鰻鱺屬(食蟲類:Anguilla),是鰻鱺目鰻鱺科下唯一一屬,截止2023年,根據綜合分類學信息系統(ITIS)記錄,鰻鱺屬下共有19個物種。鰻鱺屬體延長,較粗壯,前部圓筒狀,后部側扁。體長不一,如歐鰻體長普遍為600~800毫米、花鰻鱺體長普遍為331~615毫米。鱗細小。眼小,每側有2對鼻孔。唇厚。齒細小,兩頜及犁骨齒呈帶狀排列。鰓孔較小,位于胸鰭基部前下方,鰓耙發達。胸鰭發達。肛門位于體前半部。
鰻鱺屬主要分布在太平洋、大西洋、印度洋,分2型:亞熱帶型13種,溫帶型6種。有一些種類棲息在大陸中的一些季節性、間歇性的河流、小溪,以及永久性的淡水湖泊、沼澤、池塘等。
2021年中國《國家重點保護野生動物名錄》將花鰻鱺列為國家二級保護野生動物。截止2023年,根據世界自然保護聯盟(ICUN)數據可知,共有16種被列入,鰻鱺屬下處于極危(CR)的有1種、易危(VU)的有2種,瀕危(EN)的3種,近危(NT)的4種,無危(LC)的2種。鰻鱺屬營養價值高,魚肉富含蛋白質和脂肪。鰻鱺屬魚類也是世界性重要經濟魚類之一,具有較高的經濟價值。同時鰻鱺屬下的日本鰻鱺還具有一定的藥用價值,日本鰻鱺的血、骨、內臟均可入藥。
起源演化
鰻鱺屬發源地在印度尼西亞群島的熱帶海洋,并沿著古環球赤道水流向西分布,向西游動的種類進入古大西洋,穿過古地中海,成為現在歐洲鰻鱺(Anguilla anguilla)和美洲鰻鱺(Anguilla rostrata)的祖先。
關于鰻鱺屬的系統發育則存在一些爭議。在中國集美大學吳寧等人的研究中,雙色鰻鱺(Anguilla bicolor)和花鰻鱺(Anguilla marmorata)先聚為一支,再與日本鰻鱺(Anguilla japonica)聚在一起,然后與莫桑比克鰻鱺(Anguilla mossambica)聚在一起,最后它們與美洲鰻鱺(Anguilla rostrata)和歐洲鰻鱺(Anguilla anguilla)聚在一起。
然而在中國集美大學田鑫江等人的研究中,他們認為鰻鱺(Anguilla japonica)與花鰻鱺(Anguilla marmorata)先聚為一支,再與雙色鰻鱺(Anguilla bicolor)聚為一支,然后與美洲鰻鱺(Anguilla rostrata)和歐洲鰻鱺(Anguilla anguilla)聚在一起,最后與莫桑比克鰻鱺(Anguilla mossambica)聚在一起。而在邁吉斯(Minegish)等人對世界上18種鰻鱺進行了系統進化研究后則認為莫桑比克鰻鱺(Anguilla mossambica)是鰻鱺18個種中最早分化出來的種,是所有鰻鱺的基礎生物種。
物種分類
分類爭議
長期以來,在鰻鱺屬下的種和亞種的分類上一直處于有爭議狀態。據1856年,考伯(Kaup)記載有45個種。1939年,丹麥學者施米德氏(Schmidt)、埃格(Ege)根據鰻鱺屬的系統發育和地理分布認為其只有16個種及3個亞種。1984年,上海市水產學院學者朱元鼎等在《福建魚類志》(上冊)記錄短頭鰻鱺(A. breceps)、中華鰻鱺(A. sinensis)、烏耳鰻鱺(A. nigricans)、福州鰻鱺(A. foochowensis)等4個新種。
1995年,上海水產學院學者孟慶聞等人認為鰻鱺屬下有16種。在Genebank數據庫中,可以檢索到19種鰻鱺屬魚類相關數據,其中包括埃格(Ege)等人所提到的18個種和亞種,另外還有一個亞種印度鰻鱺(A. 云紋蛇鰻 nebulosa)。而在Fishbase數據庫中,可以查到鰻鱺屬魚類有21個有效物種,其中并不包括印度鰻鱺(A. nebulosa nebulosa)。《中國動物志·硬骨魚綱·鰻鱺目背棘魚目》記載鰻鱺屬魚類有15~18種。在2009年,WATANABE等在菲律賓又發現了一新種“呂宋島鰻鱺”(A.luzonensis)。
