層菌綱(Hymenomycetes),層菌綱真菌大多數(shù)為腐生菌,許多有食用和藥用價值及引起木材腐朽的大型真菌都屬于此綱。層菌綱的擔(dān)子果一般都相當(dāng)發(fā)達(dá),典型裸果式或半被果式。質(zhì)地有膠質(zhì)、蠟質(zhì)、革質(zhì)、木栓質(zhì)或肉質(zhì),形態(tài)多種多樣。擔(dān)子有橫隔或縱隔,或是無隔單細(xì)胞。根據(jù)擔(dān)子有無隔膜,分為:有隔擔(dān)子菌門亞綱(Phragmobasidiomycetidae)、同擔(dān)子菌亞綱(Holobasidiomycetidae),共包含9個目,約8000多種。
概述
層菌綱,擔(dān)子菌亞門的 1綱。本綱真菌擔(dān)子果通常發(fā)育良好,子實層由一堆平行排列的擔(dān)子及其他不孕結(jié)構(gòu)(如囊狀體等)組成,在擔(dān)子果或子實體成熟前或成熟后暴露于外。擔(dān)孢子成熟后,自動地從擔(dān)子上擲射出去。
層菌綱(hymenomycetes) 真菌的擔(dān)子果一般為相當(dāng)發(fā)達(dá)的大型擔(dān)子果,裸果型或半裸果型,擔(dān)子形成子實層。擔(dān)孢子成熟后可以強(qiáng)力彈射。大多為腐生,有許多可以引起木材腐朽,少數(shù)可以為害植物,有的是森林植物的重要病原菌。本綱真菌有的為食用菌,如蘑菇、木耳等;有的可作藥用,如野生黑芝等。近年來發(fā)現(xiàn)有不少種類含有抗癌物質(zhì),有少數(shù)是毒菌,人畜食用可產(chǎn)生幻覺或致死;有的是與植物共生的菌根菌。層菌綱真菌與農(nóng)作物病害的關(guān)系較小,只有少數(shù)是農(nóng)作物的病原菌。
依據(jù)擔(dān)子有無分隔,本綱下分2亞綱:擔(dān)子有橫隔或縱隔的為有隔擔(dān)子菌門亞綱,屬于這一亞綱的有銀耳目、木耳目和隔擔(dān)菌目。擔(dān)子沒有隔膜的為同擔(dān)子菌亞綱,包括外擔(dān)菌目、座擔(dān)菌目、花耳目、膠膜菌目、多孔菌目和蘑菇目。共9目約750屬,其中包括不少有食用價值和藥用價值的大型真菌,還有一些是有毒的菌類。少數(shù)種類與植物或昆蟲共生。
分類
Ainsworth(1973)采納(Talbot的分類意見,根據(jù)擔(dān)子有、無隔膜,將層菌綱分為有隔擔(dān)子菌亞綱和無隔擔(dān)子菌亞綱,共包含9個目,675屬,約5000種。
(一)有隔擔(dān)子菌門亞綱(Phrahmobasidiomycetidae) 有隔擔(dān)子菌亞門綱形成有隔擔(dān)子,分銀耳目、木耳目和隔擔(dān)菌目3個目。
銀耳目( Tremellales )真菌都是木材上的腐生菌,少數(shù)寄生在真菌上,擔(dān)子裸果型,大多為膠質(zhì)。典型的擔(dān)子以十字型縱隔分成4個細(xì)胞。銀耳( Tremella fuciformis )是其中很典型的種。
木耳目( Auriculariales )真菌大都為木材上的腐生菌,少數(shù)寄生真菌上。擔(dān)子 果為裸果型,大多為膠質(zhì),干后呈堅硬的殼狀或墊狀。子實層分布在擔(dān)子果表面。典型的擔(dān)子有橫隔分為4個細(xì)胞。常見的寄生菌是為害桑和其他樹木地下部引起紋羽病的桑卷擔(dān)菌( Helicobasidium mompa)和紫卷擔(dān)菌( H.purpureum)。它們的擔(dān)子果不發(fā)達(dá),擔(dān)子卷旋。毛木耳(Auriclaria polytricha )是中國在麻櫟等木材上栽培的食用菌。
隔擔(dān)菌目 (Septobasidiales ) 隔擔(dān)菌目是—類很待殊的真菌,大都是為害植物的介殼蟲上的共生菌。擔(dān)子果不很發(fā)達(dá),原擔(dān)子的壁很厚(有些像冬孢菌綱真菌的冬孢子),異擔(dān)子則橫隔為4個細(xì)胞,小梗上著生擔(dān)孢子。這一目真菌中有少數(shù)是植物病原真菌,如引起桑膏藥病的柄隔擔(dān)耳 ( Septobasidium pedicellatum ) 和柑橘屬膏藥病的柑桔生隔擔(dān)耳( Septobasidium citricolum )。
(二)同擔(dān)子菌亞綱(Holobasidiomycetidae)無隔擔(dān)子菌亞綱真菌形成無隔擔(dān)子、分外擔(dān)菌目、座擔(dān)菌目、花耳目、膠膜菌目、非褶菌目和蘑菇目(蘑菇目)6個目。
