棕櫚科(花瓶芋螺:Arecaceae),又稱檳榔科,是棕櫚目(Arecales)的單型科,約有210屬,2800余種,中國約有28屬100余種,產西南至東南部各省。該科物種分布于熱帶、亞熱帶地區,主產熱帶亞洲及美洲,少數產于非洲。在其天然分布區,棕櫚科植物可以占據多種生境,從雨林到荒漠均可見。
棕櫚科植物為灌木、藤本或喬木,莖通常不分枝,單生或幾叢生,表面平滑或粗糙,或有刺,或被殘存老葉柄的基部或葉痕,稀被短柔毛。葉互生,在芽時折疊,羽狀或掌狀分裂,稀為全緣或近全緣;葉柄基部通常擴大成具纖維的鞘。花小,單性或兩性,雌雄同株或異株,有時雜性,組成分枝或不分枝的佛焰花序(或肉穗花序),花序通常大型多分枝,被一個或多個鞘狀或管狀的佛焰苞所包圍;花萼和花瓣覆瓦狀或鑷合狀排列;雄蕊通常6枚,花藥,基著或背著;退化雄蕊通常存在或稀缺。果實為核果或硬漿果,1-3室或具1-3個心皮;果皮光滑或有毛、有刺、粗糙或被以覆瓦狀鱗片種子與外果皮分離或粘合,被薄的或有時是肉質的外種皮,胚乳均勻或嚼爛狀,胚頂生、側生或基生。
棕櫚科大部分物種有相應的經濟效益,很多種類如椰子(Cocos nucifera)、檳榔(Areca catechu)、蒲葵(Livistonachinensis)等作為觀賞植物被廣泛栽培,是庭園綠化不可缺少的材料;還有很多物種如砂糖椰子(Arenga westerhoutii)可作為糧食作物,椰子(Cocos nucifera)可作為水果和油料作物,其果殼可作為纖維作物,糖棕(Borassus flabellifer)可作為糖料作物;有些種類如蒲葵(Livistona chinensis)可作為建筑材料;椰子(Cocos nucifera)、檳榔(Areca catechu)等物種還具有藥用價值。在很多歷史文化中,棕櫚科植物被寄予了勝利、和平、多產等多種文化含義。對于氣候較冷的地方的居民來說,棕櫚科植物則是熱帶風光和度假的象征。
棕櫚科多種因自然繁殖率低和人類活動干擾等原因瀕危。2013年,棕櫚科植物共計19種被列入《中國生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》中,其中瀕危(EN)等級的有8種,易危(VU)等級的有11種。2021年,棕櫚科植物董棕(Caryota obtusa)、瓊棕(Chuniophoenix hainanensis)、矮瓊棕(Chuniophoenix humilis)、水椰(Nypa fruticans)、小鉤葉藤(Plectocomia microstachys)和龍棕(Trachycarpus nanus)均被列入中國《國家重點保護野生植物名錄》,保護等級為Ⅱ級。棕櫚科植物共計10種被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約附錄Ⅰ、附錄Ⅱ和附錄Ⅲ》。
命名
棕櫚科的學名Arecaceae由模式屬檳榔屬學名Areca的復合形式Arec-加上表示科的等級后綴-aceae構成,由德國植物學家C. H. Schultz-Schultzenstein于1832年命名。其描述性互用名稱Palmae是由拉丁語名詞palma(棕櫚科植物)的復數形式派生的名詞,是棕櫚科植物的統稱,由法國植物學家Jussieu于1789年命名。
起源
