煙草屬(Nicotiana L.),為茄目(Solanaceae)茄科(Solanaceae)下的一屬植物,全世界有80種,分布于南美洲,北美洲和大洋洲。根據(jù)中國(guó)物種名錄數(shù)據(jù)顯示,該屬在中國(guó)有4種,其中以煙草(Nicotiana tabacum L.)栽培最廣。煙草屬植物在南美洲中南部常在懸崖、巖石、河邊石堆、路邊自然生存,煙草屬大多植物喜光喜干燥,不耐濕熱。
煙草屬多為一年生草本、亞灌木或灌木,常有腺毛。葉互生,葉片不分裂。圓錐式、總狀式聚傘花序或者單生,花萼卵狀或筒狀鐘形,花冠筒狀、漏斗狀或高腳碟狀,在花蕾中卷折狀或稀覆瓦狀,開花時(shí)直立、開展或外彎,花盤環(huán)狀。果2裂至中部或近基部。種子扁壓狀,子葉半棒狀。
煙草屬植物可藥用、可作為煙草工業(yè)的原料,還可作農(nóng)藥殺蟲劑、觀賞等。如在中藥領(lǐng)域,據(jù)《中藥大辭典》記載煙草(Nicotiana tabacum L.)的葉片可入藥,主治食滯飽脹、氣結(jié)疼痛、毒蛇咬傷等,煙草和黃花煙草(Nicotiana rustica L.)還可作煙草工業(yè)的原料,全株亦作農(nóng)藥殺蟲劑,福氏煙草(Nicotiana forgetiana)可在園林中栽培做觀賞植物。煙草是一種吸食用嗜好性經(jīng)濟(jì)作物,全球都在推進(jìn)煙草產(chǎn)業(yè)新型煙草制品的研發(fā)創(chuàng)新。
起源與傳播
1753年林奈首次對(duì)煙草種進(jìn)行了描述,1818年萊曼首次將煙草種作為一個(gè)整體的屬。煙草屬原產(chǎn)于北美、澳大利亞、南美洲、非洲等地,自然分布局限在溫和的南非、北美的西部海岸、澳大利亞及南太平洋的幾個(gè)島嶼上,從北緯60°到南緯50°都有分布。
分類
命名
煙草屬的學(xué)名是用于紀(jì)念法國(guó)外交官、學(xué)者讓·尼科·德維勒曼(Jean Nicot de Villemain, 1530-1604),由其姓氏Nicot的羅馬化形式Nicotius加上拉丁語(yǔ)形容詞后綴-ānus的陰性名詞化形式-āna構(gòu)成,并且也是他把煙草(N. tabacum)引種到巴黎,大力宣揚(yáng)其藥用價(jià)值。
分類變動(dòng)
1818年,萊曼將7種煙草屬植物分成兩個(gè)不分層級(jí)的分支:一個(gè)分支的植物具有托盤狀花冠和鈍圓形裂片,另一分支具有漏斗狀花冠和漸尖或銳尖形裂片;1852年,Dunal根據(jù)萌果形態(tài)將煙草屬分為兩個(gè)組:雙室煙草組(Nicotiana sect.Didiclia),該組萌果2瓣裂,包括了煙草屬的大部分,多室煙草組(Nicotiana sect.Polydiclia),該組葫果多瓣裂,只包括夸德瑞伍氏煙草(Nicotiana quadrivahis Pursh.)和姆歐替委斯煙草(Nicotiana midtirahis)兩種煙草。
1838年,George Don主要根據(jù)花的形狀和顏色將煙草屬分成4個(gè)組:普通煙草組(Nicotiana sect.Tabacum):花冠漏斗狀、淡紅色,黃花煙草組(Nicotianasect.Rustica):花冠形狀各異、黃色,碧冬煙草組(Nicotiana sect.Petunioides):花冠高腳碟狀、白色,多室煙草組(Nicotiana sect.Polydiclia):花冠膨大、白色;1895年,Von Wettistein重新采納了George Don的分組方式,將煙草屬植物分為普通煙草組和黃花煙草組。1912年,Setchell也采用了George Don定義的煙草屬的3個(gè)組,其中在他所界定的碧冬煙草組(Nicotiana sect.Petunioides)中囊括了被George Don劃為多室煙草組(Nicotianasect Polydiclia)的那些種。
