住囊蟲(chóng)身體包裹在膠質(zhì)或近似植物纖維素成分的被囊中，至少在幼蟲(chóng)時(shí)期尾部具有脊索及背神經(jīng)管。
主要介紹
脊索動(dòng)物門(mén)的一個(gè)亞門(mén)。尾索動(dòng)物又稱(chēng)被囊動(dòng)物（Tunicata）。單體或群體，營(yíng)自由或固著生活的海生動(dòng)物，體形常隨生態(tài)而異。身體表面披以一層棕褐色植物性纖維質(zhì)的囊包，故名。其脊索僅在尾部，或終生保存，或僅見(jiàn)于幼體者。典型的代表是Ascidia（海鞘），成體呈壇狀，固著于海底巖石或其他物件上。其頂端有一入水孔，旁側(cè)有一匯殖水管孔（出水孔）。借流水吸入有機(jī)化合物作為食物。具管孔一側(cè)為背方，反面為腹方。部開(kāi)被囊，可見(jiàn)一空腔，即圍鰓腔（Pertibranchial cavity）。內(nèi)有巨大的咽部，咽壁上有無(wú)數(shù) 的鰓裂。無(wú)神經(jīng)管，僅在兩水孔之間有一神經(jīng)節(jié)（腦節(jié)），由此再分出若干分支到身體各部。脊索公在蝌蚪狀的幼體時(shí)保存于尾部，故名。隨著個(gè)體發(fā)育成長(zhǎng)，脊索逐漸縮短以至消失。尾索動(dòng)物和頭索動(dòng)物兩個(gè)亞門(mén)是脊索動(dòng)物門(mén)中最低級(jí)的類(lèi)群，總稱(chēng)為原索動(dòng)物（Protochorda-ta）。身體包在膠質(zhì)（gelatinous）或近似植物纖維素成分的被囊中，至少在幼體時(shí)期尾部具有脊索及神經(jīng)管，所以稱(chēng)為尾索動(dòng)物或被囊動(dòng)物（tunicate）。全世界約有1370多種，常見(jiàn)種類(lèi)有柄海鞘（Styela clava）、海樽（Ascida）、玻璃海鞘（Ciona）、菊花海鞘（Botryllus）等，分布遍及世界各地的海洋。體呈袋形或桶狀，包括單體或群體兩個(gè)類(lèi)型，絕大多數(shù)無(wú)尾種類(lèi)只在幼體時(shí)期自由生活，成體于淺海潮間帶營(yíng)底棲固著生活，少數(shù)終生有尾種類(lèi)在洋面上營(yíng)漂浮式的自由游泳生活。體表有入水孔（incurrentsiphon）和出水孔（excurrent siphon），咽壁有數(shù)量不等的鰓裂，咽外圍有寬大的圍鰓腔（peribranchial cavity），與出水管孔相通。一般為雌雄同體（hermaphroditism），異體受精。由于卵和精子并不同時(shí)成熟，所以避免了自體受精。營(yíng)有性生殖，也營(yíng)無(wú)性的出芽生殖，樽海鞘綱的生活史中甚至還有復(fù)雜的世代交替現(xiàn)象。除個(gè)別種類(lèi)外，受精卵都先 發(fā)育成善于游泳的蝌蚪狀幼體，再行變態(tài)發(fā)育。早在2千多年前，尾索動(dòng)物就已經(jīng)被記載和描述，曾先后隸屬于無(wú)脊椎動(dòng)物中的蠕蟲(chóng)類(lèi)、擬軟體動(dòng)物門(mén)、苔蘚動(dòng)物或軟體動(dòng)物，直到1866年俄羅斯學(xué)者柯瓦列夫斯基仔細(xì)地研究了海鞘的胚胎發(fā)育及其變態(tài)后，才正式判定其正確的分類(lèi)地位，置于脊索動(dòng)物門(mén)。
發(fā)展演化
