榆屬(Ulmus L.)為榆科(Ulmaceae)下的一屬植物。屬下有不到40種,包括榆樹(Ulmus pumila L.)、榔榆(Ulmus parvifolia Jacq.)、美國榆(Ulmus americana L.)等植物。原產(chǎn)北半球亞歐大陸、非洲北部和美洲大陸中北部地區(qū)。截止2015年,中國有24種4變種及5個栽培種,分布遍及全國,以長江流域以北較多。另引入栽培3種。
榆屬多為喬木,稀灌木;葉互生,二列,邊緣具重鋸齒或單鋸齒;花兩性,多為聚傘花序或呈簇生狀,于春季先葉開放,稀秋季或冬季開放;果扁平,翅果;種子扁或微凸,種皮薄。該屬植物均為喜光樹種,根系發(fā)達(dá),耐旱力強,但不耐水濕。對土壤要求不嚴(yán),適應(yīng)性強。有些榆屬植物能耐鹽堿。自然界中榆屬植物主要分布于北半球的溫帶森林中。
榆屬植物是適應(yīng)性很強的綠化造林樹種,也是具有觀賞性的城市園林樹種。各種榆樹的木材堅重,硬度適中,力學(xué)強度較高,為上等用材。榆實可食,且翅果含油率較高,癸酸豐富,是醫(yī)藥和輕、化工業(yè)的重要原料。榆屬植物對煙塵有一定的吸附能力,且對病菌和有毒氣體有很強的抗性,可植于廠礦企業(yè)及化工區(qū)周圍。榆屬植物榆樹的葉、花、枝條、樹皮、果實等皆有藥用價值。
由于一些環(huán)境變化和人為的干擾,榆屬下多種被《世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》評估為受威脅物種。屬下物種長序榆(Ulmus elongata L. K. Fu et C. S. Ding)被列入中國《國家重點保護(hù)野生植物名錄》,保護(hù)等級為二級。
榆屬植物樹形優(yōu)美,是田園生活的象征,也與革命和希望有聯(lián)系,常被當(dāng)做歐美國家的自由樹。在中國則被認(rèn)為是“樹木六君子”之一,是莊嚴(yán)場所常用的樹種。又因榆樹結(jié)出的果實很像銅錢,被叫作“余錢”。,“榆”與“余”諧音,寓意著年年有“余錢”。
起源與演化
榆屬植物最古老的化石記錄可以追溯到亞洲、歐洲和北美的古新世。通過對果實化石記錄的研究,推斷窄翅果的長序榆組(Sect. Chaetoptelea)是榆屬中較早演化的分支。而在漸新世后榆屬寬翅果世系迅速多樣化。榔榆組(Sect. Microptelea)分布在北美和東亞,最早的化石記錄是漸新世早期,來自北美洲。榆組(Sect. Ulmus)廣泛分布在北半球,最早的果實化石也是漸新世早期,來自北美洲。長序榆組(Sect. Chaetoptelea)分布在北美和亞洲,其最早的化石記錄是始新世早期,產(chǎn)于北美和東亞。在始新世,東亞和北美之間榆屬植物的區(qū)系交換就已經(jīng)通過白令陸橋存在了。在新生代,北大西洋和白令陸橋仍在為榆屬植物提供重要的擴(kuò)散走廊。
分類
分類變動
榆屬是由卡爾?馮?林奈于1754年創(chuàng)立的。由于根據(jù)的性狀,如開花季節(jié)、花序演化及相關(guān)性狀和翅果特征等不同,對于其屬下等級的劃分爭議較大。
迪莫捷(Dumortier,1827 )據(jù)花梗的長短、斯帕奇(Spach,1841 )據(jù)花序、雄蕊、花梗和翅果將其分成2組,普朗欽(Planchon,1848)將其分成3個亞屬,迪佩爾(Dippel,1892)據(jù)開花季節(jié)及花梗將其分成2亞屬2組,恩格勒(Engler)分為3亞屬3組2系,施奈德(Schneider,1912)、雷德(Rehder,1949)分成5組2亞組6系,鄭萬鈞劃為3組2系,傅立國認(rèn)為應(yīng)以花序的演化及相關(guān)性狀作為劃分和排列組的依據(jù),翅果的特征只宜作為組下分系和分種的依據(jù),依此將榆屬劃分為5組6系,中國植物志則分為4組3系。就系統(tǒng)位置而言,施奈德(Schneider)認(rèn)為秋季開花的在前,而雷德(Rehder)、鄭萬鈞、傅立國則認(rèn)為春季開花的在前。
