田鼠屬(食蟲類:Microtus)是倉鼠科田鼠屬嚙齒動物的總稱,是田鼠亞科下物種類型最龐大的一屬。截至2014年,在國際綜合分類學信息系統(ITIS)的分類標準中,田鼠屬共有7個亞屬62個物種。中國記錄有12個物種。截止至2023年,田鼠屬動物在美洲、歐洲、非洲、亞洲均有分布,尤以歐洲和北美洲分布的種群數量居多。
田鼠屬動物是一類中小型嚙齒動物,個體體長多小于150毫米。毛色多呈深灰、黑褐或沙灰色,頭寬,吻短而粗,耳短,耳殼明顯可見于毛被外。前肢內側第1趾的爪小而尖,尾較長,超過后足長。其多生活在開闊草地,多數種類喜歡棲息在沼澤、林區采伐跡地和荒地等區域。其最低靜止代謝率(RMR)較高,對生存環境適應性較強,交配制度具有多樣性。
田鼠屬動物中部分物種的受脅程度較高,截至2023年,該屬下共有56個物種被IUCN收錄,其中1種極危(CR),2種瀕危(EN),2種易危(VU),3種近危(NT)。其在秋冬食物短缺時會咬食樹皮,引起枯死,導致大量苗木、果樹、綠化樹木被破壞,對農田也有一定危害。另外,其還是多種病毒性、細菌性疾病和寄生蟲病等的病原攜帶者。
分類
截至2014年,在國際綜合分類學信息系統(ITIS)的分類標準中,田鼠屬共有7個亞屬,62種。截止至2008年,中國已知有12種,如下:
截止2008年,原田鼠屬中的8種,分別歸入毛足田鼠屬(Lasiopodomys),亞洲松田鼠屬(Neodon)、白尾松田屬(Phaiomys ),川田鼠屬(Volemys)。原屬于田鼠屬的布氏田鼠(Lasiopodomys brandtii)、青海田鼠(Lasiopodomys fuscus)和棕色田鼠 (Lasiopodomys mandarinus)已歸于毛足田鼠屬;原屬于田鼠屬的西南田鼠(Microtus irene)、帕米爾田鼠(Microtus yuldaschi)、錫金田鼠(Microtus sikimensis)已歸于亞洲松田鼠屬,并更名為松田鼠(Neodon irene)、帕米爾松田鼠(Neodon yuldaschi)、錫金松田鼠(Neodon sikimensis);原屬于田鼠亞科屬的白尾田鼠(Microtus leucurus)已歸于白尾松田屬,并更名為白尾松田鼠(Phaiomys leucurus)。原屬于田鼠屬的四川田鼠(Volemys millicens)已歸于川田鼠屬。
形態特征
外部形態
田鼠屬體中小型,體長多不超過150mm,體毛不緊密,毛色較深暗,多呈深灰、黑褐色或沙灰色。頭寬,吻短而粗,耳短,耳殼正常,耳殼明顯可見于毛被外。前肢內側第1趾的爪小而尖。腳掌即使有毛,也僅在近踵部被毛,大部分腳底裸露,足墊明顯可見。乳頭一般為4對,僅少數種類為2對,如臺灣田鼠。尾較長,超過后足長,但尾長平均短于體長的35%,少數鼠種可達體長的1/2或更長。
內部結構
顱骨的骨后緣彎曲,形成橢圓形缺刻,腮骨中央有一伸向背方的舌狀突起,此突起與翼內窩前緣之中點相聯接而形成骨橋,骨橋兩側各具一小窩。腭骨與兔尾鼠屬(Lagurus)一樣,其后緣中間與翼骨相連形成1縱脊。縱脊左右各有1陷窩。顴弓向外拱凸較小。
上門齒向下垂直或略向前傾,亦不露出唇外,其唇面琺瑯質黃色。上門齒不寬,其上無明顯的縱行齒溝(如有門齒溝,則頭骨窄,眶間寬僅為顱全長之半)。下門齒根延伸至臼齒根部外側達下頜關節突基部,形成隆起。
臼齒無齒根。第1、2顆上臼齒咀嚼面被琺瑯質分割為5個平坦的三角形齒環。第1顆臼齒咀嚼面后橫葉前的第4與第5兩個三角形齒葉不通連。第3上臼齒內側有4個,或4個以上的突角,咀嚼面只有1個前橫葉其后為左右交錯的三角形齒葉。
分布棲息
分布范圍
世界分布
截止至2023年,田鼠屬動物在美洲、歐洲、非洲、亞洲均有分布,尤以歐洲和北美洲分布的種群數量居多。個別種類在中美洲的危地馬拉、南美洲西北部地區有一定數量的分布。另外,其在亞洲的分布數量適中。
中國分布