尾索動(dòng)物是最低等的脊索動(dòng)物，與高等脊索動(dòng)物存在著演化上的親緣關(guān)系，兩者可能都是從類(lèi)似海鞘幼蟲(chóng)型營(yíng)自由生活的共同祖先--原始無(wú)頭類(lèi)動(dòng)物演化而來(lái)。這類(lèi)原始無(wú)頭類(lèi)動(dòng)物不但將幼體時(shí)期的尾和自由游泳的生活方式保留到成體，甚至還消失了生活史中營(yíng)固著生活的階段，并通過(guò)幼態(tài)滯留及幼體性成熟途徑發(fā)展為頭索動(dòng)物亞門(mén)和脊椎動(dòng)物。尾索動(dòng)物是在進(jìn)化過(guò)程中適應(yīng)特殊生活方式的一個(gè)退化分支，除保留濾食的咽及營(yíng)呼吸作用的咽鰓裂外，大多數(shù)種類(lèi)已在變態(tài)中失去所有的進(jìn)步特征，并向固著生活的方向發(fā)展。
形態(tài)特征
身體有2孔，一為入水孔（口孔），用于攝食和進(jìn)水，一為出水孔（排泄孔），用于排除水和廢物。口在入水孔下面，口下面為寬大的咽，具很多鰓裂，鰓裂周?chē)苌w毛，借纖毛擺動(dòng)，使水由咽不斷經(jīng)過(guò)鰓裂流到圍鰓腔，而進(jìn)行呼吸作用，圍鰓腔是體壁內(nèi)圍繞咽的部分，鰓裂開(kāi)口于此腔內(nèi)，肛門(mén)和生殖孔亦開(kāi)口于此。圍鰓腔由出水孔與外界相通。咽的腹面直到食道有一特殊構(gòu)造，稱(chēng)為內(nèi)柱，內(nèi)柱上皮細(xì)胞生有許多纖毛，并有分泌粘液的腺細(xì)胞把流進(jìn)咽中的微小浮游生物粘住，靠纖毛的擺動(dòng)，把食物送進(jìn)食道，消化不了的食物，隨水流由出水孔排出體外。心臟位于胃附近的1個(gè)肌肉囊內(nèi)，無(wú)收縮機(jī)能，借圍心腔壁的肌肉而縮張。囊的兩端分出血管通到身體各部，血流方向不定，每條血管都輪流作為動(dòng)脈或靜脈。血液無(wú)色。成體的頜都很退化，在咽的背側(cè)有1個(gè)神經(jīng)節(jié)，分出神經(jīng)通到身體各部，在神經(jīng)節(jié)的腹面有1 神經(jīng)下腺。感覺(jué)器官僅在外套膜、入水孔和出水孔有分散的感覺(jué)細(xì)胞。無(wú)成形的排泄器官，在腸的彎曲部有一囊狀塊，無(wú)特殊的輸出管，在里面常發(fā)現(xiàn)有尿酸。絕大多數(shù)雌雄同體，精巢和卵巢位于胃的附近，依靠水流將另1個(gè)體的精子通過(guò)入水孔帶進(jìn)圍鰓腔，卵和精子在此處受精。受精卵通過(guò)出水孔流出體外，在海水中發(fā)育。除外，還有出芽或分裂的。有世代交替現(xiàn)象。
主要類(lèi)群
海鞘是尾索動(dòng)物亞門(mén)中最主要的類(lèi)群，約占全部種數(shù)的90%以上。柄海鞘是海鞘類(lèi)中的優(yōu)勢(shì)種，經(jīng)常與盤(pán)管蟲(chóng)（Hydroides）、藤壺（Balanus）及苔蘚蟲(chóng)（Bugula）等附著在一起，固著在碼頭、船塢、船體，以及海水養(yǎng)殖的海帶筏和扇貝籠上，被作為沿海污損生物的重要指標(biāo)種。柄海鞘的身體構(gòu)造及變態(tài)過(guò)程在本月動(dòng)物中具有一定的代表性，現(xiàn)以此為例簡(jiǎn)述其主要特征。
外形特征
柄海鞘的成體呈長(zhǎng)橢圓形，基部以柄附生在海底或被海水淹沒(méi)的物體上，另一端有2個(gè)相距不遠(yuǎn)的孔：頂端的一個(gè)是入水孔，孔內(nèi)通消化管而中間有一片篩狀的緣膜，其作用是濾去粗大的物體，只容許水流和微小食物進(jìn)入消化道；位置略低的一個(gè)是出水孔。從胚胎發(fā)生和幼體變態(tài)的過(guò)程來(lái)看，兩孔之間是柄海鞘的背部，對(duì)應(yīng)的一側(cè)為腹部。一般情況下，水流從入水孔進(jìn)入而由出水孔排出，當(dāng)受驚擾或刺激時(shí)，則可引起體壁驟然收縮，體內(nèi)積貯的水分別從2個(gè)孔中似乳汁般同時(shí)噴射而出，故在山東省沿海一帶俗稱(chēng)海鞘；刺激緩解后，身體又逐漸恢復(fù)原狀。它們除了可以成簇密集生活外，還能附著在同種的其它個(gè)體上，同時(shí)本身又可以被別的個(gè)體所附著，呈現(xiàn)壘疊的聚生現(xiàn)象。