利布曼(Liebman,1851)將墨西哥長序榆(U.Mexicans(Liebm.)Planch.)定為新屬Chaetopteles Liebm.,而普朗欽(Planchon,1851)、施奈德(Schneider,1976)、貝特西蒙斯(Bate Smish)和里奇(Richen,1973)、伯格(Burger,1977)將其降為組(Sect.Chaetoptelea(Liebm.)Schneider.)。斯韋策(Sweitzer)從解剖上支持單立為屬,扎瓦達(dá)(Zavada)進(jìn)行花粉研究時認(rèn)為應(yīng)放在榆屬中,傅立國同意施奈德(Schneider)劃為榆屬的1個組的意見。
斯帕奇(Spach,1841)據(jù)開花季節(jié)將榔榆U.parvifolia Jacq.另立新屬Microptelea Spach.。普朗欽(Planchon)、科赫(Koch ,1872)、迪佩爾(Dippel,1892)、恩格勒(Engler,1893)將其降為亞屬Microptelea(Spach)Planch.,而邊沁(Bentham)和胡克(Hooker,1880)、施奈德(Schneider,1912)、雷德(Rehder,1949)、鄭萬鈞、傅立國則定為榔榆組Microptelea(Spach)Benth.et Hook。
屬下分類
現(xiàn)今,QiuYue Z等人基于完整的葉綠體基因組及核脫氧核糖核酸對榆科進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系重建及生物地理學(xué)的研究,其中包括30個榆屬物種,結(jié)果支持將榆屬分為2個亞屬(Subg. Ulmus、Subg. Oreoptelea)和6個組(Sect. Ulmus、Sect. Microptelea、Sect. Lanceifolia、Sect. Blepharocarpus、Sect. Chaetoptelea、 Sect. Trichoptelea)。惠特莫爾(Whittemore)等人利用簡化基因組對榆屬進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系重建,結(jié)果支持將榆屬劃分為3個亞屬(subg. Oreoptelea、subg. Indoptelea、subg. Ulmus)和6個組(Sect. Chaetoptelea、 Sect. Blepharocarpus、Sect. Ulmus、Sect. Microptelea、Sect. Trichocarpus、Sect. Foliaceae)。
形態(tài)特征
榆屬為喬木,稀灌木。
莖
樹皮不規(guī)則縱裂,粗糙,稀裂成塊片或薄片脫落;小枝無刺,有時(常在幼樹及萌發(fā)枝上)具對生扁平的木栓翅,或具周圍膨大而不規(guī)則縱裂的木栓層。頂芽早死,枝端萎縮成小距狀殘存,其下的腋芽代替頂芽,芽鱗覆瓦狀,無毛或有毛。
葉
葉互生,二列,邊緣具重鋸齒或單鋸齒,羽狀脈直或上部分叉,脈端伸入鋸齒,上面中脈常凹陷,側(cè)脈微凹或平,下面葉脈隆起,基部多少偏斜,稀近對稱,有柄;托葉膜質(zhì),早落。
花
花兩性,春季先葉開放,稀秋季或冬季開放,常自花芽抽出,在去年生枝(稀當(dāng)年生枝)的葉腋排成簇狀聚傘花序、短聚傘花序、總狀聚傘花序或呈簇生狀,或花自混合芽抽出,散生(稀簇生)于新枝基部或近基部的苞片(稀葉)的腋部。花被鐘形,稀較長而下部漸窄成管狀,或花被上部杯狀,下部急縮成管狀,4-9淺裂或裂至杯狀花被的基部或近基部,裂片等大或不等大,膜質(zhì),先端常絲裂,宿存,稀裂片脫落或殘存。
果實和種子
