短肢領航鯨(黑枕黃鸝馬來亞種:Globicephala macrorhynchus)又稱圓頭鯨。屬于海豚、領航鯨屬,是海豚科中較大的一種。體長約為3.66-7.32米,體重約為590-3950千克,雄性體型大于雌性。它們頭圓,鰭肢窄而長,背鰭高而彎。體色黑色至黑褐色,腹部顏色較淺。
它們主要分布于太平洋、大西洋及印度洋的熱帶和暖溫帶水域,主要棲息在大陸架及大陸架斜坡600-800米深的水中。
短肢領航鯨營群居生活,常結成數十頭至數百頭的大群,對聲音敏感,但不懼怕船只。常見擱淺現象。
2018年,短肢領航鯨被列入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》-無危(LC);2021年,被列入《國家重點保護野生動物名錄》,屬于中國國家二級保護野生動物。
命名
最早發現并命名短肢領航鯨的是英國博物學家格雷博士(Gray,1846)。其食蟲類中的領航鯨屬是圓頭的意思。英語名Short-Finned Pilot Whale中的pilot來自希臘語中的槳,化用為舵和掌舵者,來到法語和英語中派生出領航的意思。
形態特征
短肢領航鯨成體體長約為3.66-7.32米,體重約為590-3950千克,雄性體型大于雌性,平均雄性比雌性體長長1.3倍,體重大2.1倍。它們的體色為黑色至黑褐色,體側及腹部比背部顏色略淡,其眼后有灰色或白色的斜斑紋,背鰭基底后背上有十字形灰白斑,在鰭肢間及喉部有似錨形灰白斑,生殖器附近有淺色灰斑。背鰭、鰭肢及尾鰭均與體同色。偶爾可見全身黑色的個體,且背鰭后十字形斑不明顯。
短肢領航鯨的頭大而圓,脖頸不明顯。額部向前凸出,前端超過喙尖。雄性的額突明顯大于雌性。吻部較小,口角向上。半圓形呼吸孔位于頭頂偏左處,眼位于口角后方。背鰭高而寬大,位于身體前1/3處。根部長與其幅寬接近,前端呈平緩圓弧狀,尖端向后彎曲。鰭肢狹長,長度約為體長的1/7-1/6,根部最寬,向前凸出,中部向后彎曲,末端尖銳,形狀類似燕子翅膀。尾鰭寬度為身長的1/4-1/5,尾柄上下方均有棱脊。身體在背鰭處橫截面直徑最大,在肛門則較細。
上下顎均有14-16枚牙齒,牙齒尖銳,壁厚中空。頸椎7枚,前6枚愈合,胸椎10-11枚,腰椎12枚,脊椎總數為56枚。肋骨10對,肩胛骨薄而發達,鰭肢骨較長,腕骨6塊。
太平洋北部短肢領航鯨個體較大,南部個體較小。南部個體背鰭后的鞍斑顏色更淺,太平洋東岸西岸均是如此。
分布棲息
分布范圍
短肢領航鯨主要分布在太平洋、印度洋和大西洋的溫暖海域,和長肢領航鯨(領航鯨屬 melas)活動區域有重疊的部分。但基本看不到短肢領航鯨在北緯50度以北及南緯40度以南活動。
在西太平洋本種有兩個不同的地理種群,分布于黑潮線以北和親潮交匯水域的為北方種群,在日本北海道沿岸較多。分布于黑潮前線以南的為南方種群,在日本伊豆半島以南至琉球王國海域較多。東部太平洋北方的短肢領航鯨種群主要分布在美國加利福尼亞州水域,東部太平洋南方的種群主要出現在夏威夷水域,其分布與西太平洋種群無連續性。
棲息環境
短肢領航鯨主要生活在大陸架及大陸架斜坡的深水中,平時跟隨食物移動。但在夏威夷、加利福尼亞和馬德拉群島附近也有常住和半常住的種群存在。它們在日本海南部主要出現在溫暖的黑潮和黑潮逆流中,在北部則主要出現在營養豐富,食物充足的親潮中。它們喜歡沿著600-800米水深等高線活動,利用上升洋流捕獵。
生活習性
社群組成
短肢領航鯨屬是典型的群居動物,社群的核心由雌性領航鯨和它們的后代組成的,雄性則一般會在社群間游走。典型的社群成員數量平均在15-30頭,多個社群可組成數百頭的大群。大群的成員流動性較強,但社群的成員組成相對固定。游泳中多排列成數頭至10余頭的小群活動,鯨群主要由少數成年雄鯨和多數成年雌鯨及仔鯨組成。
交流行為
