洞螈（食蟲(chóng)類(lèi)：Proteus anguinus），洞螈科洞螈屬物種，是歐洲唯一完全穴居的脊椎動(dòng)物。其起源可以追溯到數(shù)百萬(wàn)年前，約8萬(wàn)~20萬(wàn)年前就建立了洞穴棲息地。野生洞螈的壽命可達(dá)100年以上，并且沒(méi)有任何衰老跡象，是歐洲斯洛文尼亞的國(guó)寶。
洞螈很難區(qū)分兩性，僅是雌性的體型比雄性略大。其身體細(xì)長(zhǎng)，軀干呈圓柱形，體長(zhǎng)20~30厘米，體重15~20克，具有黑色和白色兩個(gè)亞種。常棲息于洞穴入口處以及地表以下300米以上的位置，從而出現(xiàn)了視力退化的特征，因此又名為“盲螈”。洞螈是食蟲(chóng)動(dòng)物，主要捕食昆蟲(chóng)幼蟲(chóng)、植物病原線蟲(chóng)、小魚(yú)等，其新陳代謝速度很慢，可以在沒(méi)有食物的情況下可以存活長(zhǎng)達(dá)十年。洞螈保留3對(duì)鮮紅色羽狀外鰓至成體階段，同時(shí)具有功能性肺臟，可在低氧環(huán)境中切換呼吸模式。洞螈還具有發(fā)達(dá)的非視覺(jué)感官系統(tǒng)，以便在黑暗的棲息地中生活、定位，例如化學(xué)感受器、機(jī)械感受器和電敏感受器等。
洞螈的種群數(shù)量趨于下降、種群密度嚴(yán)重分散，分布于歐洲狄那里克阿爾卑斯山脈，最北至斯洛文尼亞和意大利北部，南至克羅地亞、波黑和黑塞哥維那。2022年3月31日，洞螈被列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》ver3.1，定級(jí)為易危（VU）物種。洞螈能夠維持生態(tài)平衡，在歐洲部分地區(qū)洞螈棲息地還是熱門(mén)生態(tài)旅游景點(diǎn)，洞螈也有一定的科研價(jià)值，常被用作于無(wú)光環(huán)境中感官進(jìn)化的模型。
命名與分類(lèi)
命名
有關(guān)洞螈的書(shū)面記載最早出自于奧地利博物學(xué)家約翰·魏克哈德·馮·瓦爾瓦索爾（Johann Weikhard von Valvasor），在他1689年的著作《卡尼奧拉公國(guó)的榮耀》（The Glory of the Duchy of Carniola）中首次提到了這個(gè)物種，并按照當(dāng)?shù)氐拿袼仔叛霰环Q(chēng)為“幼龍”。根據(jù)記述，斯洛文尼亞的大雨將洞螈從地下棲息地沖出來(lái)了，引發(fā)民間傳說(shuō)，即巨龍生活在地殼下，而洞螈是這些神獸的未發(fā)育后代。2007年，根據(jù)盧布爾雅那大學(xué)的博瑞斯·斯凱特（Boris Sket）博士指導(dǎo)下的遺傳研究表明，洞螈實(shí)際上是幾個(gè)物種的復(fù)合體，其系統(tǒng)發(fā)育分析揭示了6個(gè)神秘的譜系。
在1768年，奧地利自然科學(xué)家-約瑟夫·尼古拉斯·勞倫蒂（Josephus Nicolaus Laurent）將其命名為“Proteus anguinus”，其中“Proteus”來(lái)自希臘語(yǔ)，意為能夠隨意改變自己的形狀，“anguinus”來(lái)自拉丁語(yǔ)“anguis”，意為“蛇”。洞螈的英文“olm”是一個(gè)德語(yǔ)借詞，在19世紀(jì)后期被并入英語(yǔ)。1859年，查爾斯·達(dá)爾文在《物種起源》中也提到了洞螈，并稱(chēng)它為“The wreckage of ancient life（古代遺產(chǎn)）”。