果為扁平的翅果,圓形、倒卵形、矩圓形或橢圓形,稀梭形,兩面及邊緣無毛或有毛,或僅果核部分有毛,或兩面有疏毛而邊緣密生睫毛,或僅邊緣有睫毛,果核部分位于翅果的中部至上部,果翅膜質(zhì),稀稍厚,常較果核部分為寬或近等寬,稀較窄,頂端具宿存的柱頭及缺口,缺裂(柱頭)先端喙?fàn)睿瑑?nèi)緣(柱頭面)被毛,稀花柱明顯,2裂,柱頭細(xì)長,基部無子房柄,或具或短或長的子房柄;種子扁或微凸,種皮薄,無胚乳,胚直立,子葉扁平或微凸。
分布
榆屬植物原產(chǎn)于亞歐大陸、北非和美洲大陸中北部地區(qū)。后多引種于非洲南部、南美洲和大洋洲等南半球地區(qū)。至2015年,中國共有24種4變種及5個栽培種,分布遍及全國,以長江流域以北較多。另引入栽培3種。自然界中榆屬植物主要分布于北半球的溫帶森林中,很少有物種延伸到東南亞和中美洲的亞熱帶或熱帶地區(qū)。自然分布于溪邊、路緣、溝谷、荒野或圍村四旁。榆屬下榆樹(Ulmus pumila L.)常生于海拔1000-2500米以下之山坡、山谷、川地、丘陵及沙崗等處。榔榆(Ulmus parvifolia Jacq.)生于生于平原、丘陵、山坡及谷地。
生長習(xí)性
榆屬植物均為喜光樹種,根系發(fā)達(dá),耐旱力強,但均不耐水濕,對土壤要求不嚴(yán),在微酸性、中性及堿性土(即土壤pH值5.5—8的范圍內(nèi))均能生長,多種榆樹在石灰?guī)r發(fā)育而成的土壤上生長良好。適應(yīng)性強。喜土壤深厚、肥沃的立地條件。榆屬下榆樹(Ulmus pumila L.)生長快,根系發(fā)達(dá),適應(yīng)性強,能耐干冷氣候及中度鹽堿。榔榆(Ulmus parvifolia Jacq.)喜光,耐干旱,在酸性、中性及堿性土上均能生長。
繁殖
榆屬植物花兩性,可以通過風(fēng)授粉,自然條件下靠種子繁殖。一些榆樹還可以通過根和枝條進(jìn)行繁殖。授粉后,春季開花的榆樹種子在夏初(6月)成熟并落下,只能存活幾天。秋季開花榆樹的種子在秋天成熟,在春天發(fā)芽。由于榆樹可能在種間雜交,種子繁殖會帶來雜交風(fēng)險。所以在不利的季節(jié),榆樹種子通常是不育的。
栽培
播種繁殖
榆屬樹種的種實多數(shù)不具有明顯的休眠習(xí)性,一般,早春種實采集后即可播種,無需貯藏催芽。榆屬植物為出土萌發(fā),子葉為2。春季成熟的植物通常采后即播,而秋季成熟的榔榆則越冬貯藏后,來年春季播種為宜。通常采取條播。
田間管理
種子播種前要對苗床進(jìn)行徹底的消毒處理,不然對于一些發(fā)育期長的樹種很難渡過關(guān)鍵期。造林前細(xì)致整地,1年冬三犁三耙,消滅雜草,改善土壤物理化學(xué)性質(zhì),增加土壤有機質(zhì)。
病蟲害防治
榆屬植物常見的病害有荷蘭榆樹病,可通過選育抗病品種進(jìn)行防治。榆屬植物常見的蟲害有榆藍(lán)葉甲,可通過選育抗蟲品種和進(jìn)行科學(xué)管理進(jìn)行防治。
保護(hù)
類群現(xiàn)狀
2020年,經(jīng)過《世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》對榆屬下22種的評估,有4種的種群數(shù)量正在減少,9種比較穩(wěn)定。
長序榆生境已經(jīng)遭受嚴(yán)重破壞,野生長序榆種群和個體數(shù)量稀少,已經(jīng)被列為中國極小種群野生植物物種之一。美國榆的成熟樹數(shù)量在顯著下降,據(jù)估計,美國康涅狄格河流域的美國榆數(shù)量每年減少6.5%(2008-2013年)。醉翁榆的分布范圍、植株數(shù)量正逐漸縮減,將面臨絕滅的危險。歐洲白榆已知種群數(shù)量正在下降。
致危因素
棲息地轉(zhuǎn)移和改變,惡劣天氣的影響,榆屬種間雜交和疾病,人類木材采伐活動,基礎(chǔ)設(shè)施建設(shè)和農(nóng)業(yè)畜牧業(yè)發(fā)展占用土地等因素都在威脅著榆屬植物的生存。并且,醉翁榆的種間競爭能力弱化,在天然條件下結(jié)實率低且種子向幼苗以及幼苗向成株的轉(zhuǎn)化困難;長序榆種子無法在自然環(huán)境下傳播發(fā)芽。
