太陽鳥是雀形目花蜜鳥科(Nectariniidae)鳥類,包括16個屬,144個種。體長8-23厘米,體重4-45克。體色具有明顯的性二型性,雄性羽色華麗,有的富金屬光澤,雌鳥羽色較淡,多為橄欖綠色或者灰褐色。喙細長而下曲,嘴緣先端皆具細小的鋸齒。兩翅中等長,尾羽多為平尾、圓尾或凸形尾,跗蹠[zhí]纖小而細長,或短而強壯,具盾狀鱗。
太陽鳥主要分布于亞洲南部、菲律賓群島和印度尼西亞,中國有6種。大多數生活在原始雨林中,其他棲息地包括次生林、開闊的林地、開闊的灌木叢和稀樹草原等。它們主要以花蜜為食,也吃節肢動物門、種子和果實等。它們在白天活躍,通常成對出現或偶爾以小型群體形式出現。
多數太陽鳥在其分布區內較為常見,受脅比例低于世界鳥類整體受脅比例,但一些島嶼分布的物種還是面臨一定的滅絕風險。截至2023年,太陽鳥科中有147個物種被列入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》,其中3種太陽鳥列為瀕危(EN)、4種被列為易危(VU)、7種被列為近危(NT)。同年,太陽鳥科有13個物種被列入中國《有重要生態、科學、社會價值的陸生野生動物名錄》。
起源演化
太陽鳥科被認為起源于非洲,法國索邦大學學者本·沃倫(Ben Warren)等構建了太陽鳥科的系統發育假說,他們認為印度洋種群與390萬年前的非洲種群一致,將科摩羅群島視為印度洋種群的最初繁殖點,隨后種群在印度洋內迅速擴張,科摩羅群島在非洲種群、馬達加斯加種群與其它印度洋島嶼種群的擴散中起到關鍵作用。
命名與分類
太陽鳥是鳥綱雀形目花蜜鳥科鳥類,太陽鳥科又叫花蜜鳥科。1825年,愛爾蘭動物學尼古拉斯·艾爾沃德·維戈爾斯(Nicholas Aylward Vigors)描述了太陽鳥科。1872年,瑞典動物學家卡爾·雅各布·桑德瓦爾(Carl Jakob Sundevall)將太陽鳥科與一些裸鼻雀科(Thraupidae)、管舌雀科(Drepanididae)、Promeropidae科與吸蜜鳥科(Meliphagidae)鳥類歸為一組。六十年后,法國鳥類學家德拉庫爾(J.Delacour)認為花蜜鳥科與啄花鳥科(Dicaeidae)接近,這一觀點得到了其它學者的支持。二十世紀下半葉,美國鳥類學家查爾斯·加爾德·西布利(C.G.Sibley)和喬恩·愛德華·阿爾奎斯特(J.E.Ahlquist)基于DNA-DNA雜交結果將太陽鳥科分為兩個亞科,食蜜鳥亞科(Promeropinae)與太陽鳥亞科(Nectariniinae)。截至2023年,綜合分類信息系統(ITIS)中太陽鳥科包括16個屬,144個種,其中花蜜鳥屬(Cinnyris)為最大屬,包括54個物種,太陽鳥屬(Aethopyga)為第二大屬,包括23個物種。
不過,在世界鳥類名錄(IOC World 鳥綱 List)中,截至2023年,花蜜鳥科被劃分為16個屬,包括146個種,其中在2012年到2023年間,該鳥錄名錄相較于ITIS分類系統的太陽鳥科共更新了8個物種,分別是Cinnyris hellmayri、Anthreptes tephrolaemus、西非花蜜鳥(Cinnyris gertrudis)、懷特雙領花蜜鳥(Cinnyris whytei)、華麗太陽鳥(Aethopyga magnifica)、栗頸太陽鳥(Aethopyga guimarasensis)、保和太陽鳥(Aethopyga decorosa)、呂宋太陽鳥(Aethopyga jefferyi)。本詞條依ITIS分類觀點展開。
形態特征
