白僵菌屬(Beauveria)是蟲草菌科 (Cordycipitaceae)下的一類蟲生真菌。白僵菌屬真菌的菌落成絨狀、卷毛狀或粉狀,偶爾呈繩索狀;菌落顏色從白色到淡黃色,有時變為淡紅色;背面無色或淡黃至粉紅色;氣生菌絲透明、松散。白僵菌屬真菌具有多個分生孢子梗,無隔膜;產孢細胞簇生于菌絲、分生孢子梗或膨大的泡囊上,球形至瓶形,產孢軸端“之”字型彎曲,并在小齒突上產孢;分生孢子透明光滑。白僵菌屬下共6個進化枝,其中巴氏蠶白僵菌(Beauveria bassiana)和布氏白僵菌(B. brongniartii )是該屬的兩個最重要的種。
白僵菌屬廣泛分布于溫帶和熱帶,可以在土壤及植物根際存活,也可以內生于植物,更多的是作為昆蟲病原物在昆蟲上被發現。白僵菌屬多寄生于鱗翅目、鞘翅目、膜翅目、同翅目、半翅目和直翅目等昆蟲。
白僵菌屬是農林害蟲生物防治中應用最多的蟲生真菌之一;還可作為植物內生菌,保護宿主植物免受病原體和植食性昆蟲的侵害。此外,中藥僵蠶為蠶蛾昆蟲春蠶4-5 齡的美國白燈蛾感染(或人工接種) 巴氏蠶白僵菌而致死的干燥體,具有息風止痙,祛風止痛,化痰散結的功效。白僵菌屬殺蟲劑釋放到環境中,會造成白僵菌屬真菌分生孢子的局部驟增和擴散,如果不注意使用方法和釋放區域,會對桑蠶等經濟類昆蟲造成威脅,因此對白僵菌農藥的使用需規范化。
分類
發現與命名
1816年,意大利學者 Agostino Bassi 首次發現白僵菌屬真菌—球孢白僵菌,在顯微鏡下觀察發現該菌與葡萄孢屬(Botrytis)真菌相似;1835年,Balsamo-Crivellis 將巴氏蠶白僵菌歸入葡萄孢屬,并為了紀念 Agostino Bassi,以其姓氏作為種名,將球孢白僵菌命名為Botrytis bassiana。1911年,法國真菌學家Beauverie 指出球孢白僵菌應屬于一個尚未描述的新屬;1912年,Vuillemin 正式對白僵菌屬進行命名,為了紀念 Beauverie 對該屬的貢獻,將其命名為 Beauveria 。
1988年以前,白僵菌屬一直被認為是沒有有性型,只有無性型的屬,直到Shimazu 等發現了布氏白僵菌的有性型—布氏蟲草(蟲草屬 brongniartii ),證實了白僵菌屬與蟲草屬之間的聯系。2007年,Sung 等提出了蟲草菌屬新分類系統,并被《Dictionaryof the Fungi》第十版接受。在新系統里,白僵菌屬的有性型為新定義的狹義蟲草屬(Cordyceps),屬于新的蟲草科(Cordycipitaceae)。
下級分類
2005年,Rehner 等將白僵菌屬分為A-F 6個進化枝,A—巴氏蠶白僵菌,包括全世界分布的有性和無性型球孢白僵菌(或稱球孢冬蟲夏草菌菌 蟲草屬 bassiana) ; B—布氏白僵菌;C—包含無性型并且源于歐洲和北美洲的球孢白僵菌(B. bassiana cf);D—蘇格蘭白僵菌(B. caledonica)和蠕孢白僵菌(B. vermiconia);E—來自亞洲的包括無性型和有性型白僵菌屬真菌;F—多形白僵菌 (B. amorpha) 。
特征
菌落
