棘龍屬（食蟲類：Spinosaurus）是一屬已滅絕的肉食性獸腳類恐龍，生存于距今約9900-9300萬年前晚白堊世森諾曼期的非洲。該屬下目前僅一個有效物種：埃及棘龍（Spinosaurus aegyptiacus），由德國古生物學(xué)家斯特羅默于1915年命名，發(fā)現(xiàn)于埃及吉薩省。棘龍是一類特化的大型獸腳類恐龍，頭部細長、低而窄，牙齒形態(tài)類似鱷類，呈具有凹槽紋理的錐形，軀干整體較低而長，背部具有棘突延伸形成的高聳背帆，具有一條用于在水中推進的扁平尾鰭，被認為是其高度水生化的特征。
歷史
詞源學(xué)
1915年，來自巴伐利亞州科學(xué)院的德國古生物學(xué)家恩斯特·斯通默（Ernst Stromer）描述了一批在非洲北部的古生物發(fā)現(xiàn)成果，并首次命名了棘龍屬（Spinosaurus aegyptiacus）。
屬名Spinosaurus意為“有棘突的蜥蜴”，指代該屬恐龍高大的背椎和腰椎神經(jīng)棘（即背部高聳寬大的棘突），雖然棘龍類的其它成員，如重爪龍、似鱷龍，以及異特龍類的高棘龍的神經(jīng)棘也有所增高，但和棘龍相比都差距明顯。種名aegyptiacus意為“來自古埃及的”，指代該物種的發(fā)現(xiàn)地埃及。
早期發(fā)現(xiàn)
1912年秋天，德國古生物學(xué)家恩斯特·斯通默來到埃及吉薩省的拜哈里盆地（Bahariya depression），希望尋找古代鯨類的化石。不過在當(dāng)?shù)叵驅(qū)Ъ婊詹丶依聿榈隆ゑR克格拉夫（Richard Markgraf）以及巴伐利亞州科學(xué)院的支持下，他們意外地在白堊紀(jì)早森諾曼期的拜哈里耶組（Bahariya Formation，距今約9700萬年）找到了一些大型獸腳類恐龍的骨架，其中包含頭骨、20枚牙齒、2枚頸椎、7枚含有棘突的胸椎、3個骶[dǐ]椎、1枚尾椎、4根肋骨以及部分腹肋。而遺憾的是，由于早期技術(shù)的限制，大部分骨架在出土的過程中遭到損壞，其中部分上頜骨更是由于風(fēng)化過于嚴(yán)重導(dǎo)致無法修復(fù)。同時，該骨架也缺失骨盆與四肢。
1915年，斯通默描述了這些化石，在文章中他命名了棘龍屬，并基于標(biāo)本特殊的棘突與吻部結(jié)構(gòu)特征，建立了全新的獸腳亞目分類單元：棘龍科（Spinosauridae）。
斯通默在1915年到1934年期間，陸續(xù)描述了來自非洲北部的古脊椎動物的化石材料，這其中包含了一些棘龍類的不完整脊椎和后肢材料，似乎與1915年描述的棘龍材料能夠形成互補，只是尺寸相對更小。1934年，斯通默對材料進行描述，他認為該材料與埃及棘龍BSP 1912 VIII 19差異很大，可能不是同一種動物，但鑒于缺乏有效的鑒別特征，斯通默并沒有將其命名為一個新物種，而是暫時將其稱作“B型棘龍（棘龍屬 B）”。
隨后不久，關(guān)于棘龍的研究進展便因為德國的政局動蕩以及第二次世界大戰(zhàn)的爆發(fā)陷入了停滯。棘龍的正型標(biāo)本在1944年4月24-25日盟軍轟炸慕尼黑時被炸毀。但幸運的是，由于斯通默對棘龍的化石進行了較為詳細的描述、繪制了精美的圖版，1995年，斯通默的兒子將他的研究文獻交給慕尼黑古生物學(xué)博物館，這才使得當(dāng)初斯通默的描述重見天日，也使得后人能夠繼續(xù)對棘龍進行研究。然而，在這之后，埃及地區(qū)很長時間都沒有新的棘龍科的化石報道。