由于太陽鳥喜歡訪花吸食花蜜,其在形態上出現了一些適應食性的特化。太陽鳥體長8-23厘米,多為8-15厘米,個別物種例如巨花蜜鳥(Dreptes thomensis)可達23厘米。體重4-45克,例如黑腹花蜜鳥(Cinnyris nectarinioides)體重為4克,而大金耳捕蛛鳥(Arachnothera flavigaster)為45克。喙細長而下曲,喙形態和花結構之間的共同適應已經進化,短嘴物種無法探測長嘴物種用作主要花蜜來源的花朵,不同喙尺寸的太陽鳥群體的覓食效率會有所不同。除了紫頰太陽鳥(Chalcoparia singalensis),嘴緣先端皆具細小的鋸齒,嘴須短小或缺刻。舌成管狀,富伸縮性,尖端分叉或有毛刷。體形纖細,兩翅中等長,初級飛羽10枚,第1枚極小。尾羽12枚,多為平尾、圓尾或凸形尾,凸形尾的中央尾羽常遠較次對為長,有些種類有特化,如火尾太陽鳥(Aethopyga ignicauda)的雄性繁殖期尾羽可達20cm,而叉尾太陽鳥(Aethopyga christinae)的一對中央尾羽末端尖細延長,形成小叉狀。跗蹠纖小而細長,或短而強壯,具盾狀鱗。
大多數太陽鳥的體色具有明顯的性二型性,雄性羽色華麗,有的富金屬光澤,雌鳥羽色較淡,多為橄欖綠色或者灰褐色,幼鳥與雌鳥同色。個別物種性二型性不明顯,例如小綠食蜜鳥(Anthreptes seimundi)與哈氏太陽鳥(Aethopyga primigenia)具有與雌鳥相似的羽毛。
分布棲息
分布范圍
太陽鳥主要分布在非洲、亞洲與澳大利亞,其中,非洲發現的花蜜鳥科物種最多。在非洲,它們主要分布在撒哈拉沙漠以南的非洲和馬達加斯加,也分布在埃及。在亞洲,該群體出現在紅海沿岸,北至以色列、貝魯特,一直遠至中國南部和印度尼西亞。在澳大利亞,它們主要分布在新幾內亞島、澳大利亞東北部和所羅門群島,除塞舌爾群島外,大洋島嶼上通常找不到它們。
棲息環境
太陽鳥大多數生活在原始雨林中,其他棲息地包括次生林、開闊的林地、開闊的灌木叢和稀樹草原、沿海灌木叢和高山森林、植園、花園和農田等。它們的分布海拔很廣,地平線至4900米,分布海拔最高的物種是火尾太陽鳥。太陽鳥棲息地海拔隨季節變化,例如藍喉太陽鳥(Aethopyga gouldiae)棲息地海拔通常為1200-4300米,在冬季下降至海拔330-2700米的地區;火尾太陽鳥的繁殖地海拔在3000-4900米,冬季下遷至610-2900米的區域。
生活習性
覓食行為
大多數太陽鳥主要以花蜜為食,此外,節肢動物門也是許多太陽鳥食物的重要組成部分,例如捕螂蛛鳥類喜食蜘蛛,有時也吃種子和果實等,例如雙領花蜜鳥(Cinnyris manoensis)、紫斑花蜜鳥(Cinnyris bifasciatus)食用決明(Senna tora)果實的分泌物,這些果實先被非洲羽須鵯(Pycnonotus barbatus)或黑領擬(Lybius torquatus)打開,而后被太陽鳥食用。
太陽鳥覓食時常加入由繡眼鳥、啄花鳥和柳鶯屬類共同組成的混合鳥群,光顧樹冠層和灌叢頂層的花朵。它們刺破花朵蜜腺附近的基部,進而吸取花蜜。進食后,經常用樹枝擦拭喙,可能是為了清除植物上的粘性花蜜或其他碎片。此外,太陽鳥常通過出擊來捕捉昆蟲。
節律行為
太陽鳥在白天活躍。多數太陽鳥為留鳥,或進行有限的游牧活動,以應對食物豐富度的變化或高度的變化。例如。塔卡花蜜鳥(Nectarinia tacazze)在其主要食物半邊蓮(Lobelia)不開花時會在埃爾貢山(Mount Elgon)發生海拔變化,喜馬拉雅山脈地區的藍喉太陽鳥、綠喉太陽鳥(Aethopyga nipalensis)與火尾太陽鳥(Aethopyga ignicauda)會根據天氣條件的季節變化而發生海拔變化。
少數太陽鳥為候鳥,其中部分太陽鳥的遷徙行為與降雨有關,這在非洲很常見。例如小直嘴太陽鳥(Hedydipna platura),它們于旱季從西非薩赫勒地區向南遷徙至加納、多哥和尼日利亞的熱帶稀樹草原,10月至3月期間到烏干達西北部進行繁殖。
鳴唱行為