下級(jí)分類
煙草屬可分為黃花煙(Rustica)、紅花煙(Tabacum)和碧冬煙(Petunioides)3個(gè)亞屬,包含有80個(gè)種。
形態(tài)特征
莖、葉
葉互生,有葉柄或無(wú)柄,葉片不分裂,全緣或稀波狀。
花
花序頂生,圓錐式或總狀式聚傘花序,或者單生;花有苞片或無(wú)苞片。花萼整齊或不整齊,卵狀或筒狀鐘形,5裂,果時(shí)常宿存并稍增大,不完全或完全包圍果實(shí);花冠整齊或稍不整齊,筒狀、漏斗狀或高腳碟狀,筒部伸長(zhǎng)或稍寬,檐5裂至幾乎全緣,在花蕾中卷折狀或稀覆瓦狀,開花時(shí)直立、開展或外彎;雄蕊5,插生在花冠筒中部以下,不伸出或伸出花冠,不等長(zhǎng)或近等長(zhǎng),花絲絲狀,花藥縱縫裂開;花盤環(huán)狀;子房2室,花柱具2裂柱頭。
果實(shí)和種子
蒴果2裂至中部或近基部。種子多數(shù),扁壓狀,胚幾乎通直或多少弓曲,子葉半棒狀。
分布
煙草屬原產(chǎn)于北美、澳大利亞、南美洲、非洲等地,自然分布局限在溫和的南非、北美的西部海岸、澳大利亞及南太平洋的幾個(gè)島嶼上,從北緯60°到南緯50°都有分布。煙草屬植物在中國(guó)的分布范圍很廣,南北各省均有分布。煙草屬植物在南美洲中南部常在懸崖、巖石、河邊石堆、路邊自然生存。煙草屬的物種喜歡充足的陽(yáng)光和排水良好的土壤,在海拔4200米的安第斯山脈有發(fā)現(xiàn)該屬物種。
生長(zhǎng)習(xí)性
煙草屬的野生種抗旱、抗凍。煙草屬大多植物喜光喜干燥、不耐濕熱、棲息地排水良好,但在潮濕的熱帶邊緣也發(fā)現(xiàn)了該屬物種。
自然繁殖
煙草屬植物的自然繁殖存在兩大分支,蟲媒授粉的長(zhǎng)花煙草(Nicotiana longiflora Cav.)和自然授粉的皺葉煙草(Nicotiana plumbaginifolia Viv.)為自交親和分支,除此之外的煙草屬植物均具有自交不親和性。長(zhǎng)花煙草因?yàn)榛ㄍ策^(guò)長(zhǎng),所以僅能通過(guò)天蛾科授粉。煙草屬通過(guò)蟲媒授粉的授粉媒介還包括熊蜂和遂蜂。
栽培技術(shù)
組織培養(yǎng)繁殖
將煙草屬植物的種子播種在穴盤中發(fā)芽,待剛生長(zhǎng)出兩片子葉后移栽到培養(yǎng)土中,在人工光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng),培養(yǎng)條件是在20℃,16h光照,18℃,8h的光照培養(yǎng)箱進(jìn)行培養(yǎng)。
田間管理
溫度、光照、降水等氣候條件與煙草屬栽培種的品質(zhì)關(guān)系密切。充足的光照是重要條件;移栽期雨水充足,還苗到團(tuán)棵期降水少有利于生根,旺長(zhǎng)期充足的雨水有利煙株開片和莖葉生長(zhǎng),成熟期需水量少便于采收;栽培在山坡和丘陵地帶的煙葉品質(zhì)好;紅、黃、紫等有色土及結(jié)構(gòu)良好、土壤疏松的沙壤土或壤松軟土最適宜煙草屬栽培種的生長(zhǎng)。
