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劍齒虎（學(xué)名：Smilodon），為已滅絕的食肉目貓科下一屬的哺乳動(dòng)物，別名刃齒虎，生存在上新世（530萬(wàn)-258.8萬(wàn)前）至1萬(wàn)年前的北美洲與南美洲。劍齒虎顱骨強(qiáng)壯，下頜骨有非常明顯的頦突，下頜非常發(fā)達(dá)；頸部肌肉強(qiáng)壯；上犬齒長(zhǎng)而側(cè)扁彎曲，前后具有鋒利的刃嵴。劍齒虎體型與現(xiàn)代的獅子相似（Panthera leo），但尾巴較短。其上犬齒可長(zhǎng)達(dá)約20厘米，可能用于對(duì)大型草食動(dòng)物的刺傷和砍傷攻擊，下頜可以打開(kāi)到大約90°的角度，以使上犬齒自由活動(dòng)。劍齒虎毛色不詳，因在森林中定居的物種往往具有斑點(diǎn)或斑塊，故相關(guān)假想圖常將該屬動(dòng)物繪制為有斑點(diǎn)的形態(tài)。

劍齒虎屬其下包括毀滅劍齒虎（斯劍虎 populator）、美洲劍齒虎（Smilodon gracilis）和致命劍齒虎（Smilodon fatalis）三個(gè)物種。不同種類的劍齒虎體重具有差異，美洲劍齒虎體型更小，更瘦弱，而毀滅劍齒虎更體型更大，更粗壯。

劍齒虎通常被認(rèn)為是由舊大陸巨頦虎屬（Megantereon）的短齒貓（dirk-toothed cats）演化而來(lái)，后來(lái)這些動(dòng)物在上新世（530萬(wàn)-258.8萬(wàn)前）期間擴(kuò)散到美洲，在更新世（約25.9萬(wàn)-1.2萬(wàn)年前）時(shí)期主要生活在北美洲和南美洲，大約1萬(wàn)年前由于氣候、人類、食物等因素的疊加作用而滅絕。

在部分文學(xué)或影視作品中有劍齒虎的出現(xiàn)，如在電影冰川時(shí)代中的角色迪亞哥（Diego）就是一只劍齒虎。

起源演化

新生代（約6500萬(wàn)年前）時(shí)期，出現(xiàn)了許多具有巨大且十分尖銳的上犬齒——?jiǎng)X的食肉動(dòng)物，這類具有劍齒的類貓動(dòng)物多被統(tǒng)稱為劍齒類動(dòng)物，其劍齒可用于像刺刀那樣刺殺獵物。通常認(rèn)為從始新世（約5300萬(wàn)-3650萬(wàn)年前）中期亞洲和北美洲出現(xiàn)劍齒類動(dòng)物開(kāi)始，地球上就一直有該類物種生存，在第三紀(jì)（約6500萬(wàn)-300萬(wàn)年前）晚期，該類動(dòng)物在貓科中甚至占大多數(shù)。

劍齒特征在哺乳動(dòng)物的歷史上多次獨(dú)立出現(xiàn)在幾個(gè)親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的進(jìn)化譜系中，包括有袋類中的袋劍齒虎（Thylacosmilus atrox）；肉齒類的“類劍齒虎”（Machaeroides）和類齒虎獸屬（Apataelurus），以及同屬于食肉目中的假劍齒虎科（獵貓科）的部分種類和貓科的部分種類，如貓科中的劍齒虎亞科（Machairodontinae）的巨頦虎屬（Megantereon）、似劍齒虎屬（Homotherium）和劍齒虎（斯劍虎）等種類。

劍齒虎是劍齒類動(dòng)物中極具代表性的一類物種，與現(xiàn)今存在的貓科動(dòng)物為并系群。通常認(rèn)為該屬動(dòng)物是由舊大陸巨頦虎屬的短齒貓（dirk-toothed cats）演化而來(lái)，后來(lái)這些短齒貓?jiān)谏闲率溃?30萬(wàn)-258.8萬(wàn)前）期間擴(kuò)散到美洲，并首先演化出美洲劍齒虎（Smilodon gracilis），該物種分布于上新世晚-更新世中的北美洲；之后在約2百萬(wàn)年前的上新世更新世間的阿根廷恩森納達(dá)陸地出現(xiàn)了毀滅劍齒虎（斯劍虎 populator），該物種定居于南美洲安第斯山脈東坡；在更新世晚期，毀滅劍齒虎的近支——致命劍齒虎（Smilodon fatalis）出現(xiàn)在南美洲，棲居于安第斯山脈西側(cè)，包括厄瓜耳多和秘魯等地。