太陽鳥的鳴叫聲從短的顫音和口哨聲以及經常重復的簡單音符到持續幾分鐘的復雜悠揚的叫聲,有些物種還發出亞鳴聲,最常出現在領土防御者中。雄鳥通常在棲息處鳴唱,雌鳥有時也會鳴唱,有時雄鳥與雌鳥會有二重唱,例如艾米花蜜鳥(Chalcomitra amethystina)。有些物種會聚集在一起鳴唱,例如藍喉花蜜鳥(Aethopyga gouldiae)。太陽鳥在從一個食物植物飛到另一個食物植物時會發出叫聲,以聯系同伴發出警報。鳴叫聲種內可能存在相當大的差異,例如華麗花蜜鳥(Cinnyris coccinigaster)有不同的“方言”。
防御行為
大多數太陽鳥都會保衛繁殖領地,雄性太陽鳥會在顯眼的棲息處唱歌,追逐種內與種間入侵者。除了繁殖領地,許多太陽鳥也會保衛覓食領地,免受同種或其它太陽鳥的侵害。例如山茶屬(Theaceae)的Balthasaria schliebenii,在非洲受到藍頭花蜜鳥(Cyanomitra alinae)的保護。
社群行為
太陽鳥通常成對出現或偶爾以小群形式出現,少數物種偶爾會聚集在更大的群體中。例如,紫胸花蜜鳥(Nectarinia purpureiventris)最多以十二只個體為小群一起進食,小直嘴太陽鳥在遷徙時會聚集為20-30只松散的群體。
生長繁殖
求偶交配
大多數太陽鳥在雨季繁殖,例如銅色花蜜鳥(Cinnyris cupreus);有些在旱季繁殖,例如小直嘴太陽鳥;而另一些則全年繁殖,例如紫胸花蜜鳥。大多數太陽鳥的婚配制度為單配制;少數表現為合作繁殖,例如紫腰花蜜鳥(Leptocoma zeylonica)。交配時,雄鳥通常會進行精心的展示,那些擁有胸毛簇的雄鳥例如輝綠花蜜鳥(Nectarinia famosa),會抬起尾巴與撲動翅膀暴露這些羽簇。純背食蜜鳥(Anthreptes reichenowi)求愛時,雄鳥會追逐雌鳥,直至雌鳥棲息,然后雄鳥落在她的上方,揮動翅膀,露出胸毛并唱歌,雌鳥則顫抖翅膀。
筑巢
太陽鳥的筑巢工作主要由雌鳥完成。筑巢時有特定的方向,傾向于在遠離盛行風的地方筑巢,其原因可能是在沒有雌性的情況下或在暴風雨期間提供更好的庇護所,為雌鳥孵化雛鳥最大限度地減少熱量損失。多數太陽鳥的巢為囊狀,側面開口,位于矮樹枝或灌叢間;捕蛛鳥的巢為杯形或管形,依附于蜘蛛網、棕櫚樹或香蕉樹葉下。巢材包括草莖、地衣、樹皮和樹葉等。有些巢穴有裝飾物,例如西紫背食蜜鳥(Anthreptes longuemarei)使用枯葉裝飾巢穴。
產卵與孵化
窩卵數通常2-3枚,太陽鳥經常產卵,最多可連續產5窩。卵形狀通常像小型雞蛋,較大的卵例如巨花蜜鳥的卵,尺寸為21.5×15毫米。最小的卵是黃腰太陽鳥(Aethopyga siparaja)的卵,尺寸為12.2-17.3×10.2-12.7毫米,以及麗色太陽鳥(Aethopyga bella)的卵,尺寸為12.7-13.5×9.7-9.9毫米。卵顏色各異,從白色至黑色,有各種斑紋。
太陽鳥孵化期為13-15天。大多數太陽鳥由雌鳥承擔孵化工作,捕蛛鳥屬(Arachnothera)與部分啄花鳥屬(Dicaeum)鳥類則是雙親孵卵。
育雛與生長發育
育雛工作由雌鳥和雄鳥承擔,持續2-3周,雌鳥以嘔吐物喂食早期雛鳥。雛鳥全身被毛,通常為黑色,或覆蓋有短灰色絨毛,口腔內部呈黃色、橙色或紅色,無黑斑。通常幼鳥在第一次飛行后會回到巢中棲息長達兩周。以黃腹花蜜鳥(Cinnyris jugularis)雛鳥為例,剛孵出的雛鳥在被觸摸時會動,并能自己恢復平衡,眼睛緊閉。1日齡,所有脊髓束可看到色素斑點。第2天,腹側長出黃色羽毛。3日齡,雛鳥開始睜開眼睛。5日齡,雛鳥開始用腳抓握,可抓住巢內襯。6日齡,身體大部分部位開始長出羽毛。11日齡,翅膀羽毛展開,雛鳥變得非常活躍和警覺。13日齡,雛鳥第一次飛行。
物種保護
種群現狀