摩洛哥的發(fā)現(xiàn)
摩洛哥棘龍
1996年，加拿大的古生物學(xué)家戴爾·亞蘭·拉塞爾（Dale Alan Russell）描述了一些來自摩洛哥東部的卡姆卡姆巖層（Kem Kem Beds）出土的棘龍類化石材料，其中包含兩枚頸椎（化石編號：NMC 41768、NMC 50790）、不完整的齒骨中段（化石編號：NMC 50833）以及不完整的胸椎（化石編號：NMC 50813）。拉塞爾基于這些材料進行了描述，他指出這些化石可能來自阿爾必期，而相較于棘龍屬的頸椎，摩洛哥材料的頸椎長度與關(guān)節(jié)面高度比更大（埃及棘龍為1.1、摩洛哥材料為1.5），因此以發(fā)現(xiàn)地摩洛哥將其命名為摩洛哥棘龍（Spinosaurus maroccanus）。
然而，由于拉塞爾建立的摩洛哥棘龍化石材料過于稀少，無法提供有效的鑒別特征，且缺乏產(chǎn)地信息，后來的學(xué)者認為拉塞爾提供的鑒別特征可能僅為個體差異，且由于埃及棘龍正模標(biāo)本已經(jīng)丟失，無法與之進行詳細地對比，多數(shù)學(xué)者認為摩洛哥棘龍是一個疑名，或埃及棘龍的同物異名。
歸入標(biāo)本
MSNM V 4047
1975年，摩洛哥南部卡姆卡姆群發(fā)現(xiàn)了一件被認為屬于棘龍科的上頜骨（約988毫米長），該標(biāo)本在2002年進入了私人收藏家的手中，并最終交付給了米蘭公共自然博物館（Museo Civico di Storia Naturale di Milano）中，化石編號為MSNM V 4047。但由于是私人收藏的標(biāo)本，該標(biāo)本更詳細的地質(zhì)層位信息未得到保留。
2005年，意大利的古生物學(xué)者克里斯蒂亞諾·達爾·薩索（Cristiano Dal Sasso）及其同事對該標(biāo)本進行了描述，基于化石表面附著的沉積物顏色，薩索等人對比了卡姆卡姆巖層的紅砂巖層泥土的顏色、成分和結(jié)構(gòu)，確認該標(biāo)本應(yīng)當(dāng)來自晚白堊世的早森諾曼期。
在對比了已知的棘龍科顱骨形態(tài)后，薩索等人基于前人對棘龍類的頜骨描述，暫時將該標(biāo)本歸入了棘龍屬相似種（Spinosaurus cf. aegyptiacus）。2018年，該標(biāo)本被托馬斯·M·雅頓（Thomas M.S.Arden）認為應(yīng)當(dāng)歸入摩洛哥地區(qū)的短頸斯基馬薩龍（Sigilmassaurus brevicollis）。
而到了2020年，隨著羅伯特·S·H·史密斯（Robert S.H. Smyth）及其同事將斯基瑪薩龍屬修訂為埃及棘龍的同物異名，MSNM V 4047被再次歸入埃及棘龍。然而，由于史密斯等人的研究結(jié)論仍然頗具爭議，MSNM V 4047屬于哪種恐龍仍然需要來自非洲北部更多的化石證據(jù)去論證。
FSAC-KK 11888
2008年，摩洛哥東部卡姆卡姆群的艾爾瓜爾布梅薩（Al Gualb Mesa）附近地區(qū)的化石收集者發(fā)現(xiàn)了一些棘龍科的顱后骨骼，化石大約花費了幾個月的時間陸續(xù)從圍巖中整理出來，并被出售給了一位當(dāng)?shù)氐?a href="/hebeideji/7293819295090950163.html">意大利古生物學(xué)家，隨后這些標(biāo)本被交付給米蘭公共自然博物館（化石編號：FSAC-KK 11888）。