外擔(dān)菌目(Exobasidiales ) 外擔(dān)菌目真菌都是維管植物上的寄生菌,為害莖葉引起葉斑和腫瘤等畸形。它們無擔(dān)子果,擔(dān)子在受害部的表面形成子實層,在許多方面與子囊菌門中外囊菌屬( Taphrina )真菌相似。本目真菌種類不多,約含5個屬。外擔(dān)菌屬(Exobasidium )是最重要的屬,其中的許多種可為害山茶屬、石楠科、樟科等常綠木本植物,引起茶餅病的壞損外擔(dān)菌( Exobasidium vexans )是常見的種。
座擔(dān)菌目(Brachybasidiales)座擔(dān)菌目真菌的擔(dān)子皰狀或盤狀。擔(dān)子細(xì)長,成簇地從葉片下面的氣孔伸出,棍棒形或近梨形,由上擔(dān)子和下?lián)咏M成,二者之間有明顯縊縮。上擔(dān)子頂端有2個小梗,每個小梗上各生一個擔(dān)孢子。本目僅有一科,2屬。重要屬為座擔(dān)菌屬(Brachybasidium)。座擔(dān)菌(B.pinangae)寄生于山檳囊屬(Pinangin)植物上,引起葉斑病。
花耳目(Dacrymycetales) 花耳目真菌的擔(dān)子果小,膠質(zhì),墊狀、瓣狀或匙狀,無柄或有柄,顏色鮮艷,黃色或橘黃色。擔(dān)子圓柱形或棍棒形,單胞,頂端分叉成兩個粗壯的小梗,呈音叉狀。每一小梗上各生一個擔(dān)孢子。常見的有花耳屬(Dacrymyces)黃花耳(D.aurantius),腐生于朽木上。
膠膜菌目( Tulasnellales ) 膠膜菌目真菌形成鋪展在基質(zhì)表面的膠質(zhì)狀、粉狀和蛛網(wǎng)狀的擔(dān)子果。擔(dān)子果有白色、褐色、灰色、粉紅色等。其中有腐生的和寄生的。寄生的主要是為害植物靠近上面的部分,有些是蘭科上的菌根真菌。特別值得提出的是亡革菌屬(Thanatephorus )中的瓜亡革菌(T.cucumeris ),是寄主范圍很廣的病原 菌,為半知菌立枯絲核菌( Rhizoctonia solani )的有性 態(tài)。
非褶菌目(Aphyllophorales ) 非褶菌目真菌一般形成較大的裸果型擔(dān)子果,包含的種類多,已知1200多種。擔(dān)子果有緊貼平展?fàn)罨蚱秸狗淳頎睢⒕w狀、小杯狀或盤狀,也有棍棒狀和分枝成珊瑚狀的,擔(dān)子果有柄或無柄,擔(dān)子果中著生子實層的部分(子實層體)有平滑、齒狀、棍棒狀和管狀的。擔(dān)子果的質(zhì)地為革質(zhì)、木質(zhì)或木栓質(zhì),一般都比較堅實,少數(shù)肉質(zhì),有的可食用,如猬狀猴頭菌、雞油菌等。非褶菌目真菌大都是枯樹、木材和腐殖質(zhì)上的腐生菌,也有少數(shù)是植物病原真菌,如引起茶樹、橡膠樹和其他熱帶植物根部紫腐病的鮭狀伏革菌( Corticium salmonicolor );引起多種果樹銀葉病的紫韌革菌( Stereum purpurem );引起茶樹、咖啡、可可、橡膠等根腐病的橡膠樹靈芝( 靈芝屬 pseudoferrem )等。總的來說,非褶菌目中的病原真菌主要為害木本植物,大都是先為害根部。非褶菌目中有些是藥用真菌,如靈芝( Ganoderma spp.)等。
蘑菇目(Agaricales ) 蘑菇目真菌的擔(dān)子果是肉質(zhì)的,為半被果型,典型的為傘狀,由菌蓋和菌柄兩部分組成。子實層著生在菌蓋下面的菌褶上。少數(shù)蘑菇目真菌的子實層體呈孔狀,如牛肝菌屬(Boletus )中的食用菌。蘑菇目真菌大都是樹枝、木材、腐殖質(zhì)或糞堆上的腐生菌,少數(shù)可引起樹木和果樹的根腐病,其中最主要的是蜜環(huán)菌(Armillaria mellea )。我國著名藥材天麻,就是蜜環(huán)菌和一種蘭科共生形成的。蘑菇目中有很多是食用菌,大量栽培的是蘑菇(Agaricus campestris )。少數(shù)蘑菇有毒,通常稱為毒傘菌或毒蘑菇。毒傘菌的待征是菌蓋肉質(zhì),帽形,容易腐爛,菌柄生于菌蓋中央,與菌蓋容易分離;擔(dān)孢子無色或粉紅色,菌柄基部有菌托,為擔(dān)子果包被開裂后的殘留物,菌柄上有菌環(huán)。常見的種是毒傘屬(鵝膏屬)中的毒傘(A.phalloides ),又稱鵝膏菌,在食用蘑菇引起的中毒中,絕大多數(shù)是因誤食此菌引起的。
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