命名分類

1842年，隆德（Lund）基于發(fā)掘于晚更新世全新世巴西東部的戈亞圣塔動(dòng)物群的化石材料，首次描述了劍齒虎類動(dòng)物，后來(lái)在北美洲也發(fā)現(xiàn)了類似的化石，一些不同時(shí)期不同地點(diǎn)的劍齒虎種先后被建立起來(lái)，包括斯劍虎（Smilodon gracilis Cope，1880），Machairodus floridanus Leidy，1889；Smilodon californicus Bovard，1907；Smilodon conardi Brown，1908；Smilodon nebraskenensis Matthew，1918等。

劍齒虎屬的分類一直存在爭(zhēng)議，特別是對(duì)于其他的一些出現(xiàn)時(shí)代稍晚的種類，不同學(xué)者持有不同的分類觀點(diǎn)。例如，動(dòng)物學(xué)者Kurtén等認(rèn)為在北美洲的劍齒虎實(shí)際上屬于同一個(gè)物種，將歸為致命劍齒虎（Smilodon fatalis）；而B(niǎo)erta等認(rèn)為南北美洲劍齒虎屬除美洲劍齒虎（Smilodon gracilis）以外的種類均應(yīng)歸于毀滅劍齒虎（Smilodon populator）；1979年，Paula Couto將劍齒虎歸為一個(gè)物種，即毀滅劍齒虎（Smilodon populator），其下包含兩個(gè)亞種毀滅劍齒虎指名亞種（Smilodon populator populator）和Smilodon populator californicus，分別對(duì)應(yīng)該屬的南美和北美的個(gè)體；還有學(xué)者將北美的個(gè)體命名為Smilodon fatalis取代Smilodon californicus Bovard，1907。截止2024年，廣泛認(rèn)為的是劍齒虎屬下包含三種劍齒虎，毀滅劍齒虎（Smilodon populator）、美洲劍齒虎（Smilodon gracilis）和致命劍齒虎（Smilodon fatalis）。

不同種類的劍齒虎體重具有差異，美洲劍齒虎體型更小，更瘦弱，而毀滅劍齒虎更體型更大，更粗壯。三種不同劍齒虎的具體信息如下。

形態(tài)特征

外部形態(tài)

劍齒虎體型與現(xiàn)代的獅子相似（Panthera leo），體長(zhǎng)比現(xiàn)存的獅子約短一英尺，約為2米，但體重幾乎是其兩倍，約347千克-442千克。劍齒虎毛色不詳，由于哺乳動(dòng)物化石難以留存顏色，其復(fù)原圖主要基于不同棲息環(huán)境中捕食者對(duì)某種偽裝的偏好，例如，在森林中定居的物種如美洲豹（jaguar）往往具有斑點(diǎn)或斑塊，而在開(kāi)闊地定居的物種如獅子，通常具有較均勻的體色，而劍齒虎多被認(rèn)為棲息在茂密植被中。因此，在重建劍齒虎的形態(tài)時(shí)，通常將該屬動(dòng)物繪制為有斑點(diǎn)的形態(tài)。

劍齒類動(dòng)物的總體形態(tài)與貓類似，顱骨短，有產(chǎn)生較大的咬合力，前肢靈巧強(qiáng)壯，以利于抓握和操縱獵物。劍齒虎在演化過(guò)程中，其顱骨發(fā)生了一系列變化，如：下頜關(guān)節(jié)向腹側(cè)移位，避免肌肉的過(guò)度拉伸；枕平面更垂直、枕突縮小，顱骨屈肌組織得到極大增強(qiáng)；更短、更大的顴骨弓；下頜骨冠狀突縮小等。

劍齒虎鼻骨很短；前列牙較突出，上犬齒可長(zhǎng)達(dá)約20厘米，在閉上嘴時(shí)，其犬齒依然明顯，下部犬齒減少；臼齒表面呈剪切狀，十分鋒利，沒(méi)有磨削痕跡。此外，下頜可以打開(kāi)到大約90°的角度，以使上犬齒自由活動(dòng)，在捕食時(shí)，劍齒虎會(huì)把嘴巴張大，利用長(zhǎng)牙一口刺穿獵物的咽喉，使獵物窒息而死。一些古生物學(xué)家認(rèn)為，由于劍齒虎需要充分伸展下頜的肌肉才能形成如此大的間隙，因此與現(xiàn)代貓類相比，其咬合力相對(duì)較弱。劍齒虎的上犬齒演化得如此巨大，而下犬齒又相對(duì)退化，根本不成比例，可能是專門(mén)用來(lái)對(duì)付象類等大型的厚皮食草類動(dòng)物的。