病蟲害防治
煙草屬植物的主要病害是煙草霜霉病,主要危害紅花煙草(Nicotiana tabacum)和黃花煙草等,防治方法分為:1)滅除病原,一旦發(fā)生煙草霜霉病,消滅感病煙株病殘?bào)w、觀賞煙草屬和野生煙草屬植物,禁止病區(qū)溫室栽種試驗(yàn)用的煙草屬植物;2)藥劑防治,采用瑞度梅結(jié)合代森鋅、代森錳進(jìn)行綜合防治。煙草屬植物的主要蟲害為煙草天蛾(Manduca sexta L.)和桃蚜(Myzus persicae(Sulzer)),可施用農(nóng)藥進(jìn)行防治,如用乙酰甲胺磷、滅多蟲L等對(duì)煙草天蛾和桃蚜進(jìn)行防治。
用途
煙草屬植物可藥用、可作為煙草工業(yè)的原料,還可作農(nóng)藥殺蟲劑、園林觀賞等。
經(jīng)濟(jì)價(jià)值
煙草屬植物煙草和黃花煙草(Nicotiana rustica L.)可作煙草工業(yè)的原料,全株亦作農(nóng)藥殺蟲劑。
藥用價(jià)值
中國(guó)藥用典籍《中藥大辭典》記載,煙草屬植物煙草(Nicotiana tabacum L.)的葉片可入藥,味苦,性辛溫,有毒。主治食滯飽脹、氣結(jié)疼痛、毒蛇咬傷等。
科研價(jià)值
煙草屬的野生物種在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中形成了獨(dú)特的適應(yīng)于不同生態(tài)環(huán)境的性狀,特別是對(duì)不同病、蟲等的高抗性、特殊的香氣及低害性等性狀。
觀賞價(jià)值
福氏煙草(Nicotiana forgetiana)株型較小,株高1米左右,花朵美麗,花色為穩(wěn)定的洋紅色,開放時(shí)間為從初夏至降霜,可在園林中栽培做觀賞植物。
煙草屬煙草
煙草是一種吸食用嗜好性經(jīng)濟(jì)作物。中國(guó)是世界上最大的煙草生產(chǎn)國(guó)和消費(fèi)國(guó),同時(shí)煙草也是中國(guó)的一項(xiàng)重要的稅收收入。煙草業(yè)歷經(jīng)兩次技術(shù)革命,在全球形成了以菲利普莫里斯、英美煙草集團(tuán)、帝國(guó)煙草和日本煙草產(chǎn)業(yè)等幾大跨國(guó)公司為首的寡頭競(jìng)爭(zhēng)格局。
國(guó)際產(chǎn)業(yè)發(fā)展
煙草起源于約3500年前的中南美洲,印第安土著有吸食或者咀嚼煙草用于防治疾病、祭祀或者提神醒腦的習(xí)慣,是煙草最早的種植者和使用者;15-16世紀(jì),哥倫布發(fā)現(xiàn)美洲大陸,將煙草引入歐洲,在歐洲各國(guó)傳播;至16世紀(jì)末,葡萄牙將煙草種植引入了印度,煙草開始在亞洲傳播;18世紀(jì)末,最早的煙草制品——手工卷煙問(wèn)世,在歐洲和美洲逐漸發(fā)展出一批煙草制造和銷售公司;1980年左右,除中國(guó)外,海外煙草市場(chǎng)份額主要被幾大國(guó)際煙草公司壟斷;2006年,世界衛(wèi)生組織發(fā)布《煙草控制框架公約》,全球共168個(gè)國(guó)家簽署并同意其要求,全球各個(gè)國(guó)家控?zé)熃麩熯\(yùn)動(dòng)日益高漲,并出臺(tái)各類法規(guī)、禁令,阻滯了煙草行業(yè)的發(fā)展;2014年以來(lái),全球煙葉類產(chǎn)品需求持續(xù)下降,卷煙類產(chǎn)品需求也不再增長(zhǎng),幾大國(guó)際煙草公司在電子煙、加熱不燃燒產(chǎn)品等新型煙草制品領(lǐng)域投入大量的資金和人力進(jìn)行研發(fā)創(chuàng)新和市場(chǎng)推廣,新型煙草制品將是煙草產(chǎn)業(yè)的第三次重大變革。