分類(lèi)
洞螈屬于洞螈科（Proteidae），曾被劃分為急流螈科（Rhyacotritonidae），其起源可以追溯到數(shù)百萬(wàn)年前。它是洞螈屬的唯一物種，該屬在8多萬(wàn)年前從由原產(chǎn)于北美的水螈或泥螈組成的泥螈屬（Necturus）中分裂出來(lái)。洞螈在大約8萬(wàn)~20萬(wàn)年前就建立了洞穴棲息地。
來(lái)自不同洞穴系統(tǒng)的洞螈在體長(zhǎng)、顏色和一些微觀特征方面存在很大差異。早期的研究人員利用這些差異來(lái)支持分為5個(gè)物種，而現(xiàn)代爬蟲(chóng)學(xué)家認(rèn)為外部形態(tài)對(duì)于兩棲動(dòng)物的系統(tǒng)學(xué)來(lái)說(shuō)并不可靠，并且可能非常多變，具體取決于營(yíng)養(yǎng)、疾病和其他因素；甚至在單獨(dú)種群中的個(gè)體之間也有所不同。截至2023年，世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）接受的分類(lèi)學(xué)承認(rèn)兩個(gè)亞種：白色亞種（Proteus anguinus anguinus）和黑色亞種（P. a. parkelj）。
洞螈白色亞種分布在整個(gè)物種的分布范圍內(nèi)，表現(xiàn)為表皮色素脫色和失明，由于其粉白色的皮膚和肢體，使它看起來(lái)像是“人類(lèi)”，因此又被稱(chēng)為“人魚(yú)”。而黑色亞種最早是在1986年斯洛文尼亞東南部被發(fā)現(xiàn)，是僅分布在此處的貝拉克拉伊納地區(qū)（Bela Krajina）的特有種。
形態(tài)特征
洞螈體長(zhǎng)20~30厘米，平均為23~25厘米，黑色亞種的體長(zhǎng)可以達(dá)到40厘米或更多；洞螈體重15~20克。洞螈的身體細(xì)長(zhǎng)，很難直接區(qū)分洞螈的兩性，但通常雌性的體型比雄性大一些。
因洞螈的穴居習(xí)性，表現(xiàn)出皮膚去色素化以及視力退化特征。皮膚通常是乳白色或粉紅色調(diào)，當(dāng)暴露在光線下時(shí)，皮膚會(huì)變成深紫色到黑色；當(dāng)光線變暗時(shí)，皮膚會(huì)轉(zhuǎn)變?yōu)榘咨０咨珌喎N的眼睛發(fā)育不良，被白色皮膚覆蓋；而黑色亞種具有永久性的深色色素沉著在皮膚上。
洞螈頭部狹窄，且頭部的長(zhǎng)度是區(qū)分不同種群之間最明顯的差異，其中黑色亞種的頭部比白色亞種更短。吻部寬闊，末端鈍，眼睛小并被皮膚覆蓋。并且洞螈保留了許多幼體特征，例如發(fā)達(dá)的鰓，側(cè)線系統(tǒng)和細(xì)小的四肢。每側(cè)的頭部正后方是3個(gè)大羽毛狀的、明亮的粉紅色的外鰓。軀干呈圓柱形，均勻粗壯，肌緣具有規(guī)則間隔的溝。軀干每側(cè)有大約二十幾個(gè)肋溝，腹側(cè)皮膚是半透明的，可以觀察到內(nèi)臟器官的輪廓。尾巴明顯短于軀干，橫向扁平，周?chē)屑?xì)鰭。前腿有3個(gè)腳趾，后腿有2個(gè)腳趾。
分布棲息
分布范圍
洞螈是歐洲唯一的穴居脊椎動(dòng)物，分布于歐洲狄那里克阿爾卑斯山脈，最北至斯洛文尼亞和意大利北部，南至克羅地亞、波黑和黑塞哥維那。
棲息環(huán)境