短肢領航鯨可以通過多種方式與鯨群中的其他鯨進行交流。它們對聲音敏感,會發出哨聲和咔噠聲來傳遞信息。也會通過拍打尾巴和躍出水面來表達情緒。雌性會把幼崽推到水面來進行身體交流。身體接觸是母子之間和社群成員之間重要的交流方式,有助于它們保持親密關系和傳達各種信息。
游泳行為
短肢領航鯨游泳時露出的圓圓頭部和寬大的背鰭較易識別,潛泳時則一般不露出尾鰭。當其快速游動潛出時,頭部向前和沿著體側面形成泡沫激浪,連續小潛水5-8次后則可較長時間地潛游水下。未受驚的群體可緩慢地連續浮出水面,進行較有節律的呼吸。它們不懼怕船只,有在船尾乘浪現象。
作為生活在溫暖地區的鯨目,短肢領航鯨的鯨脂厚度較薄而且導熱性較好,這有助于它們控制體溫,并在潛水過程中保持熱量。
食物與捕食行為
短肢領航鯨主要吃各種頭足綱。在擱淺的短肢領航鯨的胃里發現的大多數內容物是槍烏賊屬(Loligo spp.)的喙。其他內容物包括魚類和一些其他海洋生物。在飼養條件下它們每天大約要吃45千克的食物。
短肢領航鯨在夜間比白天更為活躍。它們在晚上覓食活動較多,也有更多的交流行為。白天它們一般會在淺水區休息,較少潛入深海覓食。
在獵食時,它們會先潛到大約800米深的位置,然后以9米/秒的速度向獵物發起沖刺,過程中使用數次回聲定位來確定獵物的位置。由于它們的獵物槍烏賊的爆發速度較高,這種捕食策略可以提高成功率。魷魚和十腕總目的熱量很高,可以補償短肢領航鯨快速運動的消耗。
短肢領航鯨在深潛覓食時也可通過聲音進行交流。雖然深海壓力增加,它們肺部被壓縮,體內的空氣變少,但叫聲的頻率并沒有變化。不過由于和伙伴之間距離的增加,聲音信號的強度和持續時間都會有所降低。這就導致短而弱的信號很難被留在水面的伙伴聽到,而且信號容易被背景噪音掩蓋。所以它們在覓食時合作相對較少。
繁殖與生長
繁殖行為
夏季是短肢領航鯨繁殖的主要季節,但春季、秋季和冬季也發現過成熟的胚胎和剛生下的幼仔。它們在高緯度水域或低緯度水域都可交配,雌性與雄性均可有多個性伴侶,繁殖全年均可發生。對捕獲的短肢領航鯨進行解剖,通過對雄性睪丸大小、雌性卵巢形態及懷孕雌性腹中胎兒體長的分析,可知交配的高峰期在每年的5-7月。
哺育過程
雌性短肢領航鯨每5-8年繁殖一次,孕期平均為15個月,每產1胎,偶有多胎。哺育期平均為3年半。雌性越年幼,則哺育期越短。十五歲的雌性的哺育期平均為15個月、24歲的雌性哺育期平均為2年零5個月,36歲的雌性哺育期則平均長達7年零5個月。
短肢領航鯨的乳汁類似牛奶,營養豐富。幼鯨平均在兩歲牙齒長出后開始吃固體食物。但在2-14歲的幼鯨胃中都曾發現乳汁,這說明它們的斷奶年齡跨度相當大。
生長過程
初生的幼鯨大約1.4米長,34千克重。在最初的15個月中,雌性和雄性的生長速度基本相同,這一階段結束后,它們的平均身長都是2.3米左右。但在此之后,雄性的生長速度開始超過雌性。到兩歲半的時候,雄性要比雌性長約0.06米。
雌性生長速度為0.11米/年,性成熟時大約9歲,身長3.22米。隨后雌性的生長速度放緩至約0.03米/年,直到22歲時基本停止生長。這時雌性的平均體長為3.64米。
雄性的青春期時間更長,這一階段它們生長速度保持在0.12-0.13米/年,性成熟時年齡平均為14.6歲至17歲,身長平均為4.15米。此后雄性的生長速度也會減慢至0.03米/年,直到27歲之后基本停止生長,這時雄性的體長平均為4.73米。有記錄的最大雄性體長超過7米,雌性則為5.5米。
雄性性成熟的標準主要是睪丸的質量,睪丸重量在100克以下的屬于幼鯨,睪丸重量在100克-400克的是青春期鯨,睪丸重量在400克以上的是成熟鯨。25歲后睪丸重量停止增加。成年雄性睪丸重量在1700-4000克不等。
雌性性成熟的標準則是卵巢上排卵形成的痕跡,50%以上的雌性在9歲即已性成熟,最遲到11歲所有的雌性均已開始排卵,生育期可一直延續到約40歲。
短肢領航鯨的牙齒呈現出類似樹木年輪的分層現象,亦可以通過觀察牙齒的生長情況判斷它們的年齡。