田鼠屬物種在中國主要分布在東北、華北和西北部,中部也有分布。個別種類擴展至江蘇省、浙江省、安徽南部和福建省北部。此外,有1種(臺灣田鼠)僅分布在臺灣,這是本屬分布在亞洲最南的種類。
黑田鼠、社田鼠和伊犁田鼠分布在新疆;東方田鼠分布較廣,分散于黑龍江省、寧夏回族自治區、廣西壯族自治區等多個地區;狹顱田鼠分布于新疆、河北省、內蒙古自治區、黑龍江和河南省;莫氏田鼠分布于河北、內蒙古、吉林省、黑龍江和陜西省;根田鼠分布于內蒙古、新疆和西藏自治區;普通田鼠分布于四川省。
棲息環境
田鼠屬生活在開闊草原或草地。絕大多數種類喜歡棲息在沼澤地、林區采伐跡地和荒地,以及荒漠化草原。與其他嚙齒動物存在競爭關系也會影響到嚙齒動物在棲息地中的分布,存在兩個相似嚙齒動物在同一地區內共存的情況。當田鼠屬和屬(Clethrionomys)共同棲息于同一區域,則各自集中于其所偏愛的棲息地中,但是,在只有田鼠屬或只有解居住的島嶼上,它們同時也會占有通常是另一屬所偏愛的棲息地,即田鼠屬也出現在森林中,而?也出沒于草地。
生活習性
挖洞行為
田鼠屬動物在地下挖洞,從一個洞穴延伸到另一個洞穴,或者通向它們的覓食地。巢穴一般由草和柔軟的植物纖維組成,被放置在地下洞穴中,或在雪、原木或茂密植被覆蓋的地面上形成。巢呈凹陷球狀,中心有敞室,內有軟床,兩側有一或兩個圓形入口。東方田鼠的洞穴結構簡單,在苔草墩子旁營造的巢,一般將草墩挖一個側坑,為其洞穴,在農田中挖掘的洞穴也極簡單,僅有一長約半米的斜行洞道,距地面深20厘米左右,沒有支道及倉庫。莫氏田鼠洞穴簡單,洞道很長,常在堆下或坡地上掘洞營巢。狹顱田鼠在它們棲息的地方,洞口密集,一個洞群,一般有5-10個洞口,多者達 20 個以上。在地面主要活動洞口,彼此間有不太明顯的跑道。
覓食行為
廣食者主要分布在環境條件有明顯季節變化的溫帶,由于一種食物不能保證對動物的正常需求,動物必須隨著季節的變化而更換食物。如普通田鼠在森林中可以取食的植物種類有80~100種。生活在半荒漠地區的社田鼠則能利用155種小型鳥獸、爬行綱兩棲動物、魚類和昆蟲等多種食物。東方田鼠主要以植物的綠色部分為食,有時也會取食種子,啃樹皮,吃谷、瓜、薯等作物,具含水多、質地軟的如各種瓜、薯的球莖之類,也吃樹皮和昆蟲。狹顱田鼠以食各種植物的綠色部分為主,亦吃植物的根狀莖和果實。在農業區,喜食豆類和禾本科幼苗。冬季食源不足時,在雪下啃食植物枯枝及根部,是農牧業的害鼠之一。莫氏田鼠以食植物的綠色部分為主,亦食植物種子及塊根。田鼠屬在秋冬食物短缺時咬吃樹皮,在根部形成環狀剝脫,引起枯死。
社群行為
自由生活的嚙齒動物不僅需要向自然環境取得協調,還必須同種內和種間保持一定的協調關系。社群行為廣義的含義是:兩個以上的同種嚙齒動物之間的相互聯系。田鼠屬的社群行為、婚配制度是與演化環境的棲息地相協調的結果。例如,草甸田鼠亞科(Microtus pennsylvanicus)的多配制雄鼠較雌鼠具有更好的空間學習能力。單配制的雄鼠較雌鼠的空間學習優勢并不明顯,如橙腹田鼠(Microtus ochrogastor)、松田鼠(Microtus pinetorum)。多配制鼠空間學習能力的性二型與雄性較雌性有更大的巢域有關。
而橙腹田鼠、草甸田鼠及松田鼠具有識別交配鼠氣味的能力。單配制的雌性橙腹田鼠較多配制的雌性草甸田鼠、山地田鼠(Microtus montanus)具有更強的社會識別能力。這種識別能力有助于單配制鼠維持穩定的配偶聯系。
適應能力
田鼠屬寒冷環境中的適應性揭示了其褐色脂肪組織的產熱機理,支持了環境溫度和光周期共同作用以調節動物產熱變化的學說,在自然生境中,低溫是一重要的刺激調節因子。田鼠屬較高的RMR的熱傳導率,較寬的熱中性區,及良好的化學體溫調節強度等生理生態特征,是對生存環境的適應性反應。
草甸田鼠在進食松枝前會選擇將其放置在雪地上直至植物酚類濃度下降,這是草甸田鼠的貯草行為。貯草行為常見于食物數量波動較大的地方,特別是在氣候嚴酷的地區。
