鹵蟲(食蟲類鹵蟲屬),別名豐年蝦,包含鹵蟲科鹵蟲屬下的全部生物。在國際綜合分類學信息系統(ITIS)的分類標準中,截至2023年,鹵蟲屬下共有6個已確定的種。雌性鹵蟲體長8~10毫米,少數情況下可以達到15毫米,雄性鹵蟲體長6~8毫米。鹵蟲體型細長,有灰白、鮮紅、棕褐等不同的顏色,身體分為頭部、胸部、腹部三大部分,其中頭部長有5對附肢;胸部分為11節,長有11對附肢;腹部分為8節,無附肢。雄性頭部的第二觸角發育為明顯的執握器,而雌性的第二觸角僅為簡單的凸起,這是區分鹵蟲性別的重要標志。
鹵蟲廣泛分布于世界各地的內陸鹽湖、沿海鹽田以及各種高鹽度水域,在中國主要分布于沿海各省、市、自治區鹽田以及新疆、內蒙古、山西、青海省和西藏自治區等省區的內陸咸水湖中。
全球鹵蟲生物資源較為穩定,僅有如鹵蟲屬中莫尼卡鹵蟲(Artemia monica)于1996年被《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》收錄為低風險(NE)、數據缺乏(DD)物種。但偷捕濫撈和環境惡化已經導致鹵蟲數量下降、蟲卵質量降低。《渤海生物資源養護規定》第27條規定,在潮間帶和其向陸一側采捕海沙子、沙蠶、鹵蟲,應當報經省、直轄市漁業行政主管部門批準,發放專項(特許)捕撈許可證。取得專項(特許)捕撈許可證的,應當按照指定的區域、時限,憑證限量采捕。
歷史
1755年德國生物學家施洛塞爾(Schlosser)首次發表了關于鹵蟲的報告,在描述中稱鹵蟲具有11對胸足。1758年瑞典博物學家卡爾?馮?林奈(Linnaeus)重新描述了鹵蟲的形態,將11對胸足改成了10對。一直到1936年,奧都(Audoum)才重新證實了施洛塞爾的觀察。
1933年美國的西爾(Seale)發現了鹵蟲美國白燈蛾作為魚類飼料的價值,之后挪威的羅勒夫森(Rollefsen)于1939年發表了相同的觀點。第二次世界大戰后鹵蟲的研究獲得了各國的重視。
20世紀50年代后期,中國科學院海洋研究所的張孝威教授帶領團隊對河北省黃驊縣、天津塘沽、山東省馬戈莊、女姑口等地鹽場的鹵蟲進行了研究,為中國鹵蟲的應用和研究奠定了基礎。
到20世紀70年代后,中原地區科研人員對鹵蟲的研究日益深入,從生產應用延伸至生物分類、遺傳等領域。
分類
1758年,卡爾?馮?林奈將鹵蟲命名為Conccer salinus。1819年,利奇(Leach)將鹵蟲改名為鹵蟲屬 salina。
后來科學家發現采用不同生殖方式的鹵蟲即使處于同一環境下,仍具有生殖隔離。并且最初林奈命名的鹵蟲采集于英國利明頓的鹽池,而這一鹽池早已干涸,其中的鹵蟲也不復存在,鹵蟲的命名和分類產生了爭議。
1980年的第一次國際鹵蟲學術研討會上,巴里戈齊(Barigozzi)提出在命名時以鹵蟲的食蟲類加采集地來區分不同地區的孤雌生殖鹵蟲,如在天津塘沽采集的鹵蟲稱為Artemia parthenogenetica,Tianjing或Tanggu。
對于有性生殖的鹵蟲則以生殖隔離區分種別,它們一度被區分為六大種:舊金山鹵蟲(鹵蟲屬 franciscana Kcllogg)、突尼斯鹵蟲(Artemia tunisiana,Bowen)、莫尼卡鹵蟲(Artemia monica,Verrill)、敖德薩鹵蟲(Artemia odessensis)、鳥米爾鹵蟲(Artemia urmiana,Gunthar)、相似鹵蟲(Artemia persimilis,Piccinelli and Prosdocimi)。隨著對鹵蟲研究的深入,舊金山鹵蟲被歸入莫尼卡鹵蟲,突尼斯鹵蟲和敖德薩鹵蟲被歸入利奇鹵蟲(鹵蟲屬 Leach),并且新命名了一種鹵蟲——中華鹵蟲(Artemia sinica Cai)。