短肢領航鯨雄性平均年齡約為45歲,雌性平均年齡約為60歲。雌性在40歲之前生育最后一頭幼鯨后,通常還能繼續存活25年以上。雄性短肢領航鯨的死亡率高于雌性。
物種保護
種群現狀
2000年在對太平洋地區的短肢領航鯨進行統計后得出該地區數量約有58.9萬頭。日本海約有53600余頭(1992-1993年數據),菲律賓附近約有7600余頭(2006年數據),夏威夷附近約有19500余頭(2017年數據),美國西海岸約有800余頭,東海岸約有2400余頭,西大西洋約有21500余頭。(2016年數據)
短肢領航鯨在加那利群島附近,馬爾代夫及北印度洋以及非洲西海岸也較常見,但并沒有上述地區的相關數據統計。
2000后在中國臺灣省附近海域多次發現小群短肢領航鯨,1990-2000年在中國海南省發現了兩頭擱淺的短肢領航鯨。
致危因素
短肢領航鯨面臨的主要威脅是捕鯨、漁具纏繞、漁業傷害、船只撞擊和軍事活動干擾。
短肢領航鯨在日本以及加勒比海和東南亞的一些國家是被直接捕殺的目標。著名的太地町每年要殺死500頭左右的短肢領航鯨。
短肢領航鯨可能會被漁具纏住,導致它們疲勞、進食能力下降以及嚴重受傷,這會讓它們繁殖成功率降低乃至死亡。它們作為副漁獲物也經常會被北方藍鰭金槍魚延釣線和刺網捕獲。
船只撞擊會傷害或殺死短肢領航鯨。在夏威夷海域的日常觀測中發現了受傷的短肢領航鯨。它們的鰭和身體上都有比較嚴重的撞擊和螺旋槳導致的傷痕。在美國海軍在太平洋地區使用聲納訓練后,在訓練地附近的海灘上發現了很多的擱淺短肢領航鯨。
此外虎鯨(Orcinus orca)偶爾會攻擊短肢領航鯨,但這種情況并不多見。
氣候變化也會導致短肢領航鯨減少或消失,1982年之前,它們在北美加利福尼亞州沿岸很常見,但在1982-83年厄爾尼諾現象發生之后,短肢領航鯨就在這個地區消失了。
保護級別
2018年,短肢領航鯨被列入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》ver3.1-無危(LC)。
2021年,短肢領航鯨被列入《國家重點保護野生動物名錄》,是中國國家二級保護野生動物。
保護措施
短肢領航鯨2023被列入《瀕臨絕種野生動植物國際貿易公約》(CITES)附錄II,相關國際貿易被禁止。
短肢領航鯨受到美國《海洋動物保護法》的保護,美國國家與海洋大氣管理局(NOAA)對短肢領航鯨分布海域的漁業活動做出了相關規定,以期減少它們與被漁具纏繞及捕獲的幾率,并對經過的船只進行了航速限制,以減少船舶撞擊和噪音干擾對它們產生的影響。并對短肢領航鯨進行了種群評估,以確定種群狀況。
參考資料 >
Species 2000 China,Catalogue of Life China,CoL China 物種2000中國節點 中國生物物種名錄 .物種2000中國節點.2024-10-30
Short-finned Pilot Whale.iucnredlist.2024-12-05
新調整的《國家重點保護野生動物名錄》公布.中國政府網.2023-04-23
Short-Finned Pilot Whale | NOAA Fisheries.fisheries.2023-04-23
pilot 詞源(Etymology) - 趣詞詞源【英文版】.quword.2023-04-23
Calling under pressure: short-finned pilot whales make social calls during deep foraging dives .ncbi.2023-04-23
ADW: Globicephala macrorhynchus: INFORMATION.animaldiversity.2023-04-23
國家林業和草原局政府網.國家林業和草原局.2023-04-25