軸霜霉屬（Plasmopara），又稱單軸霉屬，是真菌界中的霜霉目霜霉科的一個屬。該屬成立于1886年，由Schroter根據(jù)Unger于1847年將寄生于毛茛科植物上的Peronospora pygmaea Unger菌定名為Plasmopara pygmaea Unger。軸霜霉屬的菌絲無色，細(xì)胞間生，具有霜霉目植物的特征。該屬的植物病害包括青蘿卜、萵苣、薺菜、茴香和郁金香的霜霉病。
形態(tài)特征
菌絲無隔，無色，細(xì)胞間生；吸器小球狀。孢囊梗單枝或成簇自氣孔出，常為直角或近直角單軸分枝，有時(shí)隨機(jī)不規(guī)則分枝，多具隔膜，末枝較剛直，有時(shí)3或4枝簇生，呈直角或近直角張開，頂端鈍圓或平截。孢子囊球形，卵形或橢圓形，有的具乳突，無色，萌發(fā)時(shí)從孢子囊中產(chǎn)生游動孢子，或以芽管直接萌發(fā)，較少從孢子囊中先釋放出全部原生質(zhì)團(tuán)，再從原生質(zhì)團(tuán)形成游動孢子或生出芽管萌發(fā)。卵孢子球形或近球形，黃褐色，不常產(chǎn)生。
模式種
Plasmopara?pygmaea(Unger)?Schroter。
討論
Plasmopara屬是1886年Schroter根據(jù)Unger在1847年將寄生于毛科植物上定名為Peronospora?pygmaea?Unger的菌建立的。他所起的這個屬名是以孢子囊在萌發(fā)時(shí)先釋放出原生質(zhì)團(tuán)為特征的。
早在Plasmopara建立之前de?Bary（1863）就曾根據(jù)孢子囊的不同萌發(fā)方式，將現(xiàn)已歸在本屬的一些菌分為二組：Plasmotoparae組，容納孢子囊萌發(fā)時(shí)放出原生質(zhì)團(tuán)再由原生質(zhì)團(tuán)形成游動孢子的菌，Zoosporiparae組，容納從孢子囊中直接放出游動孢子的種類。在建立本屬之后，Wilson（1907）又提出以孢子囊的萌發(fā)方式將本屬的菌分為二屬。
他將寄生于毛茛科上的Plasmopara?pygmaea?(Unger)?Schroter及玄參科的P.?densa?(Rabenhorst)?Schroter保留在Plasmopara（狹義的）屬內(nèi)，因?yàn)樗鼈?a href="/hebeideji/4322597465471819948.html">孢子囊的萌發(fā)方式是從孢子囊中先釋放出原生質(zhì)團(tuán)，據(jù)說原生質(zhì)團(tuán)再生出芽管萌發(fā)。其余的原先放在Plasmopara屬的多數(shù)種類，由于它們是從孢子囊中散出游動孢子，他將這些菌移放到他所建立的新屬Rhysotheca?中去了，并以寄生于葡萄的R.?viticola(Berkeley?&?Curtis)?Berlese?&?de?Toni為這個屬的模式種。Jaczewski（1901）將Plasmopara分為二個亞屬：Eu-plasmopara?Jaczewski亞屬，包括Plasmopara?pygmaea,?P.?anemones-dichotomae?C.?Benois,?P.?densa,?P.?melampyri?Buchholtz。它們的孢子囊萌發(fā)時(shí)先放出孢子囊的內(nèi)含物，再形成游動孢子或生出芽管，另一亞屬是Rhysotheca?Wilson，包括Plasmopara?halstedii?Berlese?&?de?Toni和P.?viticola。它們的孢子囊在萌發(fā)時(shí)，先從孢子囊中放出游動孢子。
Ito（1936）基本接受了他的主張。Sawada（1922）在我國臺灣省，研究了寄生于爵床Justicia?procumbens?L.上的霜霉，它的孢囊梗是典型單軸霉式的，但它的孢子囊常以芽管萌發(fā)，他又以這個種Pseudoplasmopara?justiciae?Sawada為模式建立了擬軸霜霉屬Pseudoplas-?mopara。Ito（1936）在綜合了前人研究的基礎(chǔ)上，提出將孢子囊萌發(fā)時(shí)產(chǎn)生游動孢子，孢?囊梗主軸細(xì)長的歸在Rhysotheca亞屬。萌發(fā)時(shí)從孢子囊中逸出內(nèi)含物再以芽管萌發(fā)，孢?囊梗主軸粗大的歸在Euplasmopara。他雖然在亞屬的區(qū)分上增加了孢囊梗的形態(tài)特征，但事實(shí)上他仍將孢子囊的萌發(fā)方式作為區(qū)分亞屬的主要依據(jù)。