2014年，德-摩洛哥裔古生物學(xué)家尼扎爾·易卜拉欣（Nizar Ibrahim）及同事對這些標(biāo)本進行了詳細的描述與數(shù)字化，標(biāo)本包含不完整的顱骨碎片、部分頸椎、含有棘突的胸椎、幾近完整的腰帶與后肢。由于標(biāo)本保存了較為完整的頸椎，在與斯通默描述的頸椎對比之后，易卜拉欣等人將標(biāo)本直接歸入棘龍屬，并將其指定埃及棘龍的新模（Neotype），同時，他認為摩洛哥棘龍與斯基瑪薩龍屬都是埃及棘龍的同物異名。
而該研究一經(jīng)發(fā)表便遭到其他古生物學(xué)家的反對。2015年，賽里約沙·艾佛斯（Serjoscha W. Evers）等人重新描述了短頸斯基瑪薩龍的材料，基于系統(tǒng)發(fā)育分析，艾佛斯等人認為短頸斯基瑪薩龍是有效的屬種，并否認了易卜拉欣等人將FSAC-KK 11888指定為埃及棘龍的新模。其中最關(guān)鍵的理由是，F(xiàn)SAC-KK 11888最初來源于私人收藏，且沒有保留明確的產(chǎn)出層位信息，無法與斯通默發(fā)現(xiàn)的正模進行出產(chǎn)層位的比對：斯通默描述的埃及棘龍正模產(chǎn)地位于埃及吉薩省的拜哈里耶組，距離易卜拉欣等人描述的新模產(chǎn)出層位卡姆卡姆群約3200千米，而拜哈里耶組與卡姆卡姆群的實際地質(zhì)時期位置的特定水平幾乎沒有重疊，這使得來自這樣一個地理上遙遠地區(qū)出產(chǎn)的新模標(biāo)本指定是存疑的；其次，盡管棘龍屬的正模標(biāo)本已經(jīng)丟失，但斯通默的詳細描述與圖版仍然能夠明確埃及棘龍的形態(tài)特征，因此不滿足國際動物命名法規(guī)（International Commission on Zoological Nomenclature）對于指定一個物種新模的標(biāo)準(zhǔn)和必要。截止2022年，對于FSAC-KK 11888的歸屬爭議仍在持續(xù)。
2015-2019年期間，尼扎爾·易卜拉欣及其同事在北非陸續(xù)發(fā)掘了標(biāo)本FSAC-KK 11888的其他部分，其中包括一條基本完整的棘龍尾部（含45-50個保留有棘突的尾椎）。2020年，易卜拉欣等人對該尾部化石材料進行了詳細的描述，這些尾椎的棘突與脈弧形態(tài)明顯延長，一直延續(xù)到尾部末端，形成了類似尾鰭的形態(tài)。基于生物力學(xué)實驗，易卜拉欣等人發(fā)現(xiàn)棘龍的尾鰭有利于在水中產(chǎn)生比其他陸生恐龍的尾部更大的推力，暗示這些恐龍在游泳時能夠使用鰭狀的尾部在水下向前推進。
其他歸入標(biāo)本
1986-2020年期間，在非洲的突尼斯、尼日爾等地陸續(xù)出土了棘龍的化石材料，這些棘龍的化石材料大多過于破碎，難以明確地歸入棘龍屬的現(xiàn)有物種。
2020年，羅伯特·史密斯等人認為巴西阿爾坎塔拉組（Alcantara Formation）發(fā)現(xiàn)的哥倫波奧沙拉龍（Oxalaia quilombensis）形態(tài)與摩洛哥出土的埃及棘龍相似種MSNM V 4047類似，且除了紋理外并沒有明顯的鑒別特征與區(qū)別，便將哥倫波奧沙拉龍視為埃及棘龍的同物異名，并認為該層位出產(chǎn)的大部分棘龍化石材料都可以歸入埃及棘龍，從而證明埃及棘龍在地質(zhì)時期的分布范圍廣布整個非洲北部，并一直擴散到了南美洲東北部，為晚白堊世南美洲與非洲的動物群交流提供了新的證據(jù)。
