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慈姑屬（學名：Sagittaria L.），是被子植物門（Angiospermae）澤瀉目（Alismatales）澤瀉科（Alismataceae）下的一個屬。全屬約30種，廣布于世界各地，主要分布在熱帶（約10種，占33.3%）以及北溫帶（約20種，占67%），少數種類分布在熱帶或近于北極圈。中國已知9種，1亞種，1變種，1變型，除西藏自治區等少數地區無記錄外，其他各省區均有分布。慈姑屬植物是水生環境中的常見種和優勢種，在各大水系流域及溫潤地區的山地沼澤中分布最為豐富。

慈姑屬植物為多年生或一年生沼澤或水生草本植物；地下莖為塊狀或球狀。葉具長柄；葉片變異大，沉水葉片帶形，浮水葉片或挺水葉片為卵形或箭形。花單性，或少數為雜性，雌雄同株或異株，通常雄花花序在上，雌花在下，外輪花被3個，萼狀；內輪花被3個，花瓣狀，膜質，早落；雄蕊6枚至多枚，花絲線狀扁平；心皮多個，密集于球形或橢圓形的花托上，側面壓扁；花柱側生或頂生，子房上位，含1個基生胚珠。瘦果扁平，有薄翅；種皮薄，胚馬蹄形。

慈姑屬植物是重要的水生經濟植物之一，屬內很多物種都有球莖大、淀粉含量高、可食用的特點，因此被世界各地作為作物種植。同時其植株還運用于魚的餌料，家畜、家禽的飼料等。其屬的有些種類還具有較高的藥用價值，在李時珍的《本草綱目》，徐光啟的《農政全書》和吳其濬的《植物名實圖考》等著作都有記載。

慈姑屬植物的部分物種由于生存濕地被無節制破壞、人為放牧和人工除草劑的影響，導致其野生種群面積大幅度減少，其在2010年，慈姑屬中的利川慈姑（Sagittaria lichuanensis）被列入《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》，保護等級為EN（瀕危）；2021年，慈姑屬中的浮葉慈姑（Sagittaria natans Pall.）被列入《國家重點保護野生植物名錄（2021版）》，保護等級為Ⅱ級。

歷史記載

在中國古代，慈姑屬植物的地下球莖就被食用，整個植株可入藥。對此，李時珍的《本草綱目》、徐光啟的《農政全書》和吳其濬的《植物名實圖考》等著作都有記載。1940年，威廉與瑪麗學院Porterfield在《紐約植物園雜志》（Jour.N.Y.Bot.Gard.）對此作過專文介紹。

演化

慈姑屬是澤瀉科的一個重要屬。澤瀉科隸屬于基部單子葉分支澤瀉目，是現存的最古老、最原始的單子葉植物分類群之一。其中慈姑屬是澤瀉科中相對進化的分類群，是水生被子植物門中非常重要的一員。通過研究表明慈姑屬的起源時間最遲發生在岡瓦納古陸徹底解體之前——白堊紀末；起源地比較合理的解釋應為岡瓦納古陸的熱帶沼澤或湖泊地區。慈姑屬的原始類型及其祖先類型發生在岡瓦納古陸的熱帶湖沼地區，并在該地分化，部分保留在原地，再有一部分向西、向東兩個方向遷移。從現代分布看，向西的一支分化更為劇烈，因此有較多的冠果草亞屬和慈姑亞屬植物，前一類主要保存在熱帶南美洲和中美洲，后一類是由冠果草亞屬的較進化種類遷移至北美洲，并在北美洲亞熱帶迅速分化成慈姑亞屬植物及擴散直至分布到北溫帶。向東的一支則是通過非洲和歐亞大陸的聯系進行遷移，但由于非洲大陸上就缺乏慈姑屬植物保存和分化的理想生態環境，因此慈姑屬植物被迫遷移至勞亞古陸的東南部，并在這里保存和分化。

該屬為世界分布，已知全世界大概有30種慈姑屬植物，在澤瀉科各屬中其種數僅少于北美洲分布的刺果澤瀉屬（Astonia）（約47 種）。其中冠果草（S. guayanensis subsp. 鶴虱屬）是整個慈姑屬已知分類群中最原始的植物，處于系統發生樹的底部，而騰沖慈姑（S.tengtsungensis）、利川慈姑（S. lichuanensis）和武夷慈姑（S. wuyiensis）（目前已與利川慈姑合并）屬于系統進化中的過渡類型，浮葉慈姑（S. potamogetonifolia）、矮慈姑（S. pygmaea ）和野慈姑（S. trifolia）則是慈姑屬植物中較為進化的種。