活動空間
根田鼠雄性巢區為3922+860平方米,雌性為1786+279平方米。成年雄鼠在繁殖期間的巢區比非繁殖期大,在5~8月根田鼠的繁殖季節,雄鼠異常活躍,尋找異性,交配活動頻繁,巢區一直保持較大面積。進入9月后繁殖停止,巢區面積顯著縮小,與此相反,成年雌鼠在繁殖季節巢區面積比非繁殖期小。雌性根田鼠5~8月巢區面積比9月的小。5~6月因妊娠雌鼠行動不便,哺仔雌鼠因哺育幼仔限制了活動范圍,故巢區面積不大,7月后大部分雌鼠哺乳結束,其活動范用擴大,故巢區面積有所增大;成年雌鼠于8月進入第二次或第二次妊娠階段,巢區面積又縮小;進入9月后,雌鼠停止繁殖,此時雌鼠由于育仔身體消耗很大,需要增加營養,需擴大覓食范圍,巢區面積明顯增大。
攻擊行為
在根田鼠種群中,體重較大的個體和繁殖期個體的攻擊性高,雄鼠攻擊性高于雌鼠,居留個體攻擊性高于擴散個體,攻擊性在種群增長期或高峰期最高,而在衰減期最低,添加高質量食物可以降低根田鼠攻擊性。在東方田鼠種群中,雄鼠攻擊性與繁殖特征不相關,但動情雌鼠間攻擊水平顯著高于非動情雌鼠;沖突個體間的體重差異越大,攻擊行為越低,食物、捕食、種間競爭等對雄鼠、動情期雌鼠和非動情雌鼠的攻擊行為具有獨立和累加的整合效應。
生長繁殖
繁殖
田鼠屬動物似乎沒有明確的繁殖季節,通常會產下四到八只幼崽。在耗子物種中,與繁殖季節長的物種相比,繁殖季節受限的物種往往體型較大,產仔數也較多。例如,普通田鼠性成熟年齡大概在1、2月,懷孕期19~21天;東方田鼠一年繁殖 3-4 次;莫氏田鼠每年5-8 為其繁殖季節;狹顱田鼠一年繁殖一次。
求偶交配
田鼠屬動物交配后的成年個體可利用氣味信號來識別配偶和不同動情期的異性個體。雄鼠和雌鼠氣味標記是配偶互相吸引力的基礎。田鼠屬動物具有完整的婚配制度多樣性格局,田鼠屬的個體擇偶行為與社群婚配制度密切相關。雖然婚配制度變異性很大,尤其是田鼠屬中許多種類的婚配制度會隨著季節、地理位置、種群動態、種群密度等因素變化而變化 。田鼠屬的婚配制度是雄性個體經過同性競爭,優勢個體可贏得獲取性伴侶的機會,由此造成了雄性個體間繁殖成功比率的懸殊差異。雌性根據雄性的序位等級選擇交尾異性。
例如在繁殖季節,草原耗子(Microtus breweri)和松田鼠各自的雌雄鼠共巢現象很常見,且巢區面積近乎相等,現出單配制特征;而山地田鼠和草甸田鼠各自雌雄鼠很少共巢,雄性巢面積大于雌性,雌雄回巢區均相互重疊,具有混交制的特征;橙腹田鼠亞科可能由于歷史上食物短缺導致了較嚴格的單配制進化,即使在生境食物豐富的情況下,它們仍表現出單配制傾向。
生產
不同的田鼠屬動物雌性個體的產仔數有一定差異。普通田鼠每年產仔5、7次,每窩產仔4~7只;東方田鼠每次產仔 5-13 只;莫氏田鼠一年產2-3 胎,每胎4-12 只,以6-9 只最常見;狹顱田鼠一年繁殖一次,產仔 5-12 只。
幼體發育
田鼠屬動物整體的幼崽發育過程記錄較少,以東方田鼠江蘇亞種(Microtus fortis calamorum)為例,其3日齡的幼崽耳殼已完全直立,4日齡能辨雌雄,8日齡被毛長全,8~10日齡睜眼,10日齡左右牙齒長全,15~20日齡可獨立生活。冬季出生的約2個月性成熟,春季出生的約50天性成熟。
各類田鼠屬動物基本都具有發育速度快,種群增長迅速的特點,天敵能起到的抑制作用較不明顯。自然界中,其天敵是幾乎所有貓頭鷹(Strigiformes)和部分鷹類(Accipitriformes),而黃鼬(Mustela sibirica)、狐屬(Vulpes)、獾(Meles)、部分蛇類(Serpentes)等也廣泛以田鼠屬動物為食。但盡管天敵眾多,田鼠屬動物的種群數量仍表現出激增趨勢。
物種保護
種群現狀