白僵菌屬真菌一般生長緩慢,菌落成絨狀、卷毛狀或粉狀,有時呈繩索狀,但很少形成束絲梗;菌落白色,后或變成淡黃色,偶成淡紅色;背面無色,或淡黃至粉紅色。老熟菌落表面呈粉狀。氣生菌絲透明,松散,有時叢生。
分生孢子梗
白僵菌屬分生孢子梗多,無隔膜,由輪生、致密、透明、細胞壁平滑的產孢細胞團簇組成,著生在營養菌絲上,粗1-2微米;產孢細胞(瓶梗)常簇生于菌絲、分生孢子梗或膨大的泡囊(柄細胞)上,球形至瓶形,頸部延長成粗1微米、長20微米的產孢軸,軸上具小齒突,呈膝狀(“之” 字形彎曲)的產孢細胞和泡囊常增生,在分生孢子梗或菌絲上聚成球形至卵形的相當于密室的孢子頭,在低倍鏡下即可看到。
分生孢子
白僵菌屬真菌可產生大量透明光滑、形狀不一、可變形的分生孢子。白僵菌屬分生孢子形態可分為四類,第一類是加長的橢圓形或圓柱形;第二類分生孢子的形態是橢圓形;第三類分生孢子形態是球形到亞球形;第四類分生孢子形態是逗號形。大小一般為(2-3)微米×(2.0-2.5)微米。
分布棲息
分布范圍
白僵菌屬廣泛分布于溫帶和熱帶,北美洲、南美洲、歐洲、亞洲、非洲和澳大利亞等大洲均有分布。在中國已發現的白僵菌屬真菌有巴氏蠶白僵菌、布氏白僵菌、多形白僵菌和蘇格蘭白僵菌,其中球孢白僵菌和布氏白僵菌比較常見。
棲息環境
白僵菌屬真菌可以存在于多種生態環境中,可在土壤及植物根際存活,對pH值敏感,喜中性或堿性土壤;也可內生于植物;更多的是作為昆蟲病原物在昆蟲身體上或其休憩的棲地(如私人住宅)被發現。
生長習性
白僵菌屬真菌以腐生菌絲或休眠的繁殖體存在于土壤或內生于植物中,直到它們黏附到合適的宿主上。白僵菌屬真菌除了從火山灰中分離的蠕孢白僵菌和中國青藏高原土壤樣品中分離的B. malawiensis 還未發現昆蟲寄主外,其余都屬于兼性死體營養型的昆蟲病原真菌。
寄主范圍
白僵菌屬擁有廣泛的寄主范圍,能夠侵染鱗翅目、鞘翅目、膜翅目、同翅目、雙翅目、半翅目、直翅目、等翅目、薊馬科、脈翅目、革翅目、跳蚤、螳螂、蜚蠊目、紡足目共15個目,149 個科,521個屬的700多種昆蟲,此外還有至少6科、7屬、13種蜱螨目寄主。
用途
害蟲生物防治
在常見的白僵菌屬內種中,巴氏蠶白僵菌和布氏白僵菌易培養,對昆蟲的毒力強,是害蟲微生物防治的重要材料,多應用于防治玉米螟、松毛蟲屬以及一些植物病害,已在世界范圍內被廣泛開發和利用。 據統計,2002年到2007年,全球范圍內共有171種基于昆蟲致病真菌的產品注冊為商業真菌殺蟲劑,其中關于白僵菌屬的產品有63種。
植物內生菌
白僵菌屬可以提高宿主植物對生物脅迫和非生物脅迫的抗性,以及在植物體內定殖改變植食性昆蟲的取食行為,保護寄主植物免受病原體和植食性昆蟲的侵害。此外,白僵菌屬作為內生菌接種到玉米種子中,可改善玉米植物的開花時間和耐旱性;內生白僵菌能夠提高北美紅櫟樹苗的抗旱能力,并能刺激根的生長。
抗蒸騰劑
甘草(Glycyrrhiza uralensis)多分布于干旱和半干旱地區,水分是甘草在生長過程中的重要影響因素,植物體吸收的水分大部分都通過氣孔散失到大氣中。白僵菌屬可以誘導甘草的氣孔關閉,減少蒸騰作用,其施用時間與氣孔開度之間呈正相關關系。
醫學藥用