分類地位

分類歷史

慈姑屬是由卡爾？馮？林奈于1753年依據慈姑屬植物建立起來的。在世界范圍內較為完善和準確的慈姑屬植物分類系統的建立經歷了漫長的整理修訂過程。最初在1894年，Smith等學者首先試圖將北美洲的慈姑屬的所有種類做了修訂，在其研究結果中認定除了冠果亞屬的兩個種外，還確定了二十二個其他種。后來他又繼續修訂了墨西哥北部的冠果草亞屬，建立了七個種。然而，后來的研究者發現，在其鑒定的物種中，其中的大多數種都只不過是一、二個種的土壤變異體。

在前人工作的基礎上，1909年，J.K.Small又一次修訂了北美洲慈姑屬的種類。他支持J.G.Smith的小種觀點，記載了北美洲的慈姑亞屬（subgen.Sagittaria）的三十五個種和冠果草亞屬（subgen.Lophotocarpus）的七個種。此后，1955年，C.Bojin又擴大了范圍，對歐、美、拉等地區的標本進行徹底的檢查和比較分析，認為小慈姑（Sagittaria potamogetifolia Merr）這一由美國植物分類學家蔣英教授采集的標本為雜交種，其親本分別為矮慈姑（Sagittaria pygmeae）和S.sagittaria。在此之后，在1972和1973年K.Rataj又分別對東、西半球部分地區的慈姑屬植物進行了整理，結果他也支持將Spotamo getifolia Merr作為雜種來看待，而不是作為一個新種進行考慮。他還秉持著將慈姑屬植物劃分為兩個亞屬的觀點，并認為東半球有九種慈姑屬植物（包括從北美洲引入的三至四個種）。

下屬分類

在C.Bojin 修訂慈姑屬之前，慈姑屬中幾個較為原始的種總是被放在分開的Lopatocarps里直到現在，直到現在，不少學者（包括的中國大部分植物志的撰寫者）還將它們作為兩個屬處理，但后來C.Bojin將Lopholocarpus和幾個原先屬于Sagiltaria的種合并起來建立冠果草亞屬及慈姑亞屬，C.Bojin這一觀點已被深入研究慈姑屬的分類學家所接受。

中國是慈姑屬植物分布的亞洲中心，但是，其相關的研究工作卻十分欠缺。直到1989年，陳家寬等對中國慈姑屬植物做了系統而深入的研究，修訂了中國慈姑屬植物的錯誤分類，澄清了分類上混亂的部分，最終確認了中國當時現存的慈姑屬植物包含2亞屬8種3變種變型，即冠果草亞屬（Lophotocarpus）的冠果草（S. guayanen. sis subsp. 鶴虱屬）、武夷慈姑（S. wuyiensis）、利川慈姑（S. ichuanensis）和騰沖慈姑（S. tengtsungensis H.Li），以及慈姑亞屬（Sagittaria）的小慈姑（S. potamoge tonifolia Merr.）、矮慈姑（S. pygmaea Miq.）、慈姑（S. trifolia L.）、野慈姑（S. trifolia L.flonglioba）、微凹慈姑（S. trifolia varretusa）、浮葉慈姑（S. natans Pall.）和華夏慈姑（S. trifolia subsp. leucopetala），其中武夷慈姑（S. wuyiensis）為新種隨著植物學家們對慈姑屬植物的深入研究，其分類也陸陸續續發生了一些改變。

根據最新的慈姑屬植物分類，武夷慈姑已經并入利川慈姑，中國現有的慈姑屬植物一共9種包含1亞種1變種1變型，分別是野慈姑（原亞種）（S. trifolicsubsp. trifolia）、冠果草（S. guayanensis subsp. lappulas）、利川慈姑（S. lichuanensis）、浮葉慈姑（S. natans）、小慈姑（S. potamoge tonifolia）、矮慈姑（S. pygmaea）、華夏慈姑（S. trifolia subsp. leucopetala）、騰沖慈姑（S. tengtsungensis）、野慈姑（S. trifolia）。

