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來源：互聯網

恐狼（拉丁學名：Aenocyon dirus，英文名：dire wolf）是一種已滅絕的美洲食肉動物，它是一類體形較大的類狼動物，也是晚更新世美洲最常見的食肉動物之一。根據化石分布，恐狼出現在北美洲和南美洲，科學家們認為，恐狼是通過安第斯山脈走廊擴散到南美洲的，這個物種在南美洲比在北美洲更為稀少。

恐狼吻很長，下頜強勁有力并擁有粗壯的牙齒，可以咬碎獵物的骨頭。它的四肢比其他犬科種更短、更穩健，但是它奔跑的速度并不快，其四肢的作用等同于現代的鬣狗科。它們是犬屬中已知體型最大的成員，在體型比例上與現生的阿拉斯加內陸狼相似。其體長約1.5米，不含尾長約1.25米；肩高約80厘米；體重約60～80千克。生物學家認為，恐狼的毛色可能與現代狼相似。

恐狼似乎是一種廣適性物種，能夠生活在多種棲息地中。在北美，恐狼化石出現的區域可能曾是開闊草原和平原，也包括森林覆蓋的山區；在墨西哥，發現的恐狼化石來自曾經是草原、落葉林、熱帶沼澤或荊棘灌叢的地區；在南美，該物種似乎棲息于干旱的稀樹草原。它是肉食性動物，是掠食者，一般以小型動物為食，有能力捕食體形在100千克到300千克的動物。它也是機會主義者，會捕獵受傷或生病的動物，也不拒絕腐肉。恐狼滅絕的原因并沒有一個確定的解釋，但科學家提出可能導致其滅絕的幾個原因，包括：它們所捕食的大型草食動物的消失；氣候變化；以及與其他捕食者（包括人類獵人）的競爭。

歷史

起源

約4000萬年前，犬科首次出現在北美地區。其中，黃昏犬是最古老的犬科物種之一，約有20厘米高，據推測以小型群居方式生活。之后出現了上犬，隨著時間的推進，它的體形漸漸達到獅子般大小。細大是第一個犬科的近親種，而它的后裔真大成為了犬屬中首個類似現代狗和狼的物種。恐狼出現在大約200萬年以前，體形和現代灰狼相似，但它的腿較短，而且更為有力。

演化

預估恐狼的生存年代為更新世晚期（約12.5萬至9,440年前），它們與灰狼（Canis lupus）關系密切，并且一度曾與灰狼共存。

發現恐狼化石最多的地方是加利福尼亞州洛杉磯的拉布雷塔坑，在這里已發現超過4,000個標本，該物種成為該地點最常見的大型哺乳動物。

在美國洛杉磯附近的蘭喬來布拉瀝青湖中，發現距今1.5萬年前更新世晚期大量完整的動物化石：恐狼1646條，劍齒虎2100只，山豹239條等，以及其他化石若干。

在南美洲僅在三個地點發現了恐狼化石，分別是委內瑞拉、秘魯和玻利維亞，在該大陸上發現的所有標本都不到17,000年歷史。

近期確認的恐狼遺骸，是在密蘇里州布恩縣的一個洞穴中發現的，這些遺骸距今約9440年。

在北緯42°以北的地方很少發現恐狼化石，這可能是由于溫度、棲息地和/或獵物的可獲得性所施加的限制。其中，恐狼指名亞種（Aenocyon dirus dirus）首次出現在化石記錄中，較大的亞種主要出現在美國的東部地區；恐狼吉氏亞種（Aenocyon dirus guildayi）似乎進化得更晚，它主要出現在美國的西部地區。西部亞種(A. d. guildayi)的體重平均為60千克，而指名亞種(A. d. dirus)則為68千克。

為了更好地了解恐狼的演化歷史，英國倫敦瑪麗女王大學洛朗·弗蘭茨（Laurent Frantz）和同事對年限在5萬到1.29萬年之間的5個恐狼化石進行了DNA測序。研究人員發現，恐狼最后一次與現生類狼狗擁有共同祖先大概在570萬年前，并在約510萬年前開始與非洲豺趨異演化。此外，他們在樣本中沒有發現恐狼與灰狼或郊狼發生過基因交流的證據。研究人員認為，這說明發生基因混合的可能性不大，也說明恐狼是在與灰狼和郊狼祖先地理隔離的情況下獨立演化的。由于體形上非常相似，有觀點認為恐狼可能與灰狼有親緣關系，但一直未獲證明。