劍齒虎的脊椎較短，肩膀和前肢發(fā)達(dá)，力量很強(qiáng)，能夠控制捕獲的獵物，屬于在貓科戰(zhàn)斗力較強(qiáng)的一種。整個(gè)身體從肩膀到后背是傾斜的，后肢比較短，而且尾巴也短，而尾巴是動(dòng)物在跳躍和奔跑時(shí)維持身體平衡的有利工具，劍齒虎較短的尾巴表明該類動(dòng)物不能像獵豹和獅子那些擁有長(zhǎng)尾巴的物種一樣，在奔跑時(shí)能通過(guò)長(zhǎng)尾巴保持平衡，因此古生物學(xué)家推測(cè)其無(wú)法進(jìn)行長(zhǎng)時(shí)間的追逐。此外，與獅子等動(dòng)物相比，其跟骨較短，此種特征的后肢有利于力量而非速度，在撲倒獵物時(shí)尤其有利，撲倒獵物后就可使獵物相對(duì)較柔軟的腹部暴露在其犬齒之下，有利于咬開(kāi)其喉部的器官和動(dòng)脈。

劍齒虎中的致命劍齒虎雌雄性之間具有頭部形態(tài)上的微弱差異，其中，雄性個(gè)體較雌性個(gè)體的上劍齒較厚，咬合力也較強(qiáng)。

生理構(gòu)造

牙齒

幼年劍齒虎的犬齒在萌出時(shí)其前緣和后緣更尖銳，而在成年個(gè)體的犬齒相對(duì)較鈍。大多數(shù)劍齒虎的上犬齒的牙本質(zhì)（構(gòu)成牙齒主體的微黃色組織，介于牙釉質(zhì)與牙髓之間）上具有凹槽，深度可達(dá)8毫米，這種凹槽是由于舌頭磨損了通常有牙齦保護(hù)的相對(duì)柔軟的牙本質(zhì)而造成的，劍齒虎的凹槽從牙中部開(kāi)始出現(xiàn)并向兩端延伸。一只牙齒呈中度磨損的劍齒虎若要咬開(kāi)獵物的皮需要約1.1萬(wàn)牛頓的力量。劍齒虎的牙有時(shí)具有裂紋，這種裂紋可能是由于牙釉質(zhì)和牙骨質(zhì)塑性和強(qiáng)度不同而形成的。劍齒虎在捕食時(shí)，其劍齒邊緣會(huì)將獵物的傷口邊緣楔開(kāi)，從而為劍齒的活動(dòng)留下空隙，防止其被卡住。

舌骨

現(xiàn)存的大型貓科有兩種舌骨弓，一種由9到11塊骨頭組成，這些動(dòng)物能發(fā)出嗚嗚聲但不會(huì)咆哮，第二種由5塊骨頭組成，在會(huì)咆哮但不會(huì)發(fā)出嗚嗚聲的貓科動(dòng)物身上發(fā)現(xiàn)。劍齒虎的舌骨弓與后者相似，因而推測(cè)其能發(fā)出咆哮聲，劍齒虎在為了食物或配偶而爭(zhēng)斗時(shí)可能會(huì)發(fā)出巨大的咆哮聲。但也有研究推測(cè)致命劍齒虎可能能發(fā)出類似于現(xiàn)存貓類的嗚嗚聲，但發(fā)聲頻率較低。

肢骨

劍齒虎中，像致命劍齒虎這樣細(xì)長(zhǎng)的犬齒較現(xiàn)代貓科動(dòng)物的犬齒更容易斷裂，這使得其捕獵時(shí)必須用前肢固定獵物，因此，其對(duì)前肢力量的要求可能超過(guò)了現(xiàn)代貓科動(dòng)物，這相應(yīng)地也反映在它們的骨骼中。劍齒虎的肱骨因皮質(zhì)增厚而增強(qiáng)，其程度比任何現(xiàn)存貓科動(dòng)物更高，因而具有更大的能力用前肢制服獵物，從而最大限度地減少獵物的掙扎，以保護(hù)其細(xì)長(zhǎng)的犬齒，并定位咬傷部位以快速殺死獵物。