近緣屬種

慈姑屬與刺果澤瀉屬（Echinodorus Rich），有密切的親緣關系，兩者都具有：凸出呈球狀的花托上著生多數不定、成螺旋狀排列的心皮，心皮1室1胚珠且發育成瘦果，染色體基數X=11，且都只有一對中部著絲點的染色體，兩者的核型同樣地不對稱。但慈姑屬在亞熱帶、北溫帶分布占優勢，并通常為單性花，而刺果澤瀉屬絕大多數種分布于熱帶，且具完全花。這種差別較為微弱，在較為原始的慈姑屬的一些種里，雌花里存在一輪發育雄蕊，而在最為原始的種里，例如S. guayanen.H.D.K.，C.Bojin發現其雄花中偶爾有退化雌蕊。據研究，在中國慈姑屬各個分類群的雄花中退化雌蕊是極為常見的，而且每朵雌花中通常也有一輪退化雄蕊圍于雌蕊之外，盡管只有剔除萼片后才易見到退化雄蕊。在野外居群考察中，居群內常可見到兩性花的植株。這一系列事實支持這兩個屬有密切的親緣關系。同樣在在瘦果上，兩者的差別比較穩定，慈姑屬的瘦果比刺果澤瀉屬的瘦果更扁平些。

形態特征

多年生或一年生，沼澤或水生草本植物。

莖

具根狀莖、匍匐莖、球莖和珠芽。

葉

葉具長柄，有挺水、浮水及沉水葉等類型，葉片箭形、卵形、披針形至條形，箭形葉有頂裂片與側裂片之分。

花

花序總狀和圓錐狀，花和分枝輪生。每輪(1)~3數，2至多輪，基部具3枚片，分離或基部合生創展集團；雄花通常位于上部，花梗細長，雌花位于下部，花梗粗短或無；花被片通常6枚，外輪3枚，綠色，草質；內輪3枚，花瓣狀，白色，稀粉紅色，或基部具紫色斑點，花后脫落；雄蕊9至多數，花絲扁條形，不等長，花藥黃色，稀紫色；單心皮雌蕊多數，螺旋狀排列于球形或長橢圓形的花托上，子房側面壓扁，花柱側生或頂生，胚珠1，生于心皮基部。

果實和種子

瘦果兩側壓扁，有薄翅，全緣或有波狀齒牙。種子直立，褐色，胚馬蹄形。

分布棲息

地理分布

全屬約30種，廣布于世界各地，主要分布在熱帶（約10種，占33.3%）以及北溫帶（約20種，占67%），如美國南、北卡羅來納州等地。慈姑屬的兩個亞屬呈現出很不相同的地理分布式樣。冠果草亞屬是屬于泛熱帶分布的，集中分布在熱帶亞洲、熱帶非洲和熱帶美洲，個別種的分布區延伸到北緯30°（例如利川慈姑）；慈姑亞屬是世界分布的，但在北溫帶分布的趨勢十分明顯，僅有少數種（例如慈姑）的分布區擴展到熱帶或主要分布在熱帶山地外，其他慈姑亞屑的種都分布在北溫帶，個別種的分布區北界已十分接近北極圈，例如浮葉慈姑。在中國慈姑屬植物除西藏自治區等少數地區無記錄外，其他各省區均有分布。

生境分布

慈姑屬植物是水生環境中的常見種和優勢種，其分布受地表水體（主要是沼澤）分布的制約，因此在各大洲平原湖沼區域、各大水系流域及溫潤地區的山地沼澤中分布最為豐富，如淡水、江河入海口、濱海鹽水、濕地、水稻田等均有分布。該屬植物垂直分布的海拔高度接近3000米。在中國南方山區海拔1000-2000米的沼澤、稻田中該屬植物廣為分布，最高分布可達海拔2700米（四川省鹽源）。

生長習性

慈姑屬植物絕大多數為多年生草本，它們依靠根蓮、匍蓮、球蓮或者珠芽來實現多年生。極少數物種如矮慈姑（S.pygmaea）為一年生，在當年矮慈姑的蓮頂端會萌發出新植株。

慈姑屬的一些植物的花芽分化適合低溫，如闊葉慈姑在5～15℃低溫下可以持續地開花，但當溫度降至5℃以下時，闊葉慈姑地上部開始枯萎，植株逐漸進入休眠狀態。同時由于各種環境因子的改變，其相對多度也會發生變化。特別是如S. latifolia、S. platyphylla的耐鹽性不強，而S. lancifolia是慈姑屬植物在淡水和鹽水環境中最有競爭力的物種。惡劣的環境如富營養化和原油污染對慈姑屬植物并沒有負面影響，富營養化水體還能增加其在群落中的相對多度。