洞螈通常棲息于洞穴入口處及地表以下300米以上的位置，存在于喀斯特地層的地下水、淡水湖泊、石灰?guī)r和白云巖形成的巖溶地下水生系統(tǒng)中，這些水呈微酸性、含有高濃度的氧氣，水溫在5°C~15°C之間。在高降雨和洪水期間，它們可能會(huì)在地表附近的開(kāi)闊溪流中發(fā)現(xiàn)。黑色亞種常出現(xiàn)于溫暖的地表水中。
生活習(xí)性
活動(dòng)特點(diǎn)
洞螈是一種群居動(dòng)物，通過(guò)彎曲身體呈蛇形游泳，僅由其發(fā)育不良的腿提供輕微的幫助。洞螈使用鰓和外皮進(jìn)行呼吸，在缺氧條件下也會(huì)利用肺部呼吸。洞螈在10℃的環(huán)境下耗氧量較低，與洞螈的低代謝率有關(guān)，在這種條件下洞螈的外皮表面還會(huì)分泌薄薄的一層粘液。
攻擊防御
洞螈性格平靜，只有在繁殖期間才會(huì)占有領(lǐng)地，即使是準(zhǔn)備繁殖的雄性也不愿意打斗，它們通常只是為了趕走競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手而展示自己。在受到干擾時(shí)會(huì)隱藏在縫隙或底部沉積物中。
溝通感知
洞螈作為穴居動(dòng)物，逐漸發(fā)展了非視覺(jué)感官系統(tǒng)，以便在黑暗的棲息地中生活、定位。因此洞螈的這些感官比生活在地表的兩棲動(dòng)物更加發(fā)達(dá)，其細(xì)長(zhǎng)的身體和寬大扁平的頭部能夠攜帶更多的感官系統(tǒng)，例如化學(xué)感受器、機(jī)械感受器和電敏感受器等。
光感受器
幼年時(shí)期的洞螈眼睛正常，但隨著生長(zhǎng)發(fā)育，眼睛的發(fā)育開(kāi)始停止退化，在四個(gè)月后最終達(dá)到萎縮程度。成體洞螈的眼睛雖然退化，但對(duì)光極其敏感，說(shuō)明洞螈具有較發(fā)達(dá)的光感受器。這些感受器埋藏于皮膚的真皮層下方深處。在洞螈腦部的松果腺體中也存在消退的光感受細(xì)胞，但保留了視覺(jué)色素，如退化的眼睛。黑色亞種的視網(wǎng)膜中是主干細(xì)胞、紅色敏感錐細(xì)胞和第三種感官細(xì)胞；而白色亞種則顯示出對(duì)紅色敏感的視錐細(xì)胞。
化學(xué)感受器
洞螈高度靈敏的化學(xué)感受器能夠檢測(cè)水中極低濃度的有機(jī)物質(zhì)，它們比相關(guān)的兩棲動(dòng)物更擅長(zhǎng)通過(guò)氣味感知獵物的數(shù)量和質(zhì)量；鼻上皮位于鼻腔內(nèi)表面和雅各布森器官中，比其他兩棲動(dòng)物更厚；味蕾位于口腔的粘液上皮中，其中大部分位于舌頭的上側(cè)和鰓腔的入口處。口腔中的感受器用于品嘗食物，鰓附近的感受器可以感知到周?chē)械幕瘜W(xué)物質(zhì)。
機(jī)械感受器
洞螈內(nèi)耳的感覺(jué)上皮內(nèi)有特殊分化，使其能夠接受水中的聲波和地面的振動(dòng)。在黑暗的洞穴中，洞螈通過(guò)識(shí)別聲音并最終確定獵物，通過(guò)側(cè)線記錄附近的低頻水位移來(lái)補(bǔ)充內(nèi)耳敏感性，洞螈的最佳聽(tīng)力頻率范圍為10Hz~15000Hz。
電敏感受器
通過(guò)對(duì)洞螈頭部進(jìn)行光學(xué)分析，有一種新型感受器名為壺腹器官。與其它低等脊椎動(dòng)物一般，洞螈也具有記載弱電場(chǎng)的能力，能夠感應(yīng)電流場(chǎng)及其極性，在捕獵時(shí)通過(guò)機(jī)械、化學(xué)和電感受器的組合所進(jìn)行。