內(nèi)部構(gòu)造
1.體壁
柄海鞘的體壁即是包藏內(nèi)部器官的外套膜（mantle），外套膜除了表面一層外胚層的上皮細(xì)胞外，還參雜著來(lái)源于中胚層的肌肉纖維，以支配身體及出、入水孔的伸縮和開(kāi)關(guān)。體壁能分泌一種化學(xué)成分類(lèi)似植物纖維素的被囊素（tunicin），并由此形成包圍在動(dòng)物體外的被囊，這就是被囊動(dòng)物名稱(chēng)的由來(lái)。在整個(gè)動(dòng)物界中，體壁能分泌被囊素的動(dòng)物，至今僅發(fā)現(xiàn)于尾索動(dòng)物和少數(shù)原生動(dòng)物。外套膜在入水孔和出水孔的邊緣處與被囊匯合，匯合處有環(huán)形括約肌控制管孔的啟閉。內(nèi)部器官中只有咽的上緣及腹面的一部分與外套膜愈合。柄海鞘的被囊表面通常不易被其它動(dòng)物所附著，但是同種個(gè)體卻能重疊附生，這對(duì)種群的繁衍顯然是有積極意義的。
2.消化和呼吸系統(tǒng)
入水孔的底部有口，通過(guò)四周長(zhǎng)有觸手的緣膜就是寬大的咽，咽幾乎占據(jù)了身體的大半部（3/4），咽壁被許多細(xì)小的鰓裂所貫穿。從口進(jìn)入咽內(nèi)的水流經(jīng)過(guò)鰓裂，到達(dá)圍著咽外的圍鰓腔中，然后 經(jīng)出水孔排出。圍鰓腔是由身體表面陷入內(nèi)部所形成的空腔，因其不斷擴(kuò)大，從而將身體前部原有的體腔逐漸擠小，最終在咽部完全消失。由于鰓裂的間隔里分布著豐富的毛細(xì)血管，因此當(dāng)水流攜帶著食物微粒通過(guò)鰓裂時(shí)就能進(jìn)行氣體交換，完成呼吸作用。咽腔的內(nèi)壁生有纖毛，其背、腹側(cè)的中央各有一溝狀結(jié)構(gòu)，分別稱(chēng)為背板（dorsallamina或咽上溝epipharyngeal groove）和內(nèi)柱（endostyle），溝內(nèi)有腺細(xì)胞和纖毛細(xì)胞；背板和內(nèi)柱上下相對(duì)，在咽的前端以圍咽溝（peripharyngeal groove）相連，腺細(xì)胞能分泌粘液，使沉入內(nèi)柱的食物粘聚成團(tuán)，由溝內(nèi)的纖毛擺動(dòng)，將食物團(tuán)從內(nèi)柱推向前行，經(jīng)圍咽溝沿背板往后導(dǎo)入食道、胃及腸進(jìn)行消化。腸開(kāi)口于圍鰓腔，不能消化的殘?jiān)ㄟ^(guò)圍鰓腔，隨水流經(jīng)出水孔排出體外。
3.循環(huán)方式和排泄器官
心臟位于身體腹面靠近胃部的圍心腔（pericardial cavity）內(nèi)，藉圍心膜的伸縮而搏動(dòng)。心臟兩端各發(fā)出一條血管，前端一條為鰓血管，沿咽腹發(fā)出分支到鰓裂間的咽壁上；后端一條稱(chēng)腸血管，分支到各內(nèi)臟器官并注血進(jìn)入器官組織的血竇之間，所以是開(kāi)管式的血液循環(huán)。柄海鞘具有特殊的可逆式血液循環(huán)流向，即心臟收縮有周期性間歇，當(dāng)它的前端連續(xù)搏動(dòng)時(shí)，血液不斷地由鰓血管壓出至鰓部，接著心臟有短暫的停歇，容納鰓部的血液流回心臟，然后于其后端開(kāi)始搏動(dòng)，將血液注入腸血管而分布到內(nèi)臟器官的組織間。因此，柄海鞘的血管既無(wú)動(dòng)脈和靜脈之分，血液也無(wú)固定的單向流動(dòng)方向，這種獨(dú)特的血液循環(huán)方式在動(dòng)物界中是絕無(wú)僅有的。柄海鞘無(wú)專(zhuān)門(mén)的排泄器官，僅在腸附近有一堆具排泄機(jī)能的細(xì)胞，稱(chēng)為小腎囊（renal vesicles），其中常含尿酸結(jié)晶。