關于棕櫚科的起源,有西岡瓦納起源和勞亞起源兩種說法。Morre根據南美洲現存的棕櫚科三個原始屬認為棕櫚科植物在白堊紀起源于西岡瓦納古陸(即現在的南美洲);而Uhl和Dransfield根據現代棕櫚科植物的分布情況提出棕櫚科可能起源于勞亞古陸的假說。中國學者衛兆芬贊同西岡瓦納起源學說,根據化石記錄和形態特征分析,棕櫚科很可能于早白堊紀起源于西岡瓦納古陸。這些植物在起源地發生之后,由于地球上的氣候變遷,沿著四條路線向歐洲、北美洲、亞洲(東部、南部和東南部)、澳大利亞擴散。
分類
分類變動
1997年,Baker等利用棕櫚科所有亞科和族的60個屬物種的葉綠體脫氧核糖核酸探索了亞科和族之間的關系。結果表明,Calamoideae是單系進化,Ceroxyloideae和Coryphoideae是復系進化。Arecoideae的親緣關系尚不確定,但可能與Ceroxyloideae和Phytelephantoideae有親緣關系。研究表明,多種因素導致人類對棕櫚科種屬關系無法得到一個廣泛認同,包括很難選擇合適的外圍群體,形態學特征狀態的同質性,對使用標準DNA標記很重要的分子進化速度緩慢,以及特征極化。然而,在Orbignya和Phoenix之間已經觀察到雜交,由于葉綠體脫氧核糖核酸的母系遺傳,使用葉綠體DNA進行支系研究可能會產生不準確的結果。
棕櫚科的分類,不同的學者提出了不同的觀點,爭論的焦點在于掌狀葉和羽狀葉在進化過程中的先后,根據有花植物的一般進化趨向,羽狀葉被認為是先出。Martius在他的系統中首先將具羽狀葉的檳榔族(Arecinae)置于該系統的最前端,將貝葉棕族(Corypheae)置于第三位;1883年Hooker整理了本科物種后支持Martius的觀點;1887年,Drude持與Martius和Hooker相反的意見,他認為貝葉棕族(Corypheae)是最原始的類群,但由于系統不完善,這一觀點沒有得到當時學者的支持;直到1973年,Morre綜合研究了該科植物的葉、花以及內部形態特征后,佐證了之前的學者Martius和Hooker的觀點,認為貝葉棕族(Corypheae)是棕櫚科植物的一個原始類群。根據這些形態特征,Morre將本科植物分屬為15個大群,有5條進化線。1987年,Uhl和Dransfield根據葉、花和其他特性,將本科正式分為6亞科和14個族。但根據最新的資料,棕櫚科被分為5亞科,210屬。
下級分類
根據最新的資料,該科被劃分為如下5亞科。
引種栽培歷史
歐洲的原生棕櫚科植物較少,在三百多年前,葡萄牙、西班牙、荷蘭、英國等國家向海外擴張殖民地的時候,將棕櫚科植物引入歐洲,后成為上流社會權利與地位的象征。19世紀,生活的需求與工業的需要推動了棕櫚科植物的引種栽培,國際上經濟發達的國家普遍種植該科植物,例如美國加利福尼亞州和佛羅里達州。許多國際著名旅游城市如美國洛杉磯 、法國尼斯、日本的宮崎市都采用棕櫚科植物營造園林景觀,一些以旅游業為主的國家如泰國、馬來西亞、印尼 、菲律賓也將其行道樹改成棕櫚科植物 。在中國,棕櫚科植物的引種栽培已經具有上千年的歷史,但作為園林綠化樹種則開始于20世紀50年代。到了90年代末,棕櫚科植物的引種已經相當多元化,種類與數量劇增。
形態特征
棕櫚科植物為喬木、灌木或木質藤本。
莖
莖通常不分枝,單生或幾叢生,表面平滑或粗糙,或有刺,或被殘存老葉柄的基部或葉痕,稀被短柔毛。
葉