嚴格意義上,卡爾?馮?林奈命名的Artemia salina在其采集地已經滅絕,其他地方是否還有該種存在無從考證,但大量文獻仍采用這一食蟲類指代鹵蟲屬動物,同時也有部分文獻用Artemia sinica指代中國境內的鹵蟲。
按照ITIS分類標準,截至2023年鹵蟲屬共有6個種:Artemia salina、Artemia urmiana、Artemia sinica、Artemia persimilis、Artemia monica、Artemia gracilis。此外鹵蟲還有一個存疑的種:鹵蟲屬 k?ppeniana。
中國山西運城和內蒙古部分鹽田中發現的鹵蟲屬于中華鹵蟲,內蒙古、甘肅等地的有性生殖鹵蟲尚未確定具體的生物分類,而沿海地區的鹵蟲以孤雌生殖為主。
不同種的外觀、習性相似,主要區別在于生殖隔離和染色體的差異。
形態特征
鹵蟲的身體細長,雄性體長6~8毫米,雌性體長8~10毫米,少數雌性可以長到15毫米。整個身體可分為頭部、胸部、腹部三大部分。
鹵蟲頭部兩側長有對稱的復眼,前端長有單眼,單眼后方長有一個凸起,稱為額器。頭部共長有5對附肢,包括兩對觸角、一對大顎和兩對小顎,其中雌性的第二觸角為簡單的凸起,而雄性的第二觸角則發育為粗壯的執握器,這是區分鹵蟲性別的重要標志。一對大顎和兩對小顎共同組成口器,具有咀嚼功能。第一觸角末端長有感覺毛,感覺毛與額器都具有感覺功能。
鹵蟲的胸部分為11節,每一節兩側均長有一對葉片狀胸肢,用來進行運動。胸肢基部長有柔軟的鰓片,兼具呼吸和濾食的功能。
鹵蟲的腹部分為8節,形狀細長,無附肢,前兩節融合成為生殖節。雄性鹵蟲腹部的生殖節腹面長有交接器,雌性鹵蟲的生殖節上則長有育卵囊,用以保存蟲卵。腹部最后一節為尾節,尾節末端為兩個扁平的尾叉,尾叉周圍被剛毛覆蓋,鹵蟲的肛門位于兩個尾叉之間。
鹵蟲的體表顏色多種多樣,具體與所處環境有關,通常情況下低鹽度環境下的鹵蟲顏色偏灰白色,而高鹽度環境下的鹵蟲多為棕褐色、鮮紅色。
分布棲息
分布范圍
鹵蟲在世界各地均有分布,在中國多分布于長江以北的沿海各省以及山西省等省份的鹽湖中。
借助人類、鳥類的活動,鹵蟲的卵可以被攜帶至世界各地,因而其分布十分廣泛。但由于鹵蟲不具備遠距離運動的能力,無法自主擴散,因而其分布是不連續的,并非所有高鹽度水域都有鹵蟲存在。
棲息環境
鹵蟲為廣鹽性生物,幼蟲的適鹽范圍為20‰~100‰,成蟲的適鹽范圍為10‰~120‰,在鹽度高達340‰的水域中也有鹵蟲的發現記錄。通常情況下鹽度越低,鹵蟲的個體越大,體色越灰白;在高鹽度環境中,鹵蟲的個體偏小,并且體色偏紅。
鹵蟲對溫度的適應溫度較廣,通常情況下在5~35°C都可以正常生存。鹵蟲卵可以耐受更低溫度,但在5°C以上才會孵化。
鹵蟲可以在低氧條件下生存,并且無節幼蟲階段的鹵蟲對低氧條件的耐受能力高于成蟲。鹵蟲的卵則需要在一定的溶氧濃度下才會孵化出幼蟲。
綜合來看,鹵蟲是一種適應性非常強的生物,可以在不同地區的沿海鹽田、內陸鹽湖等高鹽度水域中生存。
生活習性
適宜環境
鹵蟲最適宜的溫度為25攝氏度左右,(2~8)×10??的溶氧量可維持鹵蟲卵的穩定孵化,20‰~100‰的鹽度可以滿足成蟲和幼蟲的生存需求,但自然條件下鹽度32‰以下的水域中鹵蟲反而減少,因為相對較低的鹽度無法隔絕天敵。
物種關系