4.神經(jīng)
柄海鞘的成體營(yíng)固著生活，神經(jīng)系統(tǒng)和感覺(jué)器官均甚退化，中樞神經(jīng)只是一個(gè)沒(méi)有內(nèi)腔的神經(jīng)節(jié)（nervusganglion），圓而堅(jiān)硬，狀如小瘤，位于入水孔和出水孔之間的外套膜壁內(nèi)，由此分出若干神經(jīng)分支到身體各部，神經(jīng)節(jié)旁有一無(wú)色透明而略為膨大的神經(jīng)腺（neural gland，相當(dāng)高等動(dòng)物的腦下腺hypophy-sis）。無(wú)專(zhuān)門(mén)的感覺(jué)器官，僅于入水管孔、出水管孔的緣膜和外套膜上有少量散在的感覺(jué)細(xì)胞。
雌雄同體，生殖腺位于腸環(huán)間和外套膜內(nèi)壁上。精巢大，呈分支狀，為乳白色顆粒狀小塊；卵巢長(zhǎng)管狀，呈淡黃色，內(nèi)含許多圓形的卵細(xì)胞；兩者緊貼重疊，分別以單根生殖導(dǎo)管（gonoduct）將成熟的性細(xì)胞輸入圍鰓腔，然后經(jīng)出水管孔排至體外，或在圍鰓腔內(nèi)與另一海鞘的生殖細(xì)胞相遇受精。
幼體及變態(tài)
柄海鞘成體的形態(tài)結(jié)構(gòu)與典型的脊索動(dòng)物門(mén)有很大差異。然而，它的幼體外形酷似蝌蚪并具有脊索動(dòng)物3個(gè)主要特征。幼體長(zhǎng)約0.5mm，尾內(nèi)有發(fā)達(dá)的脊索，脊索背方有中空的背神經(jīng)管，神經(jīng)管的前端甚至還膨大成腦泡（cerebral vesicle），內(nèi)含眼點(diǎn)和平衡器官等；消化道前段分化成咽，有少量成對(duì)的鰓裂；身體腹側(cè)有心臟。幼體經(jīng)過(guò)幾小時(shí)的自由生活后，就用身體前端的附著突起（adhesivepapillae）粘著在 其它物體上，開(kāi)始其變態(tài)。在變態(tài)過(guò)程中，海鞘幼體的尾連同內(nèi)部的脊索和尾肌逐漸萎縮，并被吸收而消失，神經(jīng)管及感覺(jué)器官也退化而殘存為一個(gè)神經(jīng)節(jié)。與此相反，咽部卻大為擴(kuò)張，鰓裂數(shù)急劇增多，同時(shí)形成圍繞咽部的圍鰓腔；附著突起也為海鞘的柄所替代。附著突起背面因生長(zhǎng)迅速，把口孔的位置推移到另一端（背部），于是造成內(nèi)部器官的位置也隨之轉(zhuǎn)動(dòng)了90°～180°的角度。最后，由體壁分泌被囊素構(gòu)成保護(hù)身體的被囊，使它從自由生活的幼體變?yōu)闋I(yíng)固著生活的柄海鞘。柄海鞘經(jīng)過(guò)變態(tài)，失去了一些重要的構(gòu)造，形體變得更為簡(jiǎn)單，這種變態(tài)稱(chēng)為逆行變態(tài)（retrogressiveMetamorphosis）。
亞門(mén)類(lèi)別
本亞門(mén)是脊索動(dòng)物門(mén)中最低等的類(lèi)群，遍布世界各個(gè)海洋，約1370多種，分屬于3綱，我國(guó)已知有14種左右。