保護(hù)級別
2020年,經(jīng)過《世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》對榆屬下22種的評估,受到威脅的物種占比為4.5%極危(CR),9.1%瀕危(EN),13.6%易危(VU)。其中極危物種1種,為醉翁榆(Ulmus gaussenii Cheng);瀕危物種2種,為瑯榆(Ulmus chenmoui Cheng)和美國榆(Ulmus americana L.);易危物種3種,為長序榆(Ulmus elongata L. K. Fu et C. S. Ding)、長毛榆(Ulmus villosa Brandis ex Gamble)和喜馬拉雅榆(Ulmus wallichiana Planch.)。
2021年,榆屬下長序榆(Ulmus elongata L. K. Fu et C. S. Ding)被列入中國《國家重點保護(hù)野生植物名錄》,保護(hù)等級為二級。
保護(hù)措施
IUCN為榆屬植物給出的保護(hù)建議是遷地保護(hù),建立基因資源庫,控制入侵物種。在中國對榆屬不同受威脅物種有各自的保護(hù)措施,如在長序榆野生群落開展就地保護(hù)工作,定期組織人員對長序榆保護(hù)地的生長環(huán)境進(jìn)行監(jiān)測,并建立長序榆標(biāo)準(zhǔn)監(jiān)測樣地;通過疏伐、幼苗移栽等措施創(chuàng)造良好的光照條件以保證瑯琊榆的天然更新;在醉翁榆古樹周圍建立籬欄,同時加強病蟲害防治等。
用途
園林用途
榆屬植物是適應(yīng)性很強的綠化造林樹種,也是極具觀賞性的城市園林樹種。作為優(yōu)良的鄉(xiāng)土樹種,樹姿美觀,具有觀賞價值和文化內(nèi)涵,尤其是氣候相對嚴(yán)酷的北方地區(qū),不僅是綜合效能很高的園林綠化樹種,而且是適宜發(fā)展的城鄉(xiāng)特色綠化樹種。榆屬植物在中國北部有悠久的栽培歷史,從溫帶、暖溫帶一直到亞熱帶都有栽培,是常見的一種速生用材樹種,現(xiàn)已成為東北、華北和淮北市廣大平原地區(qū) “ 四旁、綠化、營造用材林、防護(hù)林和酸堿地造林的主要樹種。
工業(yè)原料
榆屬植物的木材均堅重,硬度適中,力學(xué)強度較高,紋理直或斜行,結(jié)構(gòu)略粗,有光澤,具美麗的花紋,易加工鋸解、切削刨光較容易,油漆、膠接也容易,釘著力大,入釘時易劈裂,具有韌性強,彎撓性能良好,能耐磨損等優(yōu)點。在木材使用上可以代替珍貴的水曲柳及櫟木,可供家具、室內(nèi)裝修、器具、農(nóng)具、車輛、地板、造船等材用。枝皮纖維堅韌,可代麻制繩、織袋,樹皮、枝皮可作人造棉及造紙原料,枝條可編制筐籃等物,葉子可作飼料。榆實可食,翅果含油率為20%-40%,以癸酸為主要成分(約占40%-70%),次為辛酸、月桂酸、棕櫚酸、油酸及亞油酸,是醫(yī)藥和輕、化工業(yè)的重要原料。
醫(yī)學(xué)藥用
榆屬植物榆樹(Ulmus pumila L.)的葉、花、枝條、樹皮、果實等皆有藥用價值。榆葉性甘、平。清熱利尿。主治水腫,淋證,酒鼻。榆花性甘、平。清熱定驚,利碌,療瘡。主治小兒驚癇,頭瘡。榆枝性甘、平。利尿通淋。主治氣淋。榆白皮(榆樹的樹皮、根皮)性甘,微寒。歸肺、脾、膀胱經(jīng)。利水通淋,消腫解毒。主治淋證,水腫,發(fā)背,攘,禿瘡,癬。榆莢仁(榆樹的果實或種子)性甘,微辛、平。健脾利水,止帶,殺蟲。主治婦女白帶,小兒瘦。
生態(tài)
榆屬植物對煙塵有一定的吸附能力,抗污染能力和葉面滯塵能力(葉片吸附粉塵可達(dá)1.0g·m-2以上)強勁,被稱為天然的“過濾器”。再加上榆屬植物對病菌和有毒氣體有很強的抗性,能抗二氧化硫、氯氣等有害氣體,可植于廠礦企業(yè)及化工區(qū)周圍。