而該觀點很快遭到其他古生物學(xué)家的反對，2021年，巴西古生物學(xué)家馬洛·拉塞達（Mauro B.S. Lacerda）及其同事對棘龍科已知的吻部化石進行了全面的系統(tǒng)分析，他們指出由于MSNM V 4047本身的歸屬是存疑的，據(jù)此直接將哥倫波奧沙拉龍歸入棘龍屬過于主觀。此外他們還指出奧沙拉龍屬的前上頜骨內(nèi)側(cè)上頜突的近端部分與所有棘龍類已知類群都不同，仍然應(yīng)當(dāng)被視為一個全新的物種。
系統(tǒng)演化
棘龍屬于巨齒龍超科中的棘龍科的棘龍亞科（Spinosaurinae）。由于該分類群的大多數(shù)物種化石材料較為不完整，明確有效的屬頗具爭議，截止2022年，棘龍科共由10-14個屬組成。
棘龍科最早由斯通默于1915年建立，由保羅·塞里諾于1998年賦予親緣分支分類定義，其定義為：在棘龍超科（Spniosauroidea，后被視為巨齒鱷屬超科Megalosauroidea的異名）中所有與棘龍屬與沃氏重爪龍（Baryonyx walkeri）關(guān)系最近，而遠離譚氏蠻龍（Torvosaurus tanneri）的物種。同時，塞里諾還建立了棘龍亞科和重爪龍亞科兩個演化支，其中棘龍亞科的定義為包含埃及棘龍，但不包含沃氏重爪龍的包容性最大分支。
形態(tài)特征
體型估測
棘龍是一種大型獸腳類恐龍，擁有著比肩霸王龍和南方巨獸龍的體長。20世紀(jì)80年代，在第二次世界大戰(zhàn)中被摧毀的棘龍標(biāo)本體長估測為15米左右，體重4.5-6噸。
2007年，達爾·薩索對已知最大的棘龍標(biāo)本MSNM V 4047進行了體型估測。根據(jù)其頭身比例推算，其體長為16-18米，體重為7至9噸。不過這一數(shù)值遭到了一些學(xué)者的質(zhì)疑，因為棘龍沒有保存完整的顱骨，薩索可能高估了其頭骨的長度。2007年，弗朗索瓦·塞里恩（Fran?ois Therrien）和唐納德·亨德森（Donald Henderson）對一些獸腳亞目的恐龍頭骨比例來推算了它們的體型，其中棘龍的體長估測為12.57-14.34米，體重為11.9-20.8噸。但這一研究存在諸多的問題，比如公式主要是基于諸如霸王龍和其他肉食龍類的身體比例，而棘龍類較為纖細修長的形體并不適用這一套公式來進行計算。
2014年-2022年，隨著對棘龍新模標(biāo)本FSAC-KK 11888的研究也對棘龍的正確形體有了更明確的認知。2022年，保羅·塞利諾（Paul Sereno）以及他的同事對棘龍化石標(biāo)本的三維掃描對骨骼進行了重建。最大棘龍MSNM V 4047體長估測為14米，體重超過7.4噸。棘龍正模和新模大小幾乎相等，為10.5米左右。
頭骨
棘龍的頭骨非常低矮狹長，吻鼻部非常窄。單側(cè)上頜骨與前頜骨總計約有18顆牙齒，其中上頜骨前段的牙齒尺寸最大。前頜骨與上頜骨最大的牙齒之間有一個凹陷的空間，可以容納齒骨前段最大的幾顆牙齒。棘龍的鼻骨上有一個較小的骨質(zhì)小冠，由于化石標(biāo)本保存得不全，具體的形態(tài)暫時未知。由于棘龍的頭骨后半部分已知部分很少，因此對于頭后部的重建比較依賴與諸如激龍（Irritator）等近親。依據(jù)尼扎爾·易卜拉欣2014年后對棘龍的復(fù)原，目前已知最大的棘龍顱骨長度為1.6-1.68米之間。
顱后骨骼