2018年,多數太陽鳥在其分布區內較為常見,受脅比例低于世界鳥類整體受脅比例,但一些島嶼分布的物種還是面臨一定的滅絕風險。截至2023年,花蜜鳥科中有147個物種被列入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》,其中,41個物種種群數量趨于下降,例如普氏花蜜鳥(Cinnyris prigoginei)、赤紅太陽鳥(Aethopyga mystacalis);106個物種種群數量趨于穩定,例如馬約島花蜜鳥(Cinnyris coquerellii)、塔卡花蜜鳥(Nectarinia tacazze)。
致危因素
太陽鳥面臨的致危因素主要為棲息地破壞、退化或污染。此外,使用殺蟲劑來控制舌蠅屬(Glossina)昆蟲,可能對馬拉維(Malawi)太陽鳥的生存產生負面影響。
保護級別
2023年,花蜜鳥科有紫頰太陽鳥(Chalcoparia singalensis)、褐喉食蜜鳥(Anthreptes malacensis)、藍枕花蜜鳥(Hypogramma hypogrammicum)、紫花蜜鳥(Cinnyris asiaticus)、黃腹花蜜鳥(Cinnyris jugularis)等13個物種被列入中國《有重要生態、科學、社會價值的陸生野生動物名錄》。
截至2023年,太陽鳥科中有147個物種被列入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》,其中3種太陽鳥列為瀕危(EN)、4種被列為易危(VU)、7種被列為近危(NT)。
瀕危物種名錄:
易危物種名錄:
保護措施
阿拉布科-索科凱(Arabuko-Sokoke)通過可持續管理和社區參與長期保護森林保護太陽鳥。部分地區設立保護區,例如烏宗瓦山國家公園、坦桑尼亞的尼羅山森林保護區等。2015年,穆罕默德·本·扎耶德物種保護基金(MBZ)資助烏魯古魯自然保護區(UNR)的太陽鳥棲息地,當地村民通過定期巡邏、提高當地節能產品使用等方式保護太陽鳥棲息地。
生態關系
有昆蟲寄生于太陽鳥巢穴中,包括彈尾目(Collembola)、鱗翅目(Lepidoptera)等。太陽鳥的血液寄生昆蟲包括變形血原蟲屬(Haemoproteus)、住白細胞蟲屬(Leucocytozoon)、瘧原蟲屬(Plasmodium)等。體外寄生蟲包括烏長角鳥虱(Philopterus turdi)、多棘虱蠅(Ornithoica exilis)等。
多數杜鵑產卵于太陽鳥鳥巢。如翠金鵑(Chrysococcyx maculatus)曾被報道產卵產于藍喉太陽鳥、綠喉太陽鳥和黃腰太陽鳥的巢穴。
傳粉作用
由于花蜜是太陽鳥的主要食物來源,它們是非洲生態系統中重要的傳粉媒介。在以花為食的過程中,花粉被撒在嘴舌和羽毛上,任何未被吞咽的花粉將被帶到其他花上,其中一些可能是同一物種的受精成員,從而實現授粉,除了可從喙或冠直接授粉外,也可通過腳進行授粉,例如綠花蜜鳥(Cyanomitra olivacea)。太陽鳥不能懸停,因此它們授粉的花朵通常比蜂鳥授粉的花朵更堅固,并且有適當的著陸點供它們進食。太陽鳥是許多非洲標志性植物的重要傳粉者,包括海神花屬(Protea)、蘆薈屬(Aloe)、石南科(Erica)、刺桐屬(Erythrina)和天堂鳥花屬(Strelitzia)植物等。太陽鳥與其他傳粉者被認為有助于植物物種形成,包括非洲南部異常高的花卉多樣性。
參考資料 >
Nectariniidae ..ITIS.2023-07-16
Nectariniidae Vigors, 1825.COL.2024-08-31
Nectariniidae - Family..IUCN.2023-07-16
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