恐狼的顱骨和骨骼形態表明，它的祖先從一個共同的亞洲祖先分裂成了今天的狼(Canis lupus)。一些恐狼標本的新基因數據表明，其與灰狼并沒有密切的關系，但與今天的豺有更密切的關系。這些數據表明，恐狼起源于500萬年前北美的食肉動物血統，而不是大約100萬年前從歐亞大陸傳播到南美和北美洲的狼狀犬科。灰狼和恐狼之間相似的形態特征可能是趨同進化的結果，而不是緊密共同的祖先。

2021年1月13日，發表在美國《自然》(nature)雜志上的研究成果，認為恐狼不再屬于犬屬，而是屬于獨立的恐狼屬，屬名采用先前研究提出的學名"Aenocyon"。

2021年1月14日，一篇刊登于《自然》的論文提及，一項新研究發現，恐狼與現生類狼物種最后一次擁有共同祖先大概是在570萬年前。相關遺傳學分析結果還顯示，這一滅絕物種源自美洲，而灰狼、郊狼、豺的祖先首先在歐亞大陸演化，之后才到北美洲定居。

分類命名

恐狼是一種已滅絕的美洲食肉動物，它是一類體形較大的類狼動物，也是晚更新世美洲最常見的食肉動物之一。

1854年，在美國印第安納州首次發現恐狼標本，從化石中已經確認了兩個亞種，分別是恐狼指名亞種和恐狼吉氏亞種，前者的體型更大、體重更重，四肢也更長，不過其牙齒較短。恐狼的學名“Canis dirus”意為“可怕的狗”（fearsome dog）。

1858年，萊迪（Leidy）和約瑟夫（Joseph）首次提及恐狼的學名“Canis dirus”，并發表于《尼奧布拉拉河谷滅絕脊椎動物遺骸的報告》，費城自然科學院學報第10卷：21頁。文中提及恐狼遺骸是在1857年的探險考察中，在內布拉斯加州，由美國陸軍中尉沃倫（G. K. Warren）指揮，美國地形工程師赫德森（F. V. Hayden）博士擔任探險隊的地質學家時收集的。

形態特征

恐狼是犬屬（Canis，包含所有狼、郊狼與胡狼的類群）中已知體型最大的成員。現今體型最大的狼種，如馬更些狼，僅能達到恐狼的平均體型水平。恐狼的身體結構與狼有許多區別。與今天的狼相比，恐狼的身軀和四肢更加短粗結實，肩膀寬闊，腦袋大而沉重（但平均腦容量比狼要低），雙頷及牙齒更加強勁有力。其體長約1.5米，不含尾長約1.25米；肩高約80厘米；體重約60～80千克。

恐狼的體型似乎也隨著時間發生了變化，近期的標本體型較小，吻部也比早期的標本短，雄性和雌性恐狼在體型上幾乎沒有差異。

恐狼顱骨較寬，頭骨后部有較大的矢狀脊和延伸，下頜骨在裂齒下方增厚，裂齒略大且更重。其擁有更大、更強壯的下頜肌肉。其在食物鏈上的位置和鬣狗類似，更大程度上是食腐者而不是獵手。

生物學家認為，恐狼的毛色可能與現代狼相似。和同體型大小的狼做為比較，恐狼具有較小的腳掌以及較大的頭顱。

近種

恐狼的平均體型與兩種現代北美狼相似：阿拉斯加內陸狼和馬更歇狼。如今最大的加拿大森林狼肩高可達97厘米，體長180厘米。拉布雷瀝青坑的一些恐狼標本比這個要小，而有些則更大。

恐狼與體型相同的加拿大森林狼相比，其腳更小，頭更大。與阿拉斯加內陸狼相比，恐狼的顱骨長度或更長，上顎、額葉和顴弓更寬。因此恐狼的頭骨非常巨大，它的矢狀脊較高，枕骨明顯向后突出，鼻骨后端相對較遠地延伸到頭骨中。恐狼與現代狼的脊柱相似，椎骨數量相同。

亞種

恐狼存在地理差異，加利福尼亞州和墨西哥的標本（西部亞種）與來自大陸分水嶺以東的標本（指名亞種）在一些顱骨牙齒特征和肢體比例上具有區別。肢體大小上西部亞種的脛骨和跖骨明顯較短，因此比阿拉斯加內陸狼矮，前肢也因下骨略短而較短。由于四肢相對較輕較小，頭部巨大，西部亞種的奔跑能力不如馬更歇狼和郊狼。指名亞種的四肢明顯比西部亞種長。恐狼的肢體長度可與育空狼相媲美。最大的指名亞種股骨是在美國密蘇里州的卡羅爾洞穴發現的。