分布棲息

在更新世時(shí)期，該屬物種在北美洲和南美洲分布較廣泛，在現(xiàn)巴西圣保羅州、美國(guó)內(nèi)華達(dá)州，及南美洲最南端的巴塔哥尼亞均有發(fā)現(xiàn)其化石記錄。在我國(guó)甘肅省和政縣、廣河縣和東鄉(xiāng)族自治縣等地發(fā)現(xiàn)有隱匿劍齒虎帶有頰齒的下頜骨化石。

在劍齒虎的各個(gè)物種中，斯劍虎最早分化出來(lái)，該物種主要分布于上新世晚-更新世中的北美洲；約2百萬(wàn)年前，毀滅劍齒虎定居于南美洲安第斯山脈東坡，主要分布于南美洲東部，在南美洲北部的委內(nèi)瑞拉、西部的智利及南部的巴塔哥尼亞也有記錄；在更新世晚期，毀滅劍齒虎的近支——致命劍齒虎進(jìn)入南美洲，主要分布于南美洲北部和西北部。多棲居于安第斯山脈西側(cè)，如厄瓜多爾和秘魯等地.

棲息環(huán)境上，劍齒虎的四肢比例與現(xiàn)代在森林中生活的貓類相似，因此推測(cè)劍齒虎多棲息于茂密植被中，通過(guò)伏擊進(jìn)行捕食。

生活習(xí)性

覓食行為

劍齒虎為食肉動(dòng)物，更新世晚期時(shí)，劍齒虎屬中的毀滅劍齒虎處于食物鏈的頂端，毀滅劍齒虎甚至能夠捕獲體重約1800千克左右的動(dòng)物。但劍齒虎生活時(shí)期處于第四紀(jì)冰川時(shí)期，氣候寒冷，不能長(zhǎng)距離追捕獵物，更善于捕獵猛犸等行動(dòng)遲緩的大型食草動(dòng)物（此類大型食草動(dòng)物因氣候寒冷行動(dòng)遲緩、笨拙，容易被捕殺），不善捕捉敏捷、輕快的小型食草動(dòng)物，其捕獵方式可能是等獵物靠近后，通過(guò)伏擊捕獲獵物。如毀滅劍齒虎因四肢不適合遠(yuǎn)距離奔跑和快速加速奔跑，因而在較局限的環(huán)境中，其捕獵策略因更偏向于伏擊策略而非追逐策略，鑒于其生存的巴塔哥尼亞南部有大片開(kāi)闊的景觀，研究人員推測(cè)該物種有時(shí)通過(guò)合作狩獵的方法來(lái)彌補(bǔ)其捕獵策略。

根據(jù)在南美大草原發(fā)現(xiàn)的一塊劍齒虎糞便化石，其總長(zhǎng)度約為24厘米，最大直徑約4厘米，大致呈圓柱形，其上有多條收縮線，內(nèi)部含有大量可使用肉眼觀察到的骨骼，這些骨骼中有的屬于偶蹄目，有的屬于巨型陸生樹(shù)懶（giant terrestrial sloths），根據(jù)難以消化骨骼的動(dòng)物應(yīng)該很少取食骨骼的理論，劍齒虎應(yīng)具有咬碎骨骼、消化骨骼和肉的能力。

社群行為

劍齒虎很可能屬于社會(huì)性動(dòng)物。現(xiàn)今存在的各種貓科動(dòng)物中，除獅子外，大多數(shù)貓科動(dòng)物都是獨(dú)立生活，但由于該屬物種沒(méi)有現(xiàn)存的后裔，因而無(wú)法通過(guò)研究現(xiàn)存動(dòng)物對(duì)其社會(huì)結(jié)構(gòu)進(jìn)行推測(cè)，然而，一些化石記錄留下了一些劍齒虎屬于社會(huì)性動(dòng)物的線索，例如在拉布雷亞焦油坑中，有許多致命劍齒虎的骨骼化石，其中有許多劍齒虎個(gè)體為幼年，推測(cè)這些個(gè)體是與其他成年個(gè)體相伴出現(xiàn)。此外，在拉布雷亞焦油坑中發(fā)現(xiàn)了許多顯示出嚴(yán)重?cái)D壓或骨折損傷、致殘性關(guān)節(jié)炎和其他退行性疾病證據(jù)的劍齒虎骨骼化石，這些疾病會(huì)使劍齒虎個(gè)體更加衰弱，然而，大多數(shù)具有這些疾病的個(gè)體的骨骼都發(fā)生過(guò)較廣泛的愈合和再生，這表明即使是殘疾的動(dòng)物在受傷后也能存活一段時(shí)間。也就是說(shuō)這些劍齒虎可能是社會(huì)性生活的，在生病后由其他劍齒虎照顧，或者至少允許生病個(gè)體進(jìn)食。此外，劍齒虎具有兩性異形現(xiàn)象，一般認(rèn)為這種現(xiàn)象是社會(huì)性動(dòng)物的典型特征。

