼苗與早熟作物受害最甚,局部高密度區域的防治措施包括:陷阱誘捕、毒餌投放、毒氣熏殺及洞穴灌水法。
參考資料 >
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