覓食行為
洞螈是食蟲(chóng)性動(dòng)物，主要捕食軟體動(dòng)物門(mén)、節(jié)肢動(dòng)物和小型無(wú)脊椎動(dòng)物，例如昆蟲(chóng)幼蟲(chóng)、蠕蟲(chóng)、小魚(yú)、蜉目動(dòng)物、雙翅目動(dòng)物等。為了定位和捕獲獵物，會(huì)使用一系列敏銳的感覺(jué)器官，例如電敏性感受器，從而尋找食物。
洞螈在進(jìn)食時(shí)不咀嚼食物，而是將其整個(gè)吞下，從而可以抵抗長(zhǎng)期饑餓，這是對(duì)其地下棲息生活的適應(yīng)。它可以一次消耗大量食物，并將營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)儲(chǔ)存在肝臟中作為大量的脂質(zhì)和糖原沉積物。當(dāng)食物稀缺時(shí)，洞螈會(huì)降低其活性和代謝率，它甚至可以以自己的組織為食。由于水體溫度較低和代謝率低的因素，洞螈甚至可以在沒(méi)有食物的情況下存活長(zhǎng)達(dá)十年。
生長(zhǎng)繁殖
發(fā)情期
洞螈性成熟為14~15歲，其中雌性成熟平均年齡為15.6歲，每12.5年繁殖一次。雄性的泄殖腔腫脹比雌性的更大更細(xì)長(zhǎng)。一只雄性可能與多個(gè)雌性交配，但一只雌性只與一只雄性交配，為“一夫多妻”制。
在繁殖期間，雄性洞螈成為一片水域的領(lǐng)主并依靠身體保衛(wèi)自己的領(lǐng)地，一旦雄性建立了交配領(lǐng)地就會(huì)等待雌性交配。而雌性也會(huì)接近其領(lǐng)地內(nèi)的雄性并開(kāi)始求偶。
洞螈的求偶過(guò)程表現(xiàn)為一只雌性接近一只雄性，雌性將尾巴朝向雄性頭部，然后雄性用鼻子觸碰雌性的泄殖腔。雌性若通過(guò)觸碰雄性的泄殖腔和鼻子進(jìn)行回應(yīng)了，雄性就會(huì)開(kāi)始以抽搐的動(dòng)作向前移動(dòng)，雌性緊隨其后5~10厘米，雄性會(huì)在雌性面前沉積一個(gè)精子載體，雌性立即用泄殖腔進(jìn)行拾取并儲(chǔ)存。精子在雌性的泄殖腔內(nèi)游動(dòng)，在那里它們?cè)噲D使卵子受精卵。求偶過(guò)程可以在幾個(gè)小時(shí)內(nèi)重復(fù)幾次，由于該物種的視覺(jué)感知很少，因此這種求偶行為的目的被認(rèn)為與信息素有關(guān)。
繁殖期
雌性洞螈的繁殖過(guò)程非常緩慢，在產(chǎn)卵之前，雌性會(huì)在遠(yuǎn)離雄性領(lǐng)地的地方建立一個(gè)產(chǎn)卵領(lǐng)地。在求偶的2~3天后開(kāi)始產(chǎn)下受精卵，并可能繼續(xù)產(chǎn)卵長(zhǎng)達(dá)25天。
洞螈通過(guò)產(chǎn)卵或生下幼崽兩種方式來(lái)繁殖，而溫度是決定使用哪種生殖策略的因素，例如較冷的水會(huì)導(dǎo)致直接繁殖幼崽，而水稍微溫暖的時(shí)候才會(huì)產(chǎn)卵。例如在某些情況下，受精卵被保留在雌性體內(nèi)，就會(huì)直接產(chǎn)生完全成型的幼崽。通過(guò)產(chǎn)卵繁殖時(shí)，雌性會(huì)在巖石底部產(chǎn)下35~70個(gè)卵，它們起初大約0.4~0.5厘米，然后通過(guò)吸水膨脹到0.8~0.9厘米。卵孵化為2~6個(gè)月，但在較冷的水中稍慢，在溫暖的水中更快，在 15 ℃時(shí)只有 86 天。