代表物種
榆樹
榆樹(Ulmus pumila L.)是中國分布最廣、最重要的榆屬樹種,具有重要的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)價值。
榆樹為落葉喬木,高達(dá)25米,胸徑1米,在干瘠之地長成灌木狀。適應(yīng)性強,在土壤深厚、肥沃、排水良好之沖積土及黃土高原生長良好。在中國可作西北荒漠、華北及淮北平原、丘陵及東北荒山、砂地及濱海鹽堿地的造林或“四旁”綠化樹種。樹皮內(nèi)含淀粉及粘性物,磨成粉稱榆皮面。摻合面粉中可食用,并為作醋原料;枝皮纖維堅韌,可代麻制繩索、麻袋或作人造棉與造紙原料;幼嫩翅果與面粉混拌可蒸食,老果含油25%,可供醫(yī)藥和輕、化工業(yè)用;葉可作飼料。
榆樹的葉、花、枝條、樹皮、果實等皆有藥用價值。藥性甘,可以利水,治療淋證等。
榔榆
榔榆(Ulmus parvifolia Jacq.)是榆屬中唯一秋季開花結(jié)實的種類,也是榆屬中在園林上應(yīng)用最廣的樹種。
榔榆為落葉喬木,或冬季葉變?yōu)辄S色或紅色宿存至第二年新葉開放后脫落,高達(dá)25米,胸徑可達(dá)1米,樹形優(yōu)美,姿態(tài)瀟灑,樹皮斑駁,枝葉細(xì)密,秋葉猩紅色,在庭院中孤植、叢植,或與亭、山石配置都很合適。
榔榆的壽命長,萌生力強,耐修剪,是制作雜木盆景的上品素材。榔榆枝條比較柔軟,造型時可截干蓄枝和修剪蟠扎結(jié)合并用。枝葉可剪扎成云片或云朵狀,也可修剪成自然樹冠。枝條可用金屬絲或棕絲進(jìn)行蟠扎。并且榔榆整體的可塑性很強,適于加工成很多種樹形。常見的有直干式、斜干式、臥干式、懸崖式、附石式,合栽式等。中國盆景中的嶺南派、蘇派和揚派,都常以榔榆作為主要樹種。
美國榆
美國榆(Ulmus americana L.)秋葉黃色,是著名的秋色葉觀賞樹種,也是北美本地榆樹中最廣泛和最常見的物種,并有著重要的生態(tài)作用,但受氣候變化和荷蘭榆樹病影響,美國榆的成熟樹數(shù)量在顯著下降,在2020年被IUCN評估為瀕危物種。
美國榆落葉喬木,在原產(chǎn)地高達(dá)40米;樹皮灰色,不規(guī)則縱裂;小枝幼時有細(xì)毛或幾無毛,后變無毛;冬芽卵圓形。葉卵形或卵狀橢圓形,中部或中下部較寬,先端漸尖,基部極偏斜,邊緣具重鋸齒。葉面除主脈凹陷處有疏毛外,余處無毛,葉背有毛或近無毛,脈腋常有簇生毛。短聚傘花序,花梗細(xì),不等長。翅果橢圓形或?qū)挋E圓形。原產(chǎn)北美。江蘇南京、山東及北京等地引種栽培。
文化
榆屬植物樹形優(yōu)美,是許多藝術(shù)家畫作中常出現(xiàn)的元素。榆屬植物也經(jīng)常出現(xiàn)在田園詩中,它們象征著田園生活,榆樹的樹蔭被認(rèn)為是一個特別涼爽和寧靜的地方。另外,榆樹也與革命有關(guān)。在美國獨立戰(zhàn)爭中,自由樹是馬薩諸塞州波士頓的美國白榆樹。在法國大革命中,自由樹通常是榆樹,被種植作為革命希望的象征。在中國古代,榆樹因其樹姿端正,而被認(rèn)為有“君子”氣質(zhì),是莊嚴(yán)場所常用的樹種。與松、柏、樟、楠、槐在一起被稱為“樹木六君子”。又因榆樹結(jié)出的果實很像銅錢,被叫作“余錢”,“榆”與“余”諧音,寓意著年年有“余錢”。
相關(guān)研究
榆屬植物的翅果含油率較高,癸酸豐富,是醫(yī)藥和輕、化工業(yè)的重要原料。通過對六種榆樹(白榆、裂葉榆、榔榆、大果榆、春榆和裂葉榆)翅果的油脂研究,發(fā)現(xiàn)六種榆樹翅 果含油量均比較高,其中裂葉榆含油量最低,為20%,大果榆最高,為39.1%。油脂中的脂肪酸主要是低碳飽和脂肪酸(辛酸、癸酸、月桂酸),其中癸酸是主要成分。又以大果榆的含癸酸量最高。
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