棘龍有一個長且肌肉發(fā)達、呈“S”形的頸部，約占據(jù)了肩前椎的1/3長。棘龍的背椎椎體前后向延長，呈沙漏狀，內(nèi)外側(cè)收縮。背椎神經(jīng)棘的高度達到了椎體長度的10倍或者更長，且神經(jīng)棘的前后向最寬處不是神經(jīng)棘的最高點。
棘龍的前肢保存得不完整，能大致推測出有一個類似近親那樣粗壯的，長有三指的前肢。棘龍的后肢非常短小，整個后肢的長度僅占全長的20%左右，這在大型獸腳類恐龍中是極其罕見的。棘龍的脛骨長于股骨，跖骨較短。與絕大多數(shù)的獸腳類恐龍不同，棘龍的腳爪呈較為扁平的形態(tài)，與現(xiàn)代許多在河濱活動的鳥類類似，這一特征可能有助于棘龍在泥濘的地形中活動，或是用雙足劃水的時候增加推動力，因此易卜拉欣推測棘龍可能生有腳蹼，可用來劃水。
棘龍尾部的棘突細而長，脈弧也比大部分獸腳類恐龍更細，這讓棘龍的尾巴形成了一個扁平的，類似蠑螈或鱷魚尾巴的槳狀。
古生物學(xué)
棘突的功能
關(guān)于棘龍獨特的、高聳的棘突的作用，學(xué)者們提出了一些關(guān)于其功能性的猜想。包括散熱、附著肌肉、捕獵工具或展示物等。若作為調(diào)節(jié)體溫的器官，那么棘突形成的帆狀物內(nèi)可能布滿了豐富的血管，利用帆狀物增大的表面積來吸收熱量。但這就意味著棘龍可能不是恒溫動物。亦或者這些增大的表面積是為了散熱而非收集熱量。由于大型動物的表面積增長低于體積的增長，所以需要一定程度上的擴大表面積來增加散熱面積。
1997年，杰克·鮑曼·貝利（Jack Bowman Bailey）提出，棘龍的棘突比較寬闊，類似長角野牛或巨角犀的肩背骨骼，是用來附著肌肉結(jié)構(gòu)。2014年，易卜拉欣·埃德恒帕夏提出棘龍的棘突上血管的痕跡很少，背椎也不夠強壯，因此可能不是用于附著大量肌肉或調(diào)節(jié)體溫。棘突可能只被皮膚等組織緊緊覆蓋，類似高冠變色龍，作為展示物的用途。除此之外，一扇大的背帆也可以讓棘龍看起來更大，恐嚇?biāo)母偁帉κ帧?/p>
2015年，吉姆薩（Gimsa）和他的同事認為棘龍的帆功能類似旗魚的背帆，具有流體動力學(xué)的作用。旗魚在進攻魚群時會展開背帆，以此增強自身身體的穩(wěn)定性。棘龍可能會像現(xiàn)代的旗魚那樣群體合作，用背帆增加體積讓自身形成一個“障礙物”來將魚群聚集到一起形成一個“獵物球”，同時棘龍的另外一個特征——修長的尾部，會同長尾鯊屬一樣用尾部來擊暈獵物。同時，帆可以通過抵消斜線的側(cè)向力減少運動時的偏移，棘龍的帆形成了一個水下運動的支點，在游動的時候穩(wěn)定了軀干，同時棘龍通過擺動尾部能抵消來自側(cè)面的慣性，既能夠輔助捕食，又增加了游泳的穩(wěn)定性與速度。
食性
棘龍可能是以魚類為主的泛食性的捕食者。棘龍的棲息地包含了大量的水體環(huán)境，細長的吻部，圓錐形、缺乏遠中脊且缺乏用于切割的鋸齒邊緣的牙齒（這樣的牙齒更適合固定光滑的獵物，而非切割）以及靠后的鼻孔都表明它們的主要食物應(yīng)該是魚類等水生動物。
棘龍食物的間接證據(jù)來自歐洲以及南美洲的近親：來自歐洲的重爪龍腹中保留了魚類的鱗片以及幼年禽龍的殘骸，南美洲的一具翼龍化石標(biāo)本上嵌入了一顆棘龍科的牙齒。因此推測棘龍類應(yīng)該都是機會主義的捕食者，除了捕魚外也會捕食一些其他它們能夠?qū)Ω兜墨C物。