分布范圍

恐狼的分布范圍最早的記錄來自中更新世的美國內布拉斯加州和加利福尼亞州。中晚更新世和晚更新世廣泛分布于北美洲，從加拿大南部到墨西哥南部，從大西洋海岸到太平洋，從大西洋海岸到太平洋，從南北到南。在南美洲的委內瑞拉、厄瓜多爾、玻利維亞和秘魯也有分布。該模式種產地位于印第安納州范德堡縣埃文斯維爾附近的俄亥俄河；其年代推測為晚更新世。

在北美洲和南美洲找到過恐狼的生存蹤跡，根據化石分布，恐狼出現在北美洲和南美洲，它的活動范圍從加拿大南部延伸到南美洲的玻利維亞。科學家們認為，恐狼是通過安第斯山脈走廊擴散到南美洲的，這個物種在南美洲比在北美洲更為稀少。

棲息環境

恐狼似乎是一種廣適性物種，能夠生活在多種棲息地中。在北美，恐狼化石出現的區域可能曾是開闊草原和平原，也包括森林覆蓋的山區；在墨西哥，發現的恐狼化石來自曾經是草原、落葉林、熱帶沼澤或荊棘灌叢的地區；在南美，該物種似乎棲息于干旱的稀樹草原。

化石證據表明，恐狼最常見于開闊的低地地區，它們與作為獵物的大型草食動物共同生存。該物種也出現在海拔高達2,255米（7,400英尺）的高地地區。

生活習性

食性

恐狼是肉食性動物，它是掠食者，一般以小型動物為食，有能力捕食體形在100千克到300千克的動物。另有文獻表明，恐狼通常捕獵捕的典型獵物動物的大小，可能在300到600公斤（660到1320磅）之間。它也是機會主義者，會捕獵受傷或生病的動物，也不拒絕腐肉，它們可能在食物稀缺時以小型獵物和腐肉補充其飲食。

恐狼是一種“超級食肉動物”——即其飲食至少由70%的肉類組成，它的顱骨和牙齒適應于獵捕大型獵物。恐狼擁有所有犬屬中最強的咬合力，其顱骨與齒列近似灰狼，但強壯的頜骨與較大的牙齒使其能夠輕易咬碎獵物的骨頭。它們有幾個適應捕獵強大獵物的特征，包括其咬合力比現代灰狼大約強29%。該物種的牙齒也被認為在撕裂和切割方面更出色，犬齒更加圓潤，具有更大的彎曲強度。

盡管恐狼沒有專門捕食任何特定獵物，但它似乎更偏愛以野牛等反芻亞目為食。如果這些獵物不易獲得，它們就會捕食其他大型食草動物，如馬、地懶、乳齒象和駱駝。此外，證據表明恐狼與古乳齒象和美洲獅為爭奪相同的獵物。

恐狼的牙齒化石大都嚴重磨損，說明它們經常啃食大型動物的骨頭。

社會性

在拉布雷亞瀝青坑發現的大量恐狼化石表明，這種動物以群體形式生活和捕獵。雌雄恐狼之間較小的體型差異顯示它們可能形成了一夫一妻制的配對關系。恐狼的社會結構很可能與現代灰狼相似——這意味著它們可能以核心家庭為單位群居，群體通常由一對配偶及其后代組成，偶爾也會包含其他有親緣關系的個體。

保護

恐狼是滅絕物種。

滅絕原因

恐狼滅絕的原因并沒有一個確定的解釋，但科學家提出了幾種可能的原因。恐狼與大多數其他更新世巨型動物一樣，在最后一個冰河時代結束后滅絕，大約在1萬年前。可能導致該物種滅絕的原因包括：它們所捕食的大型草食動物的消失（恐狼和它的主要獵物物種一起在第四紀滅絕事件中滅絕，其對大型食草動物的依賴可能是其滅絕的主要原因）；氣候變化；以及與其他捕食者（包括人類獵人）的競爭。

此外，研究人員認為，由于恐狼沒有來自其他類狼種的血統，導致它們從來沒有獲得能幫其在晚更新世的大動物群絕滅中存活下來的性狀。

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