高鹽度的棲息環境可以使鹵蟲免遭許多水生生物的捕食,但這樣的環境并不能杜絕來自空中的天敵,生活在同一地區的水鳥會以鹵蟲為食,某些季節水鳥甚至會將鹵蟲作為唯一的食物來源。此外部分昆蟲也會捕食鹵蟲。
另外,一些細菌、真菌、寄生昆蟲也會危害鹵蟲的健康。
進食習慣
方式以濾食為主,頭部的口器組合也可以進行咀嚼。鹵蟲的食物為50微米以內的單細胞藻類、有機碎屑和微生物。
生長繁殖
繁殖方式
鹵蟲有兩性分化,但通常雄性數量遠遠少于雌性。自20世紀70年代以來,通過對鹵蟲屬動物生殖特點、數目及生物化學等方面的研究發現,這種生物有孤雌生殖與兩性生殖兩種生殖方式,但通常認為采用不同生殖方式的鹵蟲間具有生殖隔離。
鹵蟲的壽命隨季節變化,春季鹵蟲的壽命為兩個月,夏季鹵蟲壽命多為3~4個月。在適宜生存的季節內鹵蟲均可繁殖,中國北方鹵蟲的繁殖時間從4月份一直持續到11月份。
求偶交配
在兩性生殖過程中,成熟的雄性鹵蟲會使用執握器抓住雌性鹵蟲的卵囊,雙方一同進行擁泳。擁泳時雙方的腹部會發生彎曲,從而完成交尾動作,通常會持續1分鐘左右。
尚未發育完全的雄性鹵蟲則會抓住雌性的后腹部進行擁泳,但此時的雄性不具備生殖功能,這種行為被稱為“假交尾”。這樣的假交尾可以持續10天之久。
產卵方式
鹵蟲的繁殖方式包括卵生與卵胎生,無論采用哪種繁殖方式,雌體都能產出兩種不同類型的卵,卵胎生與卵生的區別在于蟲卵在雌性鹵蟲體內完成發育。
在春夏環境適宜時,鹵蟲產出的卵多為夏卵,也就是非休眠卵,在秋冬季節或環境不適宜時,鹵蟲產出的卵多為冬卵。冬卵也稱休眠卵或滯育卵,與夏卵相比卵殼更牢固、存活時間更長,可以度過嚴酷的發育環境。
幼蟲發育
孵化后的鹵蟲幼蟲體長300~400微米,需要經歷無節幼蟲期、后無節幼蟲期、擬成蟲期后方能發育成成蟲。若以脫皮次數計算,鹵蟲在12~15齡后發育為成蟲。
人工養殖
鹵蟲的適應性強,在多數鹽田中都可以生存,但其生長發育會隨環境發生改變,通過清洗、施肥、投餌等步驟為鹵蟲創造適宜的生長環境,可以顯著提高鹵蟲的產量。
在沒有鹵蟲生存的高鹽度水體中,可以通過引種獲得鹵蟲,引種時以投放蟲卵為宜。已知確定的鹵蟲品系中,除了加利福尼亞州品系外,其余品系的卵均為上浮型,它們在水體運動中被聚集到岸邊,便于收集。
由于休眠卵的生存能力強,便于儲存和運輸,因而在獲取鹵蟲卵時可以通過改變環境的方式誘使鹵蟲產出休眠卵。
鹵蟲棲息的高鹽度環境可以為其提供健康保護,但仍會受到一些細菌、真菌的威脅。通過定期對水體投放高錳酸鉀、甲醛、三氯異氰尿酸,可以有效殺滅病菌。科研人員通過對鹵蟲屬 salina進行實驗發現,強氯精對其活性影響較小,而高濃度高錳酸鉀會導致其死亡,因而選用高錳酸鉀進行殺菌作業時需要注意溶液濃度。
保護情況
資源現狀
鹵蟲在世界各地廣泛分布,生物資源數量龐大,屬于非保護生物,1996年《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》將鹵蟲屬中的莫尼卡鹵蟲收錄為無危(LC)物種。
但由于鹵蟲的棲息地集中于高鹽度水域,種群易受到環境影響。作為一種重要的水產資源,人類的偷捕濫撈也在威脅著鹵蟲的生存。
以青海省海湖的鹵蟲資源為例,這里棲息的是孤雌生殖的鹵蟲品系鹵蟲屬 parthenogenetica of Gahai Lake。1994年前尕海湖年產鹵蟲濕卵50~80噸,但受到過度捕撈和環境惡化的影響,到1999年時,這里的鹵蟲濕卵產量已經不足20噸。
保護措施
2004年5月1日起實施的《渤海生物資源養護規定》第27條規定,在潮間帶和其向陸一側采捕海沙子、沙蠶、鹵蟲,應當報經省、直轄市漁業行政主管部門批準,發放專項(特許)捕撈許可證。取得專項(特許)捕撈許可證的,應當按照指定的區域、時限,憑證限量采捕。