在劍齒虎的骨骼化石中偶爾會(huì)發(fā)現(xiàn)由其他劍齒虎個(gè)體的劍齒造成的的洞，這表明其社會(huì)生活并不總是平靜的，可能像現(xiàn)代的獅子一樣，會(huì)為了食物或配偶而打架。

生長(zhǎng)發(fā)育

幼年劍齒虎的乳牙保留時(shí)間很長(zhǎng)，在現(xiàn)存的貓類中，成年貓類捕獵時(shí)需要兼顧照顧幼崽，幼崽不獨(dú)立外出，據(jù)此推測(cè)劍齒虎具有較長(zhǎng)的育幼期。且劍齒虎的劍齒較大，這表示其需要更多的劍齒發(fā)育時(shí)間，因而幼體難以捕獵，這也會(huì)延長(zhǎng)幼崽的獨(dú)立時(shí)間。

不同種的劍齒虎的牙齒萌發(fā)速率可能存在差異，例如，致命劍齒虎的牙齒發(fā)育延長(zhǎng)，每個(gè)月萌出率為每月6.0毫米，在9個(gè)月-14個(gè)月之間從切牙開(kāi)始脫落第一顆乳牙，同時(shí)，開(kāi)始萌發(fā)恒牙，在14個(gè)月-22個(gè)月時(shí)恒牙完全萌出，上犬齒在34個(gè)月-41個(gè)月時(shí)完全萌出。雌性個(gè)體在約2歲時(shí)達(dá)到成熟體型。而美洲劍齒虎齒冠高度與現(xiàn)代獅子和老虎相似，牙齒萌發(fā)速率約為每個(gè)月萌發(fā)約6.3毫米，其生長(zhǎng)期約為16個(gè)月。

在劍齒虎的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，有時(shí)會(huì)出現(xiàn)一些骨骼疾病。如關(guān)節(jié)發(fā)育不良，這屬于一種常見(jiàn)于家養(yǎng)貓（Felis catus）和狗（Canis lupus familiaris）的先天性疾病；此外某些劍齒虎具有顯著的膝關(guān)節(jié)和肩關(guān)節(jié)軟骨發(fā)育不良現(xiàn)象，這是一種影響關(guān)節(jié)的發(fā)育性骨骼疾病，從對(duì)現(xiàn)代犬的研究類推，在該類動(dòng)物滅絕前可能發(fā)生過(guò)近親繁殖事件。

滅絕

在17000年-18500年前，北美洲西部最后一次冰川期給哺乳動(dòng)物的繁殖帶來(lái)了壓力，猛犸等多種大型食草動(dòng)物迅速滅絕，以此為食的劍齒虎無(wú)法及時(shí)改變食性，導(dǎo)致食物來(lái)源減少，其他的食草動(dòng)物種群常常對(duì)周邊動(dòng)靜較敏感，不易被捕食，使得劍齒虎此類食肉動(dòng)物種群面臨較大的生存壓力，此外該時(shí)期發(fā)生的森林火災(zāi)及從歐亞大陸遷徒而來(lái)的人類也對(duì)劍齒虎的生存產(chǎn)生影響。研究該時(shí)期前的部分骨骼化石發(fā)現(xiàn)，部分劍齒虎在早期發(fā)育過(guò)程中遺傳了其親本的營(yíng)養(yǎng)不良，這種情況在其成年后也沒(méi)有恢復(fù)，導(dǎo)致導(dǎo)致牙齒磨損更大與斷裂，影響正常捕食。在大約12000年前的更新世晚期，在上述因素的疊加作用下，包括致命劍齒虎在內(nèi)的許多大型動(dòng)物滅絕。但學(xué)界對(duì)于劍齒虎的具體滅絕過(guò)程仍存在爭(zhēng)議，如包括劍齒虎在內(nèi)的30多個(gè)屬是在更新世末的幾百年間（時(shí)間相對(duì)較短）同時(shí)滅絕的，還是說(shuō)這些動(dòng)物是的滅絕是在數(shù)千年間（時(shí)間較長(zhǎng)）各個(gè)物種漸進(jìn)的獨(dú)立的消亡的，暫無(wú)定論。

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