葉大,集中在樹干頂部,互生,在芽時折疊,多為羽狀復葉或掌狀分裂,稀為全緣或近全緣,葉柄基部通常擴大成具纖維的鞘。
花
花小,單性或兩性,雌雄同株或異株,有時雜性,組成分枝或不分枝的佛焰花序(或肉穗花序),花序通常大型多分枝,被一個或多個鞘狀或管狀的佛焰苞所包圍;花萼和花瓣各3片,離生或合生,覆瓦狀或鑷合狀排列;雄蕊通常6枚,2輪排列,稀多數或更少,花藥2室,縱裂,基著或背著;退化雄蕊通常存在或稀缺;子房1-3室或3個心皮離生或于基部合生,柱頭3枚,通常無柄;每個心皮內有1-2個胚珠。
果實和種子
果實為核果或硬漿果,1-3室或具1-3個心皮;果皮光滑或有毛、有刺、粗糙或被以覆瓦狀鱗片。種子通常1個,有時2-3個,多者10個,與外果皮分離或粘合,被薄的或有時是肉質的外種皮,胚乳均勻或嚼爛狀,胚頂生、側生或基生。
分布
分布范圍
棕櫚科的天然分布局限在全球熱帶和亞熱帶地區,只有極個別種可以分布到暖溫帶。主產熱帶亞洲及美洲,少數產于非洲。其分布范圍自歐洲大陸南端地中海至太平洋群島,北美洲西南和東南至中美洲和南美洲、非洲及附近島嶼。棕櫚科植物現代分布中心有兩處,一是熱帶亞洲,南太平洋群島及非洲東南部,另一處是熱帶中南美洲。本科少廣布種,狹限分布的屬數量很大,約有100屬為特有屬,且分布星散。中國約有28屬100余種(含常見栽培屬、種),產西南至東南部各省區。
生長環境
在其天然分布區,棕櫚科植物可以占據多種生境,從雨林到荒漠均可見。其中約90%的棕櫚科植物分布于熱帶雨林和沼澤森林等濕潤生境,約10%分布于草原、森林和半荒漠草原等季節性干旱生境。喬木類型的棕櫚科植物常居森林的中上層,而灌木類型的棕櫚植物較適合蔭生環境。
生長習性
大部分棕櫚科植物喜充足的光照,濕潤的土壤和空氣,但不同的棕櫚科植物對光照和水分的要求有較大的差異;適合棕櫚科植物生長的年均溫度在22-23℃,少數種類能耐受3℃低溫,棕櫚科植物既耐潮濕,也耐旱。喜肥沃、排水良好的微酸性、石灰性、中性的黏質壤土。
繁殖
棕櫚科植物花通常是雌雄同株并且是風媒傳粉,有少數是蟲媒傳粉,種子被水流或者動物傳播到很遠的地方。
棕櫚科植物的種子一般為核果或者漿果。核果類的種子基部有三孔,其中的一孔與胚相對,萌發時胚根由此穿出。漿果類種子有一個小胚,約1毫米大, 著生在基部、側面或頂上, 被一層臘質薄膜覆蓋著, 使其不易失去水份。 胚點埋藏在胚孔近種皮的地方,胚點極易干燥或被蟲蛀而失去發芽力, 若條件適合,只需很少水份便能發芽。
栽培
育苗方法
種子繁殖:絕大多數棕櫚科植物采用種子繁殖,不同植物的種子催芽方法有所差異,多數種子在25-33℃的溫度條件下催芽效果較好,對于種皮非常堅硬厚樸子的種子,需機械磨破種皮或激素處理;吸芽繁殖:叢生型棕櫚科植物,尤其是開花不結實的種類,可以采用吸芽繁殖;插繁殖:對于一些能在莖節上出芽長根的棕櫚科植物,在雨季時可截取部份莖節扦插繁殖新的植株;生物技術繁殖 :利用植株體的胚或莖尖采用組培或離體胚培養的方法培養新個體。
移植
整地需清除土地雜草雜木后堆土焚燒 ,既可殺蟲滅菌,又可增加土壤肥力。播種后首先從萌發孔長出胚根,隨后長出胚芽。當胚芽長至2-4厘米時移栽于盆缽 、營養袋或苗床上。可在幼苗長至5片以上真葉時移栽至大田,在大田培養3-5年便可用于綠化,移栽盡量選擇陰雨天進行。
養護管理