2009年4月13日修改施行的《青海省鹵蟲資源保護辦法 》對青海省境內鹵蟲資源的開發與保護作了詳盡的規定。
西藏自治區、內蒙古自治區等地水產部門也都對鹵蟲資源的開發保護進行了詳細的規定,對鹵蟲捕撈采取持證限量捕撈的限制,嚴厲打擊非法捕撈。
與中國相比,美國同樣擁有豐富的鹵蟲資源,但開發歷史更加久遠。大鹽湖水域是著名的鹵蟲棲息地,負責當地鹵蟲資源開發的猶他州野生動物資源委員會制定了嚴格的保護措施。每年的鹵蟲卵捕撈時間從10月開始,持續一個月左右,參與捕撈的公司需要具備從業資格并申請捕撈許可證,每張許可證僅允許10人參與,同時需要繳納一筆費用。委員會在捕撈地點進行定期巡查,一旦發現違規捕撈將給予處罰。
主要價值
經濟價值
鹵蟲幼蟲中的蛋白質占干重的60%,是優質的蛋白質來源;脂肪占干重的20%,不飽和脂肪酸多于飽和脂肪酸。除此之外鹵蟲體內含有18種重要氨基酸、微量元素和維生素。鹵蟲是優質的活體水產飼料。
鹵蟲對病害的抵抗能力較強,并且可以吞食部分有害病菌,將針對水產生物的難溶性藥物填充到鹵蟲的腸道中,再投喂魚蝦,能夠起到良好的水產病害防治作用。
此外,鹵蟲在提高產鹽質量等方面也能發揮積極作用,直接將鹵蟲用作食品的情況并不常見,但在中國東南沿海部分地區仍有個別家庭將鹵蟲用作調味品,而非洲部分部落則將其視為高檔食品。
科研價值
鹵蟲適應性強,在不同環境下的表現不同,生長迅速,易于標準化飼養,可被魚蝦捕食,因而適合進行動物實驗,在生態毒理學、分子生物學、基因學、水生生物學中發揮了重要作用。
鹵蟲實驗在生態毒理學中的作用尤為突出,通過對鹵蟲進行實驗,多國科研人員在有機污染物、納米材料的毒性研究以及污染治理等方面獲得了大量科研成果。
針對鹵蟲的實驗在太空育種技術中也提供了寶貴經驗。2005年8月3日,中國研制的一顆返回式科學與技術試驗衛星發射成功,該衛星上搭載了來自中國和美國的兩份鹵蟲卵樣品,用于航天育種試驗。與地面對照組對比后發現,產自中國的樣品A孵化速度顯著加快,而產自美國的樣品B孵化率、懷卵量明顯提高,但生長速度出現了減緩。實驗表明太空育種技術具有可行性,同時也印證了空間誘變具有不確定性。
代表物種
中華鹵蟲
中華鹵蟲(鹵蟲屬 sinica Cai)是1989年新命名的一個兩性生殖鹵蟲種,它的命名者是蔡亞能。
中華鹵蟲最初在山西省的長治鹽礦被發現,已經確定11個地區有中華鹵蟲存在,包括:運城市鹽湖、河北尚義、吉林工農湖、青海小柴旦湖、內蒙古自治區巴彥淖爾市、內蒙古杭錦旗鹽海子、內蒙古努合圖、內蒙古蘇貝淖爾、內蒙古水泉子、內蒙古納林淖、內蒙古察漢淖爾。
1998年曾有研究者認為西藏拉果錯地區的鹵蟲既不是中華鹵蟲也不是其他已經確認的種,而是一個獨立的種,但這個觀點沒有得到廣泛支持。
鹽水豐年蝦
鹽水豐年蟲(鹵蟲屬 salina)是最早獲得命名的鹵蟲屬物種,被發現于英國利明頓鹽池,世界上所有的鹵蟲曾被認為全都屬于這一種,施洛塞爾、卡爾?馮?林奈等人早年所作的研究都圍繞這一種展開。
當年采集Artemia salina的鹽池早已干涸,這一物種也隨之消失,至于其他地區是否還存在Artemia salina有待鑒定。
屬間對比
參考資料 >
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Artemia monica.iucnredlist.2023-07-16
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