田鼠亞科屬下約有8個物種的整體種群數量呈現下降趨勢,其中包括巴伐利亞州松田鼠、蔭田鼠、瓦哈卡田鼠等。但更多的是處于數據缺乏和種群穩定的狀態,暫時沒有呈上升趨勢的物種。巴伐利亞松田鼠的成熟個體數量在2006年已不足50只,種群數量極少。
保護級別
截至2023年,該屬下共有56個物種被列入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》中,其中極危(CR)有1種,瀕危(EN)有2種,易危(VU)有2種,近危(NT)有3種,無危(LC)有44種,數據缺乏(DD)有4種。
致危因素
農業和水產養殖導致田鼠屬物種的棲息地減少。例如,巴伐利亞州松田鼠生活的北蒂羅爾的森林可能自中世紀以來就被用作牧場。在2005年,當時在山谷的部分地區的森林被施肥和圍欄的牧場所取代。因此,巴伐利亞松田鼠失去了大部分已知棲息地。由于缺乏林業實踐的加強,開闊的森林將變得更加茂密,預計其棲息地將繼續減少。
生物資源的利用導致田鼠屬物種的棲息地減少。如木材的砍伐,導致蔭田鼠的棲息地正在經歷其范圍內森林砍伐的破碎化。
惡劣天氣等導致的其物種棲息地減少。氣候變化和農業集約化導致卡氏田鼠(Microtus cabrerae)的棲息地破碎化,包括過度放牧,導致其數量下降、生存范圍縮小,該物種所在的溪流和其他濕地區域的壓力越來越大。
保護措施
自 2006 年以來,極危物種巴伐利亞州松田鼠已根據蒂羅爾當地的省法律受到法律保護,但已知該物種出現的單一地點不受保護。目前沒有國家或歐盟立法,但該物種受到《伯爾尼公約》附錄II的嚴格保護。目前沒有制定管理計劃。針對其進行調查以確定重新發現的種群的規模和分布;繼續在德國和奧地利阿爾卑斯山尋找類似地點,尋找其他種群;保護重新發現地點的棲息地。
危害與防治
危害
田鼠屬種群數量年度波幅大。高數量時對農林牧業和人們生態健康形成嚴重危害。草原過牧后,田鼠屬密度隨即上升,對草場植被造成很大破壞。嚴重危害的草原由于水土流失和風蝕而沙化。縱橫交錯的洞道還會引起草原下陷,引起人畜失足受傷。田鼠屬在秋冬食物短缺時咬吃樹皮,在根部形成環狀剝脫,引起枯死。大量破壞森林的苗木、果樹和綠化的樹木。田鼠屬也可進入農田進行危害,特別是在南方,洪水季節大量田鼠屬遷入農田,會造成毀滅性的破壞。此外,田鼠屬動物還可傳播疾病,部分種類是多種病毒性疾病、細菌性疾病和寄生蟲病等病原的攜帶者。其代表性害鼠是狹顱田鼠和東方田鼠。狹顱田鼠數量多時可危害草原,降低草的產量,為土拉倫斯病、性斑疹傷寒病原的自然攜帶者,還與森林腦炎、鼠疫、李司特菌病、類丹毒、鉤端螺旋體病、槍形吸蟲病、旋毛蟲病、新疆出血熱、Q熱和毒漿體病的流行有關。
防治
對于害鼠的防制,一般采取綜合治理技術,即根據害鼠的危害情況,綜合地運用環境整治、物理、化學、生物及農業等技術防制鼠害。
1、環境整治針對家棲害鼠,環境整治的內容主要包括日常衛生的整理和臟亂差的治理以達到減少害鼠的棲息場所和食物來源的目的。針對農業害鼠,需根據害鼠的棲息習性,結合農事活動,清除田間禾本科雜草等。
2、物理防制利用鼠夾、鼠籠、高壓電擊等器具滅鼠及建筑防鼠設施防鼠。
3、化學防制利用化學殺鼠劑殺滅害鼠。化學防制的特點是見效快,效率高,能迅速控制突發性的鼠害。毒餌站技術也可用于害鼠的長期控制。此外,采用化學不育劑可以降低害鼠的種群增長率,從而達到控制害鼠種群的目的。
4、生物防制。主要采用保護害鼠的天敵,如蛇、類鸮形目等來控制害鼠的種群數量。
5、農業防制。結合農事活動,破壞害鼠的棲息環境或直接殺滅害鼠,如清除禾本科雜草和灌溉等措施。此外,合理的作物和品種布局,盡可能使作物的成熟期一致,減少害鼠在田間的輾轉危害,控制其種群數量。
參考資料 >
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Microtus.IUCN.2023-11-10
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