生長(zhǎng)期
與大多數(shù)兩棲動(dòng)物不同，洞螈幼崽不會(huì)經(jīng)歷明顯的生長(zhǎng)過(guò)程。雌性洞螈在幼崽孵化時(shí)會(huì)起到2~6個(gè)月的保護(hù)作用，一旦卵孵化，雌性洞螈就不再提供食物來(lái)源或保護(hù)作用。雄性除了交配外，并沒(méi)有表現(xiàn)出照顧幼崽的行為。
洞螈幼崽發(fā)育情況十分依賴(lài)于溫度的變化，在剛孵化時(shí)幼崽長(zhǎng)達(dá)2厘米，并在儲(chǔ)存在胃腸道干細(xì)胞中的卵黃上生活一個(gè)月。幼崽有時(shí)會(huì)表現(xiàn)出褪色的斑點(diǎn)，皮膚的深色色素可由光線誘發(fā)。在某些情況下，幼崽是彩色的。它的梨形頭部末端有一個(gè)短的、扁平的鼻子。嘴巴開(kāi)口很小，有微小的牙齒形成篩子，以將較大的顆粒保持在口腔內(nèi)。鼻孔很小以至于難以察覺(jué)，但略微側(cè)向放置在靠近鼻子末端的地方。幼崽和成年洞螈可以通過(guò)皮膚上淡淡的黃色或紅色斑點(diǎn)以及較發(fā)達(dá)的眼睛來(lái)區(qū)分。
成年洞螈的存活率不隨年齡增長(zhǎng)而明顯下降，反而是孵化到1歲左右的幼崽存活率相對(duì)較差，且隨著年齡增長(zhǎng)緩慢增加，直至6歲為止。野生洞螈的壽命達(dá)100年以上，被圈養(yǎng)個(gè)體的平均年齡為68.5歲，預(yù)計(jì)洞螈的最大壽命約為102年，且任何衰老跡象。2023年5月，法國(guó)沃特尤恩（Voituron）等研究人員在洞螈皮膚中發(fā)現(xiàn)，其細(xì)胞中端粒的長(zhǎng)度會(huì)隨著年齡增長(zhǎng)而增長(zhǎng)的規(guī)律，推進(jìn)了學(xué)術(shù)界對(duì)于洞螈長(zhǎng)壽原因的探究。
2016年5月，在斯洛文尼亞的波斯托伊那溶洞中（Postojna Cave）成功孵化出了一只洞螈，這是在溶洞公開(kāi)200年的歷史生涯中第一次觀察到孵化過(guò)程。
物種保護(hù)
物種現(xiàn)狀
截至2022年3月，洞螈的種群數(shù)量趨于下降、種群密度嚴(yán)重分散，超過(guò)一半的個(gè)體位于小而孤立的棲息范圍中。由于人類(lèi)難以進(jìn)入其棲息地，只有少量關(guān)于該物種數(shù)量的數(shù)據(jù)：截至2012年，位于意大利戈里齊亞、斯洛文尼亞和克羅地亞的亞種群的地點(diǎn)和個(gè)體數(shù)量有所下降。2017年，黑色亞種的個(gè)體數(shù)量被認(rèn)為非常低，因?yàn)樗姆植挤秶浅Ｕ怀^(guò)3平方千米。2019年，洞螈在最常見(jiàn)的克羅地種群密度最高，達(dá)到7~11.45只/10平方米，最低為0.45~1.08只/10平方米。
致危因素
洞螈面臨的主要威脅是棲息地上方發(fā)生的土地污染、人類(lèi)活動(dòng)以及病原傳播等因素。
在斯洛文尼亞，地下水中硝酸鹽的增加造成了巨大的環(huán)境污染影響；在波黑和黑塞哥維那，相當(dāng)大的威脅來(lái)自棲息地的破壞，例如森林和牧場(chǎng)的變化、過(guò)度抽取地下水用于農(nóng)業(yè)灌溉、喀斯特泉水鹽堿化、魚(yú)類(lèi)養(yǎng)殖和在洞穴中的潛水行為等，這些變化直接影響野生洞螈的生境質(zhì)量，洞螈非常容易受到真菌感染。其中環(huán)境的污染導(dǎo)致洞螈腸道出現(xiàn)的蠑螈壺菌（Batrachochytrium salamandrivorans，Bsal），不僅對(duì)該物種本身，而且對(duì)世界各地的兩棲動(dòng)物種群都產(chǎn)生了一定程度的影響。