中國(guó)產(chǎn)業(yè)發(fā)展
中國(guó)于1981年開始對(duì)煙草實(shí)行國(guó)家專營(yíng)制度,對(duì)煙草企業(yè)進(jìn)行統(tǒng)一管理。截止2020年,中國(guó)全國(guó)煙草行業(yè)職工總數(shù)約55萬(wàn)人,另包括煙草種植戶、零售戶、科研單位等煙草產(chǎn)業(yè)涉及2000多萬(wàn)人的就業(yè)與生計(jì)。2018年,產(chǎn)業(yè)全年稅利達(dá)11556.2億元,上交國(guó)家財(cái)政計(jì)10000.8億元,是中國(guó)稅收的一大支柱。此外,中國(guó)擁有全球人數(shù)最多的吸煙者,2018年國(guó)內(nèi)吸煙人數(shù)為3.06億,卷煙銷售額達(dá)14405億元,占全球市場(chǎng)的44.6%。同年,《國(guó)家煙草專賣局關(guān)于印發(fā)2018年全面深化改革工作要點(diǎn)的通知》(國(guó)煙法〔2018〕104號(hào))中明確要深化新型煙草制品的創(chuàng)新改革,推進(jìn)產(chǎn)品監(jiān)管的政策法規(guī)研究、全產(chǎn)業(yè)鏈的創(chuàng)新發(fā)展以及產(chǎn)品國(guó)際拓展;2019年,中國(guó)全國(guó)煙草工作會(huì)議上再次對(duì)中國(guó)煙草企業(yè)的新型煙草制品的發(fā)展做出明確要求:加強(qiáng)和推進(jìn)電子煙、加熱不燃燒產(chǎn)品等新型煙草的研發(fā)創(chuàng)新。
生態(tài)作用
煙草屬植株含有萜類化合物、甾類化合物、生物堿、酚類化合物等物質(zhì),在受到攻擊后,會(huì)迅速改變植物激素水平和基因表達(dá),以誘導(dǎo)防御反應(yīng),可阻止大多數(shù)昆蟲綱食草動(dòng)物。該屬物種還會(huì)合成揮發(fā)性單萜、大環(huán)二萜類等化合物質(zhì),用于保護(hù)植物免受病原菌(包括細(xì)菌、真菌和病毒)的侵害。
代表物種
栽培種
煙草屬的煙草(Nicotiana tabacum L.)是一種重要的工業(yè)和經(jīng)濟(jì)作物,在多個(gè)農(nóng)業(yè)大國(guó)都有大規(guī)模種植。
煙草
煙草(Nicotiana tabacum L.)是一年生或有限多年生草本,全體被腺毛,根粗壯。莖基部稍木質(zhì)化。葉頂端漸尖,基部漸狹至莖成耳狀而半抱莖。花序頂生,多花,花萼筒狀或筒狀鐘形,裂片三角狀披針形,花冠漏斗狀,淡紅色,筒部色更淡,雄蕊5枚,花絲基部有毛。蒴果卵狀或矩圓狀,長(zhǎng)約等于宿存萼。種子圓形或?qū)捑貓A形,褐色。夏秋季開花結(jié)果。原產(chǎn)南美洲,在中國(guó)南北各省區(qū)廣為栽培,是煙草工業(yè)的原料。中國(guó)學(xué)者根據(jù)燃吸煙葉的煙氣整體香氣特征,把栽培煙草的香氣分為烤煙型、白肋型、香料型、雪茄型、馬合煙型等。