物種統計
截止到2023年,綜合分類學信息系統(ITIS)記錄鰻鱺屬下共有19個種,分別是:
形態特征
鰻鱺屬體延長,較粗壯,前部圓筒狀,后部側扁。體長不一,如鰻鱺成年體長為400~900毫米、歐鰻體長普遍為600~800毫米、花鰻鱺體長普遍為331~615毫米。鱗細小,埋于皮下,呈席紋狀排列,體表粘液發達。眼小。每側有2對鼻孔,前鼻孔呈短管狀,后鼻孔呈裂縫狀。口裂微斜或近水平,向后達眼后。唇厚。齒細小,成錐狀,兩頜及犁骨齒呈帶狀排列。鰓孔較小,位于胸鰭基部前下方,鰓耙發達。具側線。鰾1室,較小,有鰾管與食道相通。腸管較短。腹腔膜呈白色。具發達的胸鰭,背鰭始于頭部遠后方,與肛門的前方或后方相對,背鰭和臀鰭與尾鰭相連。肛門位于體前半部。
分布棲息
分布范圍
鰻鱺屬主要分布在三大洋,即太平洋、大西洋和印度洋,有亞熱帶型和溫帶型2類,并以亞熱帶為分布中心,亞熱帶型有13種,溫帶型有6種。由于種類的不同,其種類分布也有差異,太平洋區域有12種。印度洋區域有8種。大西洋區域有2種。花鰻鱺、蘇拉威西鰻鱺和太平洋雙色鰻鱺等3種是太平洋區域和印度洋區域所共有。
棲息環境
鰻鱺屬魚類 主要棲息于大陸中的一些季節性、間歇性的河流、溪流、小溪,以及永久性的淡水湖泊、沼澤、池塘等。且不同種類的鰻鱺在水溫適應性方面存在差異,如美洲鰻鱺對環境的適應能力強,適宜水溫為15~28℃,低于15℃或高于28℃攝食均會下降。歐洲鰻鱺則在1~38℃的水溫中均能生活,最適水溫為20~26℃。
習性特點
畏光性
鰻鱺屬物種都是夜行性魚類,從幼鰻到成鰻都怕光,特別不喜歡強烈的光照,這可能與長期鉆穴洞居生活有關。但在幼苗階段對弱光有趨光性。隨著個體長大,對弱光的趨光性也逐漸減弱,成鰻則完全沒有趨光性。
節律行為
鰻鱺屬的仔魚在海水中存在晝夜垂直分布的現象。剛孵化出的仔魚逐漸上升到水表層,其中體長7~13米的仔魚多分布在水深100~300米的中層。隨著體長的增加,逐漸上升到30米的水上層生活,之后白天在30米深的水層。鰻鱺屬白天躲在巖縫、洞穴等陰暗處,或潛伏在水底,夜間才在水面活動,尤其喜歡在陰雨天活動。
覓食行為
鰻鱺屬食性廣且雜,不同種之間食性存在差異。常見的鰻鱺主要攝食小型魚類、昆蟲幼蟲、甲殼亞門、螺、蚌等軟體動物門以及水生維管植物等,也食動物腐敗尸體。而美洲鰻鱺的小個體鰻魚主要食用水生昆蟲,大個體鰻魚主要攝食小龍蝦和其他魚類,非常饑餓時會進食同科的動物。
洄游行為
鰻鱺屬是一種降海洄游性魚類,即一生要棲息在海水和淡水兩個完全不同的生活環境中。每年秋季時,成熟的親鰻會匯集到河口,成群下海去產卵場繁殖后代,即開始洄游,鰻開始產卵洄游以后,通常都不再攝食,消化器官會逐漸退化,生殖腺漸漸發育,每天以每小時30~60海里的速度向產卵場洄游。
另外,不同種的洄游行為存在一定的差異,例如洄游距離、時間、產卵場等。歐洲鰻鱺從歐洲沿岸到藻海(其產卵區),旅程超過6500千米,當年秋季離開河流的歐洲鰻鱺,可能要到第三年2月才到達藻海產卵。美洲鰻鱺的產卵區和歐洲鰻鱺相距甚近,位置較歐洲鰻鱺的產卵區中心稍往西南些。而鰻鱺的產卵場在太平洋西南部,即西起中國臺灣、北達大東島至沖繩列島一線的橢圓形海區。
生長繁殖
鰻鱺屬的生命周期有五個主要階段,分別是柳葉鰻(Leptocephali)、玻璃鰻(Glass 鰻鱺目)、鰻線(Elver)、黃鰻(黃色 eels)、銀鰻(Silver eels)。