保護(hù)級(jí)別
保護(hù)措施
洞螈受到意大利、斯洛文尼亞、克羅地亞、波黑和黑塞哥維那和黑山國(guó)家立法的保護(hù)。
1922年，斯洛文尼亞首次對(duì)洞螈進(jìn)行保護(hù)，然而保護(hù)效果不佳；1982年，洞螈又被列入斯洛文尼亞稀有和瀕危物種名單，被嚴(yán)格規(guī)定禁止貿(mào)易。由于洞螈具有一定的研究?jī)r(jià)值，因此在20世紀(jì)，斯洛文尼亞政府向全世界的幾個(gè)科研機(jī)構(gòu)提供了洞螈的活體標(biāo)本，例如法國(guó)穆利斯、英國(guó)肯特穴等，但是他們只出口雄性洞螈，是為了防止洞螈在外繁殖。
截至2011年，絕大部分洞螈分布于歐盟自然2000（Natura 2000）保護(hù)區(qū)（歐盟領(lǐng)域內(nèi)建立的自然保護(hù)區(qū)網(wǎng)絡(luò)）中，或是克拉斯基利特自然公園等其他保護(hù)區(qū)內(nèi)；截至2019年，位于意大利和克羅地亞的洞螈，也分布于在自然2000保護(hù)區(qū)以及多倫多、彼得羅薩等地區(qū)的自然保護(hù)區(qū)中。
主要價(jià)值
洞螈是一種食蟲(chóng)性動(dòng)物，能減少當(dāng)?shù)氐叵碌欣ハx(chóng)、節(jié)肢動(dòng)物門(mén)和其他無(wú)脊椎動(dòng)物種群數(shù)量，維持生態(tài)平衡。其也是一種生活習(xí)性十分獨(dú)特的動(dòng)物，具有一定的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。在狄那里克阿爾卑斯山脈，洞螈是熱門(mén)生態(tài)旅游景點(diǎn)，帶動(dòng)了一定的旅游消費(fèi)。
另外，雖然在部分國(guó)家和地區(qū)捕獵洞螈是非法行為，但是其在一些國(guó)家和地區(qū)是可以被用于寵物貿(mào)易。洞螈也具有一定的科研價(jià)值，在科學(xué)研究中被用作于無(wú)光環(huán)境中感官進(jìn)化的模型。
相關(guān)文化
洞螈是斯洛文尼亞自然遺產(chǎn)的標(biāo)志、是斯洛文尼亞的國(guó)寶。斯洛文尼亞將洞螈制作在一枚硬幣上來(lái)紀(jì)念該物種，其中硬幣正面的中間描繪了一條洞螈，其上方是一個(gè)帶有數(shù)字的值標(biāo)記，背面有一個(gè)凸方形區(qū)域，中間印有數(shù)字“10”，左側(cè)是“斯洛文尼亞共和國(guó)”的名稱(chēng)，右側(cè)是“百分之十”字樣和鑄幣年份。
斯洛文尼亞洞穴生物博物館以洞螈和其他無(wú)脊椎動(dòng)物為特色，每年有成千上萬(wàn)的學(xué)童和游客參觀；它也是斯洛文尼亞最古老的科普雜志《Proteus》的同名；洞螈的形象為波斯托伊納洞穴（Postojna）的名聲做出了重大貢獻(xiàn)，斯洛文尼亞成功地利用該洞穴來(lái)促進(jìn)波斯托伊納和斯洛文尼亞具有喀斯特地貌的其他地區(qū)的生態(tài)旅游。
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