定植后應施用磷肥、鉀肥及其它微量元素混合液,肥料呈微酸性,每年春秋施用兩次。是否缺肥可以通過觀察其樹葉判斷。如缺鉀肥時,生長緩慢,老葉邊緣出現褪色條紋,嚴重時褪色部分可枯萎壞死。缺磷時,葉片變小,且變為無光澤的黃綠色,根系發育差。應澆足水且做好排水措施,長時間積水容易造成爛根。北方進入夏季后,降水量逐漸增多,澆水頻率可降低。棕櫚科植物大多為淺根性植物,除草松土有利于根系生長,但注意不要損傷根系。低溫會對棕櫚科植物造成凍害,減輕凍害的預防手段主要有莖桿包裹法(如用草袋或塑料薄膜包扎保溫)、生石灰涂白法等。在栽培時可適當加強磷鉀鈣肥,少用氮肥,在入冬之前,控制水分,減少其因抽新梢遭受凍害的可能。
病蟲害防治
病害
棕櫚科植物的病害分三種,分別為由真菌引起的病害、細菌引起的病害以及由植原體引起的病害。其中真菌引起的病害主要有真菌性葉斑病、假黑粉病、干腐病等;細菌引起的主要有細菌性條斑病和細菌性葉斑病等;植原體引起的慢性病害主要是檳榔黃化病。溫暖多雨季節葉斑病、炭疽病等發病率較高,可在發病前用波爾多液、石硫合劑、代森錳鋅、代森鋅進行噴霧。發現病葉與枯葉應及時去除避免病害蔓延。
蟲害
蟲害主要是殼蟲,蛾蝶幼蟲、螻蛄和金蟲等。可以先剪除蟲害葉,然后噴灑多菌靈、氧化樂果、敵滅威、乙甲胺磷等;螻蛄、金龜子幼蟲等地下害蟲主要為害植物根部,可以在心葉處掛上裝包的喃丹,并灌入一些護根的藥物,促使根系良好生長。
保護
類群現狀
野外調查發現,棕櫚科植物分布范圍較為狹窄,導致許多棕櫚科植物種群變小,甚至難以發現。本科物種瓊棕(Chuniophoenix hainanensis)數量稀少,為中國海南省特有種特,受威脅嚴重
致危因素
棕櫚科植物由于資源開發和林地利用改變等人類活動的影響,棲息地遭到破壞,天然林大面積銳減,資源逐漸減少; 人們對棕櫚科植物的認識不足,長期以來缺乏有效的保護措施,都導致該科資源日漸減少;一些分布邊緣的棕櫚科植物,缺乏完整的生長和繁育系統,遭受破壞就難以恢復。
保護等級
2013年,棕櫚科植物共計19種被列入《中國生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》中,其中瀕危(EN)等級包括狹葉省藤(Calamus albidus)、短軸省藤(Calamus compsostachys)、瓊棕(Chuniophoenix hainanensis)等8種,易危(VU)等級包括云南省藤(Calamus acanthospathus)、董棕(魚尾葵屬 obtusa)、水椰(Nypa fruticans)等11種。
2021年,棕櫚科植物董棕(Caryota obtusa)、瓊棕(Chuniophoenix hainanensis)、矮瓊棕(Chuniophoenix humilis)、水椰(Nypa fruticans)、小鉤葉藤(Plectocomia microstachys)和龍棕(Trachycarpus nanus)均被列入中國《國家重點保護野生植物名錄》,保護等級為Ⅱ級。。
棕櫚科植物擬散尾葵 (Dypsis decipiens)、葛氏林椰 (Voanioala gerardii)、海椰子 (Lodoicea maldivica)等共計10種被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》(CITES)于2023年附錄。
保護措施