鰻鱺屬的受精卵在海中孵化,孵化出的仔魚魚體無色透明,形似柳葉,稱為葉狀幼體,即柳葉鰻。此時游泳能力弱,由遠離大陸的產卵場隨海水漂游到近岸。柳葉鰻在蛻變成玻璃鰻后離開海洋前往河口,在此期間(通常在孵化4~8個月后)逐漸變態為鰻線,然后向河流上游遷徙。在遷徙的過程中,鰻線轉變為黃鰻,并生活在河流、湖泊等淡水區域。它們通常在淡水水域中生活3~4年,并在某個秋冬季節,它們的性腺開始成熟。性成熟的親鰻和雄鰻的胸鰭、背腹部呈現黑暗色,同時還有銀色光澤,也有的腹部呈淺紅色,胸鰭的基部呈金箔色,即婚姻色。此時可稱為銀鰻。
性成熟后的雌鰻一般比同齡的雄鰻大,而且性成熟后的成鰻消化器官會逐漸萎縮,停止攝食,并洄游到幾千里外的深海中產卵。鰻鱺屬是一次性產卵種類,產卵后親魚死亡。雌鰻產浮性卵,一次產卵700~1300萬粒,在海水中漂流孵化,一般10天左右即可見仔魚破膜。
人工養殖
場址選擇
養鰻場的選址要考慮是否有好的水源,符合鰻魚正常的生態需求。另外,所選擇的地方水量要充足、土質要好、地勢要平坦、開闊、易于管理、具備良好的供電措施,交通便利。選址后,在對鰻魚場的建設中,要合理規劃各個地方,如場部位置的建設等等各方面。此外關于養鰻池的建造,可利用舊魚塘改造或水泥地都可以,池底池壁以及食料場的設計也有一定的要求,進排水口和休憩場也要統一規劃。
鰻種培育
鰻種培育需要經歷2個階段,即白仔鰻培育階段和黑仔鰻培育階段。白仔鰻培育是指白仔鰻經過養殖30~50天,體色由透明轉為黑色,體重增加到8~12倍的培育過程。在該階段,鰻池需要全方面消毒,多洗蓄水浸泡,浸洗換水,在放苗之前,先將鰻苗池水深調至30厘米,鹽濃度調至0. 7%左右。投苗6~8小時后,全池潑灑藥劑,鰻苗藥浴24小時。該階段無論是放苗前還是放苗后水溫的控制都有著重要的作用。池水淡化和升溫達到要求后則開始馴養,逐漸培養鰻魚苗定時、定點、定量攝食。此外,在該階段中還要注意日常的鰻苗管理、篩選分池、疾病預防等工作。
黑仔鰻培育是指將規格200~300尾/千克的黑仔鰻飼養至規格30尾/千克的養殖過程。在該階段,其鰻池的準備和白仔鰻培育階段相同,都需要消毒,在鰻種放養時,可適當增大其放養密度,篩選后的小規格黑仔鰻,仍投喂白仔鰻飼料,而后視其情況適量投喂其他飼料。日常管理過程中要經常注意鰻池水質的變化,不同鰻鱺的種類對于其日換水的要求也有所差異。此外還需要注意鰻種的分養以及其該階段的疾病預防。
成鰻養殖
成鰻養殖是指將規格為30尾/千克左右的鰻種養殖至商品鰻規格的養殖過程(也有稱規格10~30尾/千克的鰻為幼鰻,規格10尾/千克以上的鰻為成鰻)。成鰻的養殖方式有兩種,一種是精養池養殖,另一種是土池養殖。
精養池養殖過程中,其精養池的處理與白仔鰻培育池一樣,但是要求消毒時間更長一些。在鰻魚入池之后要立即進行消毒,放養的密度要根據鰻種規格等進行適當調整。投喂飼料時,要做到定質、定量、定時、定位。此外,日常管理中要多注意水質的變化情況以及鰻魚的活動情況。
土池養殖過程中,池塘條件包括黑仔鰻培育池和商品鰻培育池,兩個池塘的建造有所差異。在鰻魚放養階段,要注意放養時間、放養密度以及鰻種的質量。投喂飼料時同樣需要做到定質、定量、定時、定位。日常管理過程中要著重注意水質的變化,查看鰻魚的活動情況,并進行疾病防治。
常見疾病
愛德華氏病
該病是由愛德華氏菌屬引起的一種病,細菌侵害的主要是肝臟和腎臟,據此患病鰻鱺可分為肝臟型和腎臟型兩種類型。肝臟型主要發生在成鰻身上,腎臟型的則主要發生在白仔鰻和黑仔鰻身上。肝臟型病鰻肝臟皮膚紅腫,直至肌肉、皮膚潰瘍穿孔,腎臟型病鰻腎部明顯腫大,且紅腫充血。由于受害器官是內臟,必須頭尾內服藥物才能取得一定療效。