自然繁殖

慈姑屬植物除了有性生殖的繁殖模式，還具有根莖，匍匐莖，珠芽或球莖等克隆器官可進行無性繁殖。但在自然種群中，因慈姑屬植物自身生長環境和種子生長特點，其有性繁殖方式可能占比更高。而在環境脅迫時，無性繁殖的相對投入會提高。

有性繁殖

在有性生殖中，所有的慈姑屬植物開花時花序都會挺出水面，這樣能使雌雄花露出水面而方便傳粉昆蟲訪花。其傳粉方式因適應各種環境而有不同，如矮慈姑、野慈姑和小慈姑均以異交為主，而冠果草由于蟲媒和風媒傳粉機制不發達開花后花粉萌發能力較低或衰退較快，已適應于自花閉合授粉。

無性繁殖

慈姑屬植物的無性繁殖器官主要包括球莖、匍匐莖、根狀莖、以及珠芽等。這些不同的克隆繁殖器官分別具有不同的功能特征，球莖作為貯藏器官，通常作用是幫助植株越冬；匍匐莖可以幫助植株形成密集型分布的群體；珠芽能在成熟后脫離母體，在水流或是人為作用的影響下發生長距離的傳播。這些不同的克降繁殖器官除了具有不同的功能，形成時期也不同。如矮慈姑通常會在匍匐莖的尖端萌生出小球莖，依靠匍匐莖及球莖完成克隆繁殖。

栽培技術

種子繁殖

利用種子繁殖時，需要將種子浸水貯藏，干燥貯存會導致種子不能萌發，同時低溫水浸貯存以及光照對慈姑種子的萌發有明顯促進作用。如野慈姑種子的發芽率能通過低溫層積這種處理方法得到顯著提高。

撫育管理

肥水管理：慈姑屬的栽培植物是一種喜肥又耐肥的作物，對肥料的需求量較大，一般在定植后，即成活后開始追肥，以促進植株生長；栽后保持2~3厘米淺水層，隨著植株生長，水層可加深至3~5厘米，從定植長葉、匍匐莖伸長、球莖膨大全過程都需要淺水灌溉，直至采收。

除草：栽種至苗較高時，進行中耕除草，在整個莖葉生長期，每隔15~30天耘田1次，直到抽生匍匐枝為止。封行前再人工除草1次，以防除雙子葉雜草為主。

病蟲害防治

慈姑病害

慈姑屬的栽培植物主要病害有斑紋病、褐斑病和黑粉病。黑粉病可以使用菌進行防治，斑紋病、褐斑病可用多菌靈可濕性粉劑、百菌清可濕性粉劑和三環唑可濕性粉劑防治。

慈姑蟲害

主要是防治慈姑玉米異跗螢葉甲。成蟲產卵于葉片或葉柄，孵化幼蟲后，即鉆入葉柄內蛀食使被害葉折斷凋萎。防治方法：在種植前清除慈姑殘茬，消滅越冬幼蟲。在幼蟲孵化初期，及時用樂果乳油噴治。

采收留種

慈菇屬栽培植物的采收期較長，從此時至翌年春季發芽前可以隨時采收。采收前10～15天排干水，割去葉片，扒去表土，手工挖取。采收后洗凈，鮮用或曬干用。

物種保護

保護現狀

慈姑屬植物中的部分物種，除沒有數據顯示的其余的大都呈現數量下降趨勢。如利川慈姑的群落在分布區種群密度較低，野生居群正在不斷減少，其分布點在兩年內已經消失，生存正面臨嚴重威脅。

致危因素

慈姑屬植物的部分物種由于生存濕地被無節制破壞、人為放牧和人工除草劑的影響，導致其野生種群面積大幅度減少。如浮葉慈姑就面臨著被濫挖盜掘，生存濕地被無節制破壞等威脅因素。

保護等級

1999年，慈姑屬中的浮葉慈姑（Sagittaria natans Pall.）被列入《國家重點保護野生植物名錄（第一批）》，保護等級為Ⅱ級。

2010年，慈姑屬中的利川慈姑（Sagittaria lichuanensis）被列入《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》，保護等級為EN（瀕危）；

2021年，慈姑屬中的浮葉慈姑被列入《國家重點保護野生植物名錄（2021版）》，保護等級為Ⅱ級。

保護措施

針對慈姑屬中的保護植物制定了法律保護，如在中國浮葉慈姑如果需要采集、出售或收購必須經采集地的縣級人民政府野生植物行政主管部門簽署意見后，向省、自治區、直轄市人民政府野生植物行政主管部門或者其授權的機構批準；此外，野生植物行政主管部門應當對經營利用國家二級保護野生植物的活動進行監督檢查。