2009，達爾·薩索通過對棘龍的吻部進行X射線斷層掃描發(fā)現(xiàn)其吻部內(nèi)部有許多與外界連接的小孔，可能曾容納有壓力感受器官。當(dāng)棘龍將吻部放入水中時，能夠通過水壓的波動來鎖定獵物的位置。2013年的一項生物力學(xué)研究認為，棘龍的吻部在背腹方向上具有良好的抗彎強度，然而在內(nèi)外側(cè)方向上的抗彎強度比較弱，甚至弱于它的那些體型更小的近親。這一結(jié)果指示棘龍的吻部更適合捕食魚類。
親水性
2010年，羅邁因·阿米奧特（Romain Amiot）和他的同事對一批棘龍科的牙齒進行了同位素分析。此研究將棘龍類牙齒釉質(zhì)氧同位素比例與同一地區(qū)的肉食恐龍（鯊齒龍類等）、鱷魚、龜鱉類進行了對比。結(jié)果發(fā)現(xiàn)棘龍類牙齒釉質(zhì)氧同位素比例顯著低于陸生肉食恐龍，而與水生的鱷魚、龜鱉類更為接近，表明其日常攝入水分中水體來源占比更高，因此推測棘龍類應(yīng)該比其他肉食恐龍更喜歡在水中活動。
2014年，易普拉辛對棘龍新模的研究顛覆了以往人們的認知。棘龍擁有非常短的、骨密度極高的后肢，重心前移的軀干以及扁平腳指甲的特征表明棘龍是一種適應(yīng)水中活動的恐龍。但在2018年，唐納德·亨德森提出了反對的意見：通過與鱷魚的呼吸系統(tǒng)比較，棘龍的肺部能提供很大的浮力，這讓它無法潛水甚至?xí)谒袀?cè)翻。因此棘龍大部分時候應(yīng)該是在岸邊或淺水中活動。
隨后，易普拉辛團隊的研究再次為棘龍水生提供了證據(jù)支持。2020年，棘龍新模的尾部化石公布，槳狀的尾巴結(jié)構(gòu)暗示著棘龍可能和現(xiàn)代鱷魚一樣用尾部作為游泳的推動力。通過實驗表明棘龍游泳時尾部產(chǎn)生的推動力能達到其他陸生肉食恐龍尾部推動力的2-8倍。這一特化的尾部結(jié)構(gòu)表明棘龍絕大多數(shù)時間應(yīng)該都是在水中度過的。不過次年（2021年），大衛(wèi)·霍恩博士（David Hone）和托馬斯·霍爾茨（Thomas Holtz）博士發(fā)表了一篇論文，認為棘龍應(yīng)該是類似涉禽的生活方式而非高度水生。論文表示，棘龍鼻孔的位置后移到了頜骨中部，更接近諸如鸛之類的涉禽而非鱷魚那樣長在吻部正上方，外鼻孔后移到這個位置可能有利于棘龍在水面呼吸，同時，外鼻孔后移還可以防止捕獵時被獵物傷到鼻孔；由于棘龍背部特殊的帆狀物結(jié)構(gòu)，使得它們必須得潛入水中至少6米深后才能克服波浪帶來的阻力；棘龍僵硬的軀干和缺乏肌肉的尾巴也讓它無法像鱷魚那樣在水中靈巧地追逐獵物。綜上論據(jù)，可以推測棘龍并不能適應(yīng)高度水生的生活方式。
2022年，馬特奧·法布芮（Matteo Fabbri）和他的同事結(jié)合了幾百種現(xiàn)生以及滅絕動物的組織學(xué)切片，結(jié)合定量的系統(tǒng)發(fā)育比較方法，將包括棘龍在內(nèi)的各種恐龍與現(xiàn)代動物的骨骼密度進行了對比。研究結(jié)果顯示棘龍與它的近親重爪龍擁有非常高的骨骼密度，與之類似的幾乎都是諸如企鵝或鱷魚等親水的動物。這一研究再次支持棘龍是一種水性很好的恐龍，并且具有潛水捕食的能力。不過同年保羅·塞利諾的研究再度認為棘龍不是高度水生的恐龍。保羅通過三維掃描化石標(biāo)本重建了棘龍的完整骨骼，并在此基礎(chǔ)上添加了氣囊和肌肉。新的模型顯示棘龍游速緩慢，由于浮力太大無法潛水。化石的分布也顯示棘龍同樣會在遠離海岸的內(nèi)陸水系活動。而棘龍長有延長棘突的尾部可能也只是像現(xiàn)代一些蜥蜴一樣作為展示物而非用來在水中游泳。
行走姿態(tài)