紅點病
紅點病是由鰻敗血極毛桿菌引起的一種病。患病鰻會表現出體表點狀出血的癥狀,尤其是腹部和頭部最為明顯,且這些出血點呈片狀分布。該病潛伏期長,在癥狀還未表現出來時已失去食欲,投喂藥物效果不顯著。最好的方法是加溫,將鰻魚池的水溫提高到26~27℃,可以有效的防治和治療紅點病。
物種保護
種群現狀
根據2023年世界自然保護聯盟(IUCN),鰻鱺屬中只有3個物種的種群數量呈現下降趨勢,分別是鰻鱺、美洲鰻鱺、歐洲鰻,尤其是歐洲鰻鱺下降地更為嚴重。而其他13個物種的種群數量趨勢情況未知。
在1987年至2017年期間, 日本47個縣的日本鰻鱺(指黃鰻和銀鰻)年總捕獲量從1413噸下降到71噸。而在中國的20世紀80年代前,日本鰻鱺資源較為豐富,在大部分河口水域都能捕撈到鰻苗,隨后經過幾十年的捕撈,年捕撈量從80年代年均50噸下降至2016年的年均15噸左右。
從1960年到1979年,北海區域的歐鰻玻璃鰻分布率不到1%,分布區其他地方的分布率也不到5%。而在2019年,對曾經調查過的北海及其他區域進行再次調查,北海區域歐洲鰻鱺玻璃鰻分布率是當時(1960~1979年)的1.4%,其他區域歐洲鰻鱺玻璃鰻分布率是當時(1960~1979年)的6%。
自20世紀80年代初以來,歐洲鰻鱺玻璃鰻數量持續下降。根據國際海洋考察理事會(ICES)可知,歐洲鰻鱺玻璃鰻分布率在2012年降至歷史最低水平。2018年,歐洲區域歐鰻黃鰻的數量為1960~1979年的26.4%。
保護等級
2021年,中國《國家重點保護野生動物名錄》將鰻鱺屬下的花鰻鱺列為國家二級保護野生動物。
2023年,《瀕危野生動植物種國際貿易公約》(CITES)將歐洲鰻鱺列入附錄Ⅱ中。
截止2023年,根據世界自然保護聯盟(IUCN)記錄,鰻鱺屬下共有16種被列入其中,有1種被列入極危(CR)、3種被列入瀕危(EN)、2種被列入易危(VU)、4種被列入近危(NT)、2種被列入無危(LC),4種數據缺失(DD)。具體如下表:
致危因素
鰻鱺屬物種的致危因素有很多,例如生物資源的過度利用、環境污染、氣候的變化以及惡劣天氣的頻發、自然系統的改造、物種入侵、物種基因、疾病等因素。生物資源的過度利用主要表現為過度捕撈;自然系統的改造主要是人類在修建堤壩,從地下抽取水,用于農業灌溉,工業用水、家庭用水等方面的同時,對生態系統造成了不可逆的影響;環境污染主要是生活和城市廢水、工業廢水、農業和林業廢水的排放,空氣污染物的增多造成的酸雨對海水造成的污染、光污染、熱污染等;氣候變化主要是極端天氣如暴雨、干旱等的出現。
保護措施
進行人工增殖放流,恢復鰻苗資源:2019年12月4日,中國“鰻鱺保護國家行動計劃——2019年親體增殖放流活動”在上海長江口舉行。共放流鰻魚親體2000余尾,其中6尾進行了PAT衛星跟蹤標志。這次放流可以有效增殖天然水域鰻魚的繁殖群體數量,進而恢復鰻魚魚苗資源。
打擊非法捕撈鰻魚苗,對非法捕撈進行行政處罰:例如在2020年5月13日至5月16日,中國丹東市公安局會同市農業農村局開展為期3天的“護鰻”聯合專項行動,行動開始當日共行政處罰非法捕撈人員7人,批評教育110人,罰款7000元,沒收違法所得1300元,沒收魚苗200余尾并全部放生。這種打擊非法捕撈的專項活動存在一定的警示作用,進而減少了對鰻魚苗的滅絕性捕撈。
季節性禁捕:在日本宮崎縣,每年10~12月這三個月內,禁止捕撈縣內所有河川的全長超過25cm的鰻魚,違反者處一年以下徒刑及50萬日元以下的罰金。這種階段性禁捕有利于鰻魚資源的恢復。
