油菜素甾醇(brassinosteroids)是一類植物所特有的多羥基甾醇類物質,被廣泛接受為第六種植物激素。油菜素固醇在結構上和動物中的甾醇激素相似,都擁有一個5α-膽甾烷BOBBIN,廣泛存在于植物中的幾乎所有組織器官。油菜素甾醇雖然含量極低,但在植物生長發育的各個階段都起著非常重要的作用,包括種子萌發、芽生長、莖伸長、根發育、植物光形態建成、葉片形狀發育、運輸系統的分化、花粉管伸長、葉片衰老、植物免疫和抗逆反應等。在農業應用上,油菜素甾醇能促進農作物生長,刺激種子萌發和花粉受精卵,防止花果脫落,并能增強農作物對各種逆境的抵抗性,如高低溫、鹽堿、干旱、病蟲害以及殺蟲劑和除草劑對植物的傷害等。
油菜素甾醇的研究始于20世紀60年代,美國科學家米切爾在1970年首次報道了從油菜花粉中提取了一種定名為油菜素(brassins)的具有超強生物活性的類脂,其分子式為CzgH4806,分子量為480。各種植物中已經發現了70多種油菜素內的類似物,它們被統稱為油菜素甾醇。這些天然油菜素甾醇的結構差異主要來源于AB環上氧化基團的種類及空間位置,并根據側鏈上基化的程度將它們分類為C27、C28及Czg油菜素甾醇。對多種有機合成的油菜素甾醇進行的一系列生理學實驗表明,A環上緊鄰的兩個羥基,B環中的內酯基團和側鏈上的另外兩個羥基是油菜素甾醇具有生物學活性的關鍵功能基團。
概述
油菜素甾醇(Brassinosteroids,BR)是最近新確認的植物激素,被稱為繼生長素、細胞分裂素、激勃素、脫落酸、乙烯之后的第六大激素。甾體長期以來被當做是多細胞動物的激素,直到1970年代,植物中甾體分子的激素活性才被發現——一種從油菜(Brassica?napus)花粉中提取的促進生長的物質鑒定為甾體化合物,并命名為油菜素內酯(brassinolide,BL)。從此以后,具有與BL相似結構和活性的甾體分子不斷被發現,統稱為油菜素甾醇(brassinosteroids,BRs)。外源BR處理能夠引發多種生理和發育上的反應,利用模式生物擬南芥(Arabidopsis?thaliana)中鑒定出BR缺失和BR不敏感突變體,發現了BR在發育中的功能。這些突變體表現出了許多生長缺陷,包括矮小癥、葉暗綠、開花延遲、雄性不育和全黑暗情況下的光形態建成。現在BR已被當做是廣泛調控發育過程和生理過程如細胞伸長、維管分化、根生長、對光的反應、抗逆、衰老等的基本激素之一。
生理功能
BR的主要生理作用有促進細胞伸長和細胞分裂,促進維管分化,促進花粉管伸長,雄性育性中決定,加速組織衰老,促進根的橫向發育,頂端優勢的維持,促進種子萌發等。
在水稻中,如果將BR合成途徑的一個C-22羥化酶DWARF4突變,內源BR量減少,水稻變矮小癥。
細胞信號通路
經過十多年的研究,通過遺傳學、生物化學、蛋白質組學手段,已基本闡明BR信號通路過程。沒有BR情況下,BKI1與非活性狀態的BRI1結合,阻止BRI1與BAK1的結合。與BRI1結合的BSKs保持非活性狀態。相應地,BSU1也處在非活性狀態。激活狀態的BIN2組成型地磷酸化BZR1和BES1,引起后兩者依賴14-3-3的核輸出和細胞質保留、脫氧核糖核酸結合能力的喪失和被蛋白酶體降解的過程。
有BR存在情況下,BR與BRI1結合,誘導BAK1的結合和BKI1的離解。隨著印尼人民銀行1和
BAK1的相互磷酸化,BRI1被充分激活并磷酸化BSKs。接著被磷酸化的BSKs從受體復合體上解離下來并結合到BSU1,這個過程可能提高了BSU1的活性。被激活的BSU1通過去磷酸化BIN2的Tyr磷酸化位點抑制它的活性,這又使得去磷酸化的BZR1和BES1得以在核內積累。有活性的BZR1和BES1與基因組脫氧核糖核酸結合,調節BR靶基因的表達,從而來調節植物的生長和發育。
應用
施用BL處理種子后,產量可提高45%。BR促進植物長大,因此生物量增多,這在水果、蔬菜中有著重大的意義。BR參與調控植物株型的調整,這在農業上有著潛在的用途。比如控制株型大小、種植密度等。
參考資料 >
油菜素甾醇.中國大百科全書.2024-04-07