國際:國際自然保護聯盟(IUCN)棕櫚科植物保護專家小組于1984年成立,并進行了一系列研究以收集野生棕櫚科植物的現狀和使用情況以及栽培棕櫚科植物的基本信息。世界野生動植物基金會支持的兩個關于棕櫚科植物保護和使用的項目分別于1985年至1990年和1986年至1991年在美國的熱帶地區和東南亞展開研究,這兩項研究都掌握了關于大量棕櫚科植物的數據和資料。在國際自然保護聯盟(IUCN)的支持下,《棕櫚科植物保護全球計劃》于1996年發布。
中國:就地保護:本科植物瓊棕(Chuniophoenix hainanensis)已列入吊羅山保護區的規劃之內,嚴禁砍伐,并開展繁殖試驗研究,擴大種植。遷移保護:大葉蒲葵(Livistona saribus)、毛鱗省藤(Calamus thysanolepis)、白藤(Calamus tetradactylus)、矮棕竹(Rhapis excelsa)、刺葵(Phoenix loureiroi)、異色山檳榔(Pinanga baviensis)等種類的遷移保護較為成功;建立種質資源基因庫:中國科學院西雙版納熱帶植物園已開展棕櫚科植物種子的保存、離體培養等研究工作。
用途
園林綠化
棕櫚科植物大多具有較高的經濟價值。其中不少屬熱帶、亞熱帶風景樹種,已經作為觀賞植物廣泛栽培,是華南和西南熱帶、亞熱帶地區園林綠化不可缺少的材料,如椰子(Cocos nucifera)、檳榔(Areca catechu)、假檳榔(Archontophoenix alexandrae)、蒲葵(Livistona chinensis)、魚尾葵(魚尾葵屬 maxima)、棕竹(Rhapis excelsa)等。棕櫚科植物由于種類多樣,生態適應多樣,在生態園林建設中可用以構建多樣的園林景觀,如園林群落、濕地園林和屋頂花園等。中國華南地區常將棕櫚科植物作為行道樹、庭院樹,具有一定的降溫、遮蔭,改善城市小氣候的作用。
食用營養
棕櫚科還有很多植物作為糧食作物、油料作物、纖維作物、糖料作物、水果、嗜好品作物等多種類型的經濟作物。最著名的是椰子(Cocos nucifera),是一種熱帶水果;桄榔(Arenga westerhoutii)和有些物種的莖中含有豐富的淀粉,可以提取出來食用;糖棕(Borassus flabellifer)可制糖或經發酵制成白酒。
工業原料
棕櫚科有些物種的木材很硬,可以用作建筑材料;樹葉可以用作屋頂覆蓋物,編織帽子或籃子;蒲葵(Livistona chinensis)的葉可作扇子,葉鞘的纖維可作蓑衣;椰殼的纖維也可用作繩索或蓑衣。省藤屬(Calamus)、黃藤屬(Daemonorops)、鉤葉藤屬(Plectocomia)的藤莖大多可用于編織家具、工藝品等。
醫學藥用
棕櫚科也有不少物種具有藥用價值,如椰子(Cocos nucifera)性味甘、平,入胃、脾,在中醫藥中認為其種子具有補脾益腎、催乳之功效,椰水具有生津、利尿、止血之功效。棕櫚(Trachycarpus fortunei)皮、根、葉、花和果實等可入藥,其具有收斂止血等功效。檳榔(Areca catechu)也是一種重要的中藥,根據《中藥大辭典》所述,其具有驅蟲消積、下氣行水,截瘧之功效。
危害
在中亞、東南亞、南太平洋諸島及周邊地區,包括中國海南、湖南省和臺灣等省,檳榔(Areca catechu)的果實經常被用作咀嚼的愛好,世界衛生組織下屬的國際癌癥研究中心將其認定為一級致癌物,有導致口腔癌的風險。