中藥僵蠶為蠶蛾昆蟲春蠶4-5 齡的美國白燈蛾感染(或人工接種) 巴氏蠶白僵菌而致死的干燥體。味咸辛,性平。歸肝、肺、胃經。具有息風止痙,祛風止痛,化痰散結的功效。主治肝風夾痰、驚癇抽搐、小兒急驚風、破傷風、中風口、風熱頭痛、目赤咽喉痛、風疹瘙癢、發頤流行性腮腺炎。
作用機理
影響因素
環境條件
在一定的溫度范圍內,白僵菌屬真菌的侵染力隨溫度升高而加強。一般在相對濕度高于90%以上時,白僵菌屬真菌的孢子才能萌發并侵入蟲體。白僵菌屬侵入后,環境相對濕度接近100%時,繁殖菌絲才能從蟲尸中突破出來,形成分生孢子。
昆蟲的生理狀態
昆蟲低齡美國白燈蛾處于生長時期,抵抗外界不良環境條件的能力較差,易感染白僵菌屬真菌而死亡。此外,由于環境條件的改變或營養不良,引起昆蟲生理狀況失常,降低對白僵菌屬真菌的抵抗力,也容易感染發病。
致病機制
白僵菌屬通過自身菌絲萌發產生的壓力和分泌的可以溶解昆蟲皮層組分的酶類破壞宿主昆蟲皮層組織,從而在昆蟲體內寄生,也可通過消化道、氣孔、傷口等途徑侵入蟲體。白僵菌屬真菌芽管萌發突破昆蟲表皮后,菌絲逐漸在昆蟲組織內擴展,在突破血淋巴膜后,進入血淋巴,并快速擴繁,吸取蟲體養分并產生和釋放毒性物質,最終導致寄主昆蟲死亡。蟲體養分被耗盡后,白僵菌屬真菌的菌絲突破蟲體長出,隨后發育成產孢細胞,產生分生孢子去侵染其他寄主昆蟲。
毒素
白僵菌屬真菌產生的毒素也是致昆蟲死亡的重要原因,例如白僵菌素、巴氏蠶白僵菌素以及球孢白僵菌、布氏白僵菌在代謝過程中產生的卵孢毒素,都對許多昆蟲有毒殺作用。
白僵菌屬真菌在培養過程中能釋放幾丁質酶、纖維素酶、蛋白酶、淀粉酶等。其中一些酶對昆蟲致病重要,如甲殼質酶分解甲殼質,使白僵菌芽管進入體壁。白僵菌屬真菌分泌的毒蛋白酶有兩種,一種是毒素,可毒殺蠟螟美國白燈蛾;另一種能分解昆蟲體表蛋白質。
危害與預防
危害
白僵菌殺蟲劑釋放到環境中,會造成白僵菌屬真菌分生孢子的局部驟增和擴散,如果不注意使用方法和釋放區域,會對一些經濟類昆蟲造成威脅。桑蠶白僵病是養蠶生產中危害較為嚴重的一類病害,病原菌多為白僵菌屬真菌。此外,白僵菌屬也感染蜜蜂屬,但尚未發現它在自然界中對蜜蜂的侵害。白僵菌屬對害蟲寄生性天敵影響很小。
預防
為了有效避免交叉感染,應對生物防治環境中的白僵菌屬真菌進行監測,并進一步對生物防治用白僵菌屬真菌菌株進行識別鑒定及病理學鑒定。蠶季前或養蠶季節,尤其是多濕氣候時應禁止使用白僵菌農藥,且對白僵菌農藥的使用需規范化,規范使用地區、時間、用量。
代表物種
球孢白僵菌
球孢白僵菌菌絲具隔膜,透明無色,菌落平坦,粉狀或如新集團碎彩色粉筆狀,表面白色至淡乳色。分生孢子梗的分梗或小枝可多次直角分叉,聚集成團,分生孢子梗與主枝或側枝著生部位多成直角。產孢細胞為瓶狀多變化,由腹端向上逐漸變細,分生孢子球形,著生在產孢細胞延伸而成的“之”字形結構上。球孢白僵菌被廣泛用于農林害蟲的生物防治,可防治松毛蟲屬、蚜蟲、粉虱、油桐鷹尺蛾科等。
布氏白僵菌
布氏白僵菌又名卵孢白僵菌。菌落表面為白色、乳色至淺黃色,絮狀、茸狀或粉狀。菌絲細長透明有隔,產孢細胞形狀不定,瓶狀或絲狀,分生孢子呈橢圓形或亞圓形,著生在由產孢細胞頂部延伸而成的之字形絲狀結構上。布氏白僵菌也是害蟲微生物防治的重要材料。
參考資料 >
Taxonomy Browser.NCBI.2023-06-29