主要用途

經濟用途

本屬植物是重要的水生經濟植物之一，有些可供花卉觀賞，有的球莖可食用。植株是魚的餌料，家畜、家禽的飼料等。

食用營養

慈姑屬內很多物種都有球莖大、淀粉含量高、可食用的特點，因此被世界各地作為作物種植。如華夏慈姑是中國華東、華南地區的一種常見蔬菜，被大面積種植，且有經長期精心培育的一些優良品種。美洲????的當地土著民族也有栽培和食用慈姑屬植物的習慣。

醫學藥用

慈姑屬植物中有些種類全草入藥，在李時珍的《本草綱目》，徐光啟的《農政全書》和吳其濬的《植物名實圖考》等著作都有記載。外國學者威廉與瑪麗學院Porterfieid在《紐約植物園雜志》甚至對此作過專文介紹。其中如野慈姑在《中華本草》中記為慈姑，以球莖入藥，味甘、微苦、微辛，性微寒，能夠活血涼血，止咳通淋，散結解毒。主治產后血悶、胎衣不下，崩漏，嘔血，淋濁，瘡腫，骨膜炎，毒蛇咬傷等。孕婦慎用。

代表物種

歐洲慈姑

歐洲慈姑（Sagittaria sagittifolia L.）為多年生沼生或水生草本。根狀莖匍匐。葉沉水、浮水、挺水，沉水葉條形或葉柄狀；浮水葉長圓狀披針形或卵狀橢圓形，基部深裂；挺水葉箭形，通常頂裂片與側裂片近等長；葉柄呈海綿質，基部鞘狀。花草直立，挺出水面。花序總狀或圓錐狀，具花多輪。花單性；外輪花被片廣卵形，內輪花被片大于外輪，白色，基部具紫色斑點；雌花通常1~3輪；雄花多輪，雄蕊多數，花藥紫色，花絲向下漸寬。瘦果斜倒卵形或廣倒卵形，果翅邊緣整齊。種子灰褐色，微彎。花期7~9月。在歐洲廣泛分布，大洋洲等地也有分布；在中國產新疆等地。生于湖邊、沼澤、水塘靜水處，或緩流溪溝等水體，海拔600米或更高的地方。

慈姑對氣候和土壤的適應性很強，最喜氣候溫暖、陽光充足的淺水環境。通常分球繁殖，也可播種。宜作水面、岸邊綠化材料，也常作盆裁觀賞，其球莖含大量淀粉可供食用。

野慈姑

野慈姑（Sagittaria trifolia L.）為多年生挺水花卉。根狀莖橫走，末端膨大呈小球莖或無球莖，長橢圓形。葉基生，挺水葉箭形，通常頂裂片短于側裂片，頂裂片先端尖；葉柄基部漸寬，鞘狀。花葶直立，挺水。花序總狀或圓錐狀，分枝1輪。花單性；花被片反折，外輪花被片小，橢圓形或廣卵形；內輪花被片白色或淡黃色，基部收縮。花果期5~10月。在中國分布于東北、四川、貴州省、云南省等省區，除西藏自治區等少數地區未見到標本外，幾乎全國各地均有分布。生于湖泊、池塘、沼澤、溝渠、水田等水域。

野慈姑對土壤和氣候適應性強，池塘、湖泊的淺水處、水田中或溝渠中均能很好生長，但最喜氣候溫暖、陽光充足的環境；土壤富含腐殖質而土層不太深厚的黏質壤土為宜。宜作水面、岸邊綠化材料，也可盆栽觀賞。

矮慈姑

矮慈姑（Sagittaria pygmaea Miq.）一年生，稀多年生沼生或沉水草本。須根發達，匍匐莖短細，根狀。葉基生，多為條形，光滑,通常具橫脈。花草直立，通常挺水；總狀花序，具花2(~3)輪；花單性，外輪花被片綠色，倒卵形，具條紋，宿存，內輪花被片白色，圓形或扁圓形；雌花1朵，單生，或與2朵雄花組成1輪，心皮密集成球狀，花柱從腹側伸出，向上；雄花具梗雄蕊多。瘦果闊卵形，長約3毫米，頂端圓形，基部狹窄，邊緣具狹翅，翅有不規則的鋸齒。花果期6~9月。在越南、泰國、朝鮮、日本等地均有分布；在中國分布于陜西省、臺灣省、云南省等省區。生于沼澤、水田、溝溪淺水處。

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