Wartenweiler（1918）早就指出以孢子囊萌發(fā)的方式作為劃分屬的依據(jù)是不妥的?(Novotelnova?&?Pystina,1985)。他認(rèn)為以上幾種萌發(fā)方式的菌，都應(yīng)歸在Plasmopara?屬。Fitzpatrick（1930）也認(rèn)為孢子囊的萌發(fā)方式在一定程度上依賴于環(huán)境條件，是不穩(wěn)定的。
因此他將Rhysotheca，Pseudoplasmopara一起合并到Plasmopara屬。?Shaw（1970）介紹了Hiura?（1929）和Weston?&?Weber（1929）等的研究工作，他們曾證明在正常情況下以游動孢子萌發(fā)的?Plasmopara?viticola(Berkeley?&?Curtis)?Berlese?&?de?Toni及Sclerospora?graminicola(Sa?-ccardo)?Schroter，有時(shí)也可以芽管直接萌發(fā)。Waterhouse（1973）也認(rèn)為把孢囊梗的分枝和游動孢子的產(chǎn)生截然分開是不合適的。因此以孢子囊萌發(fā)的方式作為霜霉科分屬的依據(jù)，沒有得到菌物學(xué)家們的贊同，也沒有被我們接受。我們的觀點(diǎn)已在另文中作了闡述（陶家鳳、秦蕓，1987）。
Fishcher（1892）曾按形態(tài)學(xué)上的差別，對這個屬的菌作了分類，他將孢囊梗分枝少，矮小癥的分在Supinae組，以Plasmopara?pusilla?(de?Bary)?Schroter為代表。孢囊梗分枝次數(shù)多，長度超過250μm的歸在Altae組(Novotelnova?&?Pystina，1985）。1966年Skalicky以藏卵器和卵孢子及吸器的形狀，孢囊梗的形態(tài)和高度為依據(jù)，對Plasmopara屬和Peronospora屬作了較大的修訂。他將原放在Peronospora屬的十個種（多數(shù)是寄生于菊科的），改歸在Plasmopara屬。他還提出將?Plasmopara屬分為二個亞屬：孢囊梗粗短、分枝少，以寄生于毛茛科的Plasmopara?pygmaea(Unger)?Schroter為模式的Plasmopara亞屬和孢囊梗高而纖細(xì)，以寄生于葡萄的P.viticola?(Berkeley?&?Curtis)?Berlese?&?de?Toni為模式的Hyalodendron亞屬。Waterhouse（1973）對他的意見表示贊賞，認(rèn)為這兩群確有很不相同的特征。但Novotelnova?&?Pystina（1985）提出了不同的看法，認(rèn)為孢囊梗的大小，在外界的影響下是不穩(wěn)定的。吸器的差別在很大程度上受著寄主特性的影響。她們認(rèn)為組成霜霉科的屬，應(yīng)該按照易于區(qū)別的形態(tài)特征來劃分。
因此，現(xiàn)今的一些文獻(xiàn)中的Plasmopara屬是廣義的含義，它確實(shí)包含著從孢囊梗的長度，寬度，分枝的簡單與復(fù)雜，孢子囊的萌發(fā)方式等方面都有很大差別的多樣性的類群。但它們的孢囊梗分枝，尤其是末次分枝的特點(diǎn)，可能是將它們歸在一起的主要依據(jù)。
這是一類植物活體寄生菌，迄今為止，全世界已在30科的100屬的寄主植物上報(bào)道了120多個?Plasmopara屬的種及種以下的分類單位。這些寄主植物絕大多數(shù)是草本的雙子葉植物綱，其中又以寄生菊科、傘形科和毛茛科植物上的種類最多，有少數(shù)種類寄生于木本和禾本科。我國已在爵床科、莧科、鳳仙花科、菊科、葫蘆科、牛兒苗科、桑科、車前草科、毛茛科、傘形科、蕁麻科、葡萄科植物上報(bào)道Plasmopara屬共有27種。
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