（Appendiculariae）本綱是尾索動(dòng)物中的原始類(lèi)型，共1目3科60余種。體長(zhǎng)數(shù)毫米至20mm，代表動(dòng)物為住囊蟲(chóng)（Oikopleura）和巨尾蟲(chóng)（Megalocercus huxleyi）等。尾海鞘綱與本亞門(mén)中其他2綱的主要區(qū)別是：體外無(wú)被囊，只有兩個(gè)直接開(kāi)口體外的鰓裂而缺乏國(guó)鰓腔，終生保持著帶有長(zhǎng)尾??的幼體狀態(tài)（neotonous），大多在沿岸淺海中營(yíng)自由游泳生活。生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中無(wú)逆行變態(tài)，故又名尾海鞘綱（Larva-cea）。住囊蟲(chóng)包藏在由皮膚分泌的膠質(zhì)住囊（gelatinous'house'）內(nèi)，住囊有入水孔和出水孔，住囊蟲(chóng)在囊中借助內(nèi)有脊索和神經(jīng)索的尾巴擺動(dòng)進(jìn)水，并使囊中的水由出水孔排出，推動(dòng)動(dòng)物體前進(jìn)，同時(shí)通過(guò)蟲(chóng)體口外特有的網(wǎng)篩（filter），從流水中濾取微小的浮游生物作為食物。每隔數(shù)小時(shí)，住囊的出、入水孔就將被堵塞。此時(shí)住囊蟲(chóng)即激烈揮動(dòng)長(zhǎng)尾??，從特殊的應(yīng)急出口（或稱(chēng)小室孔道 escape hatch）破囊沖出至海中，并在很短的時(shí)間里再形成新的住囊。
我國(guó)至今尚未發(fā)現(xiàn)本綱動(dòng)物。
海鞘綱
（Ascidiacea）海鞘
種類(lèi)繁多，約有1250種，包括單體和群體2種類(lèi)型，附著于水下物體或營(yíng)水底固定生活。單體型種類(lèi)的最大體長(zhǎng)可達(dá)200余mm，群體的全長(zhǎng)可超過(guò)0.5m以上。群體型種類(lèi)的許多個(gè)體都以柄相連，并被包圍在一個(gè)共同的被囊內(nèi)，但分別以各自的入水孔進(jìn)水，有共同的排水口，如群體海鞘（Diplosoma）。廣布于我國(guó)的海鞘綱動(dòng)物有米氏小葉鞘（Leptoclinum mitsukurii）、星座美洲海鞘（Amarou-cium constellatum）、長(zhǎng)紋海鞘（Ascidia longistriata）、玻璃海鞘（Ciona intestinalis）、3種菊海鞘（Botryllus 亞種）、瘤海鞘（Styela canops）、乳突皮海鞘（Molgula manhattensis）、龜甲海鞘（Chely-osoma）、西門(mén)登擬菊海鞘（Botrylloides simodensis）等。乳突皮海鞘和柄海鞘是連云港市以北黃、渤海沿岸污損生物中的優(yōu)勢(shì)種，瘤海鞘大量出現(xiàn)在香港特別行政區(qū)、西沙永興島和琛航島等南海海域內(nèi)。
（Thaliacea）本綱動(dòng)物大多是營(yíng)自由游泳生活的漂浮型海鞘，體呈桶形或樽形，咽壁有2個(gè)或更多的鰓裂。成體無(wú)尾，入水孔和出水孔分別位于身體的前后端。被囊薄而透明，囊外有環(huán)狀排列的肌肉帶，肌肉帶自前往后依次收縮時(shí)，流進(jìn)入水孔的水流即可從體內(nèi)通過(guò)出水孔排出，以此推動(dòng)樽海鞘前進(jìn)，并在此過(guò)程中完成攝食和呼吸作用。生活史較復(fù)雜，繁殖方式是有性與無(wú)性的世代交替。樽海鞘綱約有65種，代表動(dòng)物有樽海鞘（Doliolum deuticula-tum），我國(guó)廈門(mén)市沿海曾發(fā)現(xiàn)過(guò)小海樽（Dolioletta natilnalis）。磷海鞘（火體蟲(chóng) atlanticum）為群體型種類(lèi)，身體總長(zhǎng)度可達(dá)200mm～600mm，因其口孔內(nèi)緣有磷光器，漂浮游泳時(shí)能發(fā)出閃爍的磷光而得名，別名火體蟲(chóng)。
參考資料 >