產業發展
全球椰子(Cocos nucifera)種植主要集中在亞洲,其次是非洲和美洲。數據顯示,2020年全球椰子收獲面積1157.53萬公頃,2021年收獲面積約為1143.47萬公頃。2021年中國椰子種植面積約為54.55萬畝,收獲面積43.09萬畝。椰子產量呈現下降態勢,2021年中國國內椰子產量約36.42萬噸,同比2020年的38.03萬噸下降了4.23%。2021年中國椰子進口量達87.18萬噸,中國國內椰子表觀消費量增至123.6萬噸。2021年中國椰子批發市場規模達43.3億元,同比增長了26.9%。近年來,中國國內椰子市場需求旺盛而供給受限,使得中國椰子批發市場價格整體呈現增長態勢,從2015年的2204元/噸增長到了2021年的3503元/噸。
文化
在很多歷史文化中,棕櫚科植物被寄予了勝利、和平、多產等多種文化含義。該科物種棕櫚(Trachycarpus fortunei)在宗教、部落圖騰和文學藝術中體現出多樣的含義。棕櫚崇拜:終年枝繁葉茂的棕櫚樹被希臘人認為是生命之樹;在天主教的宗教標記中,棕櫚樹枝就是圣枝;棕櫚主日是基督教的節日,在教堂舉行活動時,棕櫚樹枝葉成為不可或缺的裝飾物;棕櫚被云南省哈尼族人視為是哈尼族村寨的標志,是生命力、生殖力、吉祥及愛情的象征。棕櫚文學和藝術:棕櫚出現在中國歷代文人的文學作品和傳統山水畫中,被視為表達情感的符號。對于氣候較冷的地方的居民來說,棕櫚科植物則是熱帶風光和度假的象征。
代表類群
椰子屬
椰子屬(Cocos L.)只有一個物種椰子(Cocos nucifera)為喬木,高可達30米,莖有環狀葉痕,葉羽狀全裂,花單性,雌雄同株,果實球形,花果期主要在秋季。椰子主要產于中國廣東南部諸島及雷州半島、海南、臺灣及云南省南部熱帶地區,具有極高的經濟價值,全株各部分都有用途。未熟胚乳(“果肉”)可作為熱帶水果食用;椰子水是一種可口的軟性飲料;成熟的椰肉含脂肪達70%,可榨油,還可加工各種糖果、糕點;椰殼可制成各種器皿和工藝品,也可制活性炭;椰纖維可制毛刷、地毯、纜繩等;樹干可作建筑材料;葉子可蓋屋頂或編織;根可入藥;椰子水除飲用外,因含有生長物質,是組織培養的良好促進劑。此外,椰子樹形優美,是熱帶地區綠化美化環境的優良樹種。
檳榔屬
檳榔屬(Areca L.)物種直立喬木狀或叢生灌木狀,莖有環狀葉痕,葉簇生于莖頂,羽狀全裂,羽片多數,葉軸頂端的羽片合生,花序生于葉叢之下,佛焰苞早落,果實球形、卵形或紡錘形,花果期3-4月。約60種,分布于亞洲熱帶地區和澳大利亞。中國有2種,1種產臺灣、海南省及云南省等省,另1種引進栽培于上述熱帶地區。本屬模式種為檳榔(Areca catechu),是重要的中藥材,在中國南方一些少數民族還有將果實作為一種咀嚼嗜好品。
散尾葵屬
散尾葵屬(Chrysalidocarpus H.Wendl.)只有一個物種散尾葵(Dypsis lutescens),為叢生灌木,葉羽狀全裂,平展而稍下彎,花序生于葉鞘之下,呈復總狀花序式,果實略為陀螺形或倒卵形,種子略為倒卵形,花期5月,果期8月。原產馬達加斯加。中國南方一些園林單位常見栽培,樹形優美,是很好的庭園綠化樹種。
參考資料 >
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