野生種
戈斯煙草是煙草屬抗蟲性最高的野生物種。
戈斯煙草(Nicotiana gossei Domin)
戈斯煙草植株可達(dá)200厘米,一年生或多年生草本植物。主莖向頂端分枝,基部葉柄耳形,基生葉卵狀橢圓形或心形,先端銳尖到漸尖,上部葉基抱莖,稍向外延伸,邊緣全波狀,具邊緣腺毛。花序梗和花萼具短腺,具皮刺的毛,花冠濃密短有毛,花萼和裂片不等長(zhǎng),抱莖的花筒稍張開,在果期變得稍長(zhǎng),雄蕊無(wú)凸緣,瓣片先端銳尖或鈍尖。果為分果,有四個(gè)裂片。種子深褐色。分布于澳大利亞。僅限生長(zhǎng)在洞穴,溝壑、峽谷和巖石露頭的裂縫中。通常用于咀嚼。
相關(guān)研究
與其他屬雜交研究
榮廷玉等以從紅花大金元母本、玉米為父本進(jìn)行雜交,從后代中選育出了烘烤質(zhì)量佳、香氣好的品系云煙4號(hào)。中國(guó)科學(xué)院成都生物研究所用細(xì)胞間染色質(zhì)和細(xì)胞質(zhì)穿壁轉(zhuǎn)移技術(shù)實(shí)現(xiàn)了大圓葉菠菜(Spinaciaoleracea L.)和煙草品種柳葉煙草間的遠(yuǎn)緣雜交,并獲得再生植株。山西農(nóng)業(yè)大學(xué)煙草研究室用人參、黃茂等中草藥與煙草雜交,獲得了主要農(nóng)藝性狀與煙草相似的雜種后代。謝航等用再生能力強(qiáng)的煙草與枸杞(枸杞屬 chinense Miller.)進(jìn)行原生質(zhì)體融合,獲得了雜種細(xì)胞系的再生小植株。
化學(xué)成分研究
煙草屬植物能夠合成其獨(dú)特的抗蟲代謝物-尼古丁,煙堿在植物葉片受到機(jī)械損傷之后,損傷信號(hào)通過(guò)初皮部傳送至根部,再由根部合成煙堿后通過(guò)木質(zhì)部運(yùn)送至葉片組織中,并在葉片中大量積累。煙堿在煙草中的合成途徑包含三個(gè)過(guò)程:1)吡咯環(huán)的形成,2)吡環(huán)的形成,3)吡咯環(huán)與吡啶環(huán)的結(jié)合形成煙堿。尼古丁是煙草屬中普遍存在的生物堿,當(dāng)煙草屬植物受到昆蟲取食時(shí),尼古丁合成增加,地上部分尼古丁濃度增加并提升了植物的抗蟲性。
進(jìn)化研究
煙草屬是茄科植物中染色體數(shù)目變化最大的,其中以2n=12II的種最多,是異源四倍體,煙草屬植物在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中由本已存在的體細(xì)胞染色體數(shù)2n=6II的親緣類型,通過(guò)種間雜交或染色體加倍而形成的。研究認(rèn)為,煙草屬、夜香樹屬、碧冬茄屬的祖先在進(jìn)化的早期來(lái)自于同一植物類群,即古煙草(Pre-nicotiana)、古夜香樹(Pre-ceslrum)、古碧冬茄屬(Pre-petunia)。煙草屬的進(jìn)化可以歸結(jié)為一下幾步:1)古煙草屬植物類群分化,2)煙草屬植物染色體數(shù)目自然加倍;3)由2n=12II的古普通煙草經(jīng)基因突變或染色體畸變形成了許多2n=24II的現(xiàn)代種,或者因天然雜交或染色體自然加倍,形成一些染色體數(shù)為2n=24II的雙倍體現(xiàn)代種。
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