代表物種
主要價值
食用價值
鰻魚是水中珍品,歷來有“水中人參”的美譽,肉味鮮美,營養價值高。鰻魚富含蛋白質和脂肪,肉和肝臟中維生素a含量特別高。另外還含有鈣、磷、鐵、維生素B、B2及尼克酸、氨基酸等人體所需物質。在中國,食鰻的歷史相當悠久,各大地方菜系中都有鰻肴。19世紀,在地中海沿岸各國,也把鰻魚作為貴族酒宴上的珍品。日本國民對鰻魚更是情有獨衷,年消費量相當大,而且日本人還將每年立秋左右的18天定為鰻魚節,全國大噲鰻魚。
經濟價值
鰻鱺是世界性重要經濟魚類之一,具有較高的經濟價值。以中國來說,鰻苗養殖是中國特種水產養殖四大支柱產業之一。自1971年開辟了鰻苗出口渠道后,隨著多項試養成鰻的研究取得成功,1974年畝產量162千克增加到1977年1108千克,到1993年年產量已達5.9*10^7千克,超過日本。1997年以來,成鰻年產量穩定在16*10^7千克左右,占世界養鰻總產量的75%,年創匯約6.5億美元。2007年以來,中國已成為世界上鰻鱺養殖產業化程度最高的國家之一,年產鰻鱺約1.6*10^8,約占世界產量的2/3以上。
藥用價值
鰻鱺屬下的日本鰻鱺還具有一定的藥用價值,日本鰻鱺的血、骨、內臟均可入藥,其血主治瘡疹入眼生;其魚骨有殺蟲、斂瘡的功能,主治腸風、崩帶、惡瘡、痔漏;其內臟煮出的浮油可制成鰻鱺魚膏,有解毒消腫的功效,主治惡瘡、耳內腫痛。
相關文化
相傳日本鰻魚節是土用丑日,即每年夏天,7月19日至8月7日之間的一天。據說這一天吃鰻魚的習慣全因江戶時代的“萬事通”——學者平賀源內的一句話。“土用丑”日語中的“土用”是指立春、立夏、立秋、立冬之前的18天,18天中十二地支的丑(牛)支這一天稱為“土用丑”,在日本就流傳著“土用丑,請鰻魚”的說法。所以每年“土用丑”前后,民間會舉辦各種各樣的傳統活動,商家也會借機舉辦鰻魚促銷活動,特別是夏季的“土用丑”鰻魚的消費更加集中。為此,人們俗稱日本的“土用丑”為“鰻魚節"。
對于日本人而言,鰻魚和“蛇”一樣,都是水中靈物。關于鰻魚的神奇傳說也有很多,日本人把鰻魚當成神物看待,認為吃鰻魚能強身健體、補虛養血,尤其是到了夏季的土用丑日,氣候炎熱,吃鰻魚可以補充體內消耗過多的元氣。據說日本古時候高畸市菊地町流行天花時,一位名叫松本三右衛門長夫的兩個小孩染上天花,他求神保佑孩子早日痊愈,一天晚上神靈化作大爺出現在他的夢里,和他說“你如此誠心,天花會轉到鰻魚身上的”。過了幾天孩子痊愈,當他去神社還愿的時候看到神社池塘里的鰻魚身上起了白色斑點。于是這個傳說就流傳開了。
參考資料 >
Anguilla Schrank, 1798.ITIS.2023-08-13
Anguilla - Genus.iucnredlist.2023-08-13
中國《國家重點保護野生動物名錄》.國家林業和草原局 國家公園管理局.2023-08-13
2023年《瀕危野生動植物種國際貿易公約》(CITES).國家林業和草原局 國家公園管理局.2023-08-13
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Japanese Eel.iucnredlist.2023-08-13
European Eel.iucnredlist.2023-08-13
鰻鱺保護國家行動計劃在長江口實施增殖放流.中國鰻魚網.2023-08-13
重拳!保護“水中軟黃金”!行政處罰非法捕撈7人.中國鰻魚網.2023-08-13
鹿兒島、愛知、宮崎三縣致力于鰻魚資源保護.中國鰻魚網.2023-08-13