20世紀(jì)上半葉，棘龍常被描繪成類似長棘龍（Dimetrodon）那樣的四足動物。20世紀(jì)80年代后，隨著長有強壯前肢的近親重爪龍的發(fā)現(xiàn)，棘龍被認為是兼性的四足動物。不過隨著對獸腳類恐龍的前肢活動范圍的研究，認為它們的手臂無法前旋轉(zhuǎn)讓手掌接觸地面，四足姿態(tài)的獸腳類恐龍便不再得到支持。
2014年，易普拉辛和其同事發(fā)表的研究中顯示棘龍擁有非常短的后肢，身體的重心也移動到接近軀干中心的位置，這使得棘龍的復(fù)原從原先高大威猛的兩足行走形象，轉(zhuǎn)變成了一種依靠前肢指關(guān)節(jié)接觸地面的四足動物。這個復(fù)原方式很快就遭到了同行們的質(zhì)疑，認為沒有依照化石的測量數(shù)據(jù)還原棘龍的正確比例。此外，由于這具棘龍標(biāo)本的肢體化石與肩前骨骼化石獲取的途徑不一致，有學(xué)者懷疑這是一個嵌合體，即一具較小個體的肢體與一具較大個體的前半身拼湊到了一起。但易普拉辛否定了這個說法，因為化石出土地點并沒有發(fā)現(xiàn)任何重復(fù)的部位，所有的標(biāo)本都來自同一個體。不過易普拉辛在隨后的研究中重新復(fù)原了這具骨架，使其身體重心更接近臀部，同時也表示棘龍至少在部分時間是可以兩足站立的。2022年，保羅·塞利諾再次對骨架的比例進行調(diào)整，進一步縮小了肩前椎體的長度，后移了重心，使棘龍雙足活動的可能性進一步加強。
分布與時代
棘龍的化石目前主要發(fā)現(xiàn)于非洲北部及西部，其化石主要來自晚白堊世森諾曼期（距今約9900-9300萬年前）的埃及、摩洛哥、阿爾及利亞、突尼斯、尼日爾等地，如埃及吉薩省的拜哈里耶組，位于摩洛哥與阿爾及利亞交界處的卡姆卡姆群（Kem Kem Group），尼日爾的厄其卡組（Echkar Formation）以及突尼斯的切尼組（Chenini Formation）。
古生態(tài)學(xué)
環(huán)境
棘龍的分布范圍涵蓋了北非的大部分地區(qū)，包括摩洛哥、埃及和阿爾及利亞等。該地區(qū)的地層以大陸和海洋的混合沉積層為主，具有局部微咸水和淡水沉積物。大量的水生動物標(biāo)本出土表明這里曾經(jīng)是一片含有大量水體的洪泛三角洲。1億年前的非洲大陸尚未完全和南美洲分離，北非被巨大的內(nèi)陸海分割，形成了大量的沼澤和潮汐通道。
伴生動物群
該地區(qū)的出土動物主要以魚類（鯊魚、腔棘魚、肺魚等）、兩棲綱（蛙類）、爬行綱（蜥蜴、蛇、龜鱉以及各種鱷類）、蛇頸龍目、恐龍和翼龍等構(gòu)成。
與中生代大部分棲息地不同，這里的植食恐龍種類和數(shù)量都相當(dāng)少，包括一些蜥腳類恐龍（潮汐龍、埃及龍、雷巴齊斯龍屬等）以及屬于鳥臀類的無畏龍，此外還有體長可達12米的帝鱷。很可能是因為植食恐龍對這種含有大量水體的地區(qū)適應(yīng)性較差的緣故。而獸腳類恐龍則占據(jù)了該地區(qū)恐龍的大多數(shù)。除棘龍外，還有屬于異特龍超科的巨型獵手鯊齒龍（同樣龐大的肉食恐龍），屬于阿貝力龍類的皺褶龍，更小一些的掠食者包括神秘的三角洲奔龍，以及分類位置依然存在爭議的巴哈利亞龍。
通過近年的發(fā)掘，翼龍的種類比以往認知中的更為豐富。包括非洲古神翼龍、不死鳥翼龍、科羅拉多斯翼龍、焚風(fēng)翼龍等。
參考資料 >
Geology and paleontology of the Upper Cretaceous Kem Kem Group of eastern Morocco.zookeys.2024-09-26