地錢門（食蟲類：Marchantiophyta）歸屬于植物界（Plantae），為有胚植物，也被稱為苔類、地錢亞門等，與角苔門、真蘚門共同組成苔蘚植物，苔蘚植物是地球上出現最早的維管植物，出現時間不會晚于距今4.75億年的中奧陶世。
地錢門植物通常呈扁平狀，體積不大，寬約2至20毫米，長度約10厘米，主要為淡綠色或者深綠色，有莖葉的分化，但無根及維管束，有著波浪狀的葉片邊緣，植物體常兩側對稱，配子體為葉狀體，綠色扁平，叉狀分枝。地錢門植物還具有單細胞假根，這也是與青苔門植物的不同之處。
地錢門植物多生于陰濕的土地、巖石和樹于上，偶或附生于樹葉上；少數種類飄浮于水面，或完全沉生于水中；常生長在熱帶或亞熱帶地區，通常要求氣溫較高。地錢門植物的主要繁殖方式是孢子繁殖，也可進行無性繁殖。雌雄生殖器官在植物體上分布的狀況有雌雄同株以及雌雄異株。
全球的苔蘚植物植物接近21000種，其中地錢門植物約7500種，地錢門植物通常被分為裸蒴苔綱、葉苔綱以及地錢3綱，其下再分6亞綱，15目，86科。常見物種包括圓葉裸蒴苔、裸蒴苔、云南離瓣苔、喜馬拉雅小葉苔、云南地錢、巨雄地錢等。
地錢門植物中最早作為藥用植物出現在六世紀梁時陶弘景所著的《名醫別錄 》中 ，名為 “垣衣 ”生態作用主要有為其他維管植物的生長創造條件、可用來作空氣污染（如S02）的監測植物，同時因具有變水特性，故也能用于促進種子萌發和幼苗的生長。經濟價值方面可用來作花、木長途運輸的保水保濕包裝材料，還可用作花卉栽培的保濕通氣基質，或用以鋪苗床。
起源與演化
歷史起源
地錢門植物屬于苔蘚植物（Bryophytes），這類植物與維管植物迥異，它們結構簡單，缺少維管組織，形成化石概率較低，科學家所發現的少量化石難以準確推測它們如何起源及演化關系。雖然目前學術界對最早的地錢門植物化石有所爭議，但可以肯定的是地錢門所屬的苔蘚植物是地球上出現最早的維管植物，明確的證據表明，它們出現在陸地上的時間不會晚于距今4.75億年的中奧陶世。
早古生代地層中的苔類植物化石記錄很少。在貴州省下-中寒武統凱里市組發現了一種化石——中華擬葫蘆蘚（Parafunaria 中華缺翅蟲 Yang），研究認為該種植物化石疑似苔蘚植物，為研究早期陸生植物起源提供了新的證據。除了中華擬葫蘆蘚，在阿曼地區和中國甘肅文縣關家溝地區發現了保存在奧陶紀地層中的少數苔類植物孢粉化石，在掃描電鏡下對阿曼地區奧陶紀地層中的孢粉化石進行觀察，發現其孢子壁具有與現生苔類植物的孢子壁相似的層狀構造，據此推測其與現生苔類植物存在親緣關系。
志留紀之后的各個時期，越來越多形態較為完整的苔類植物化石被發現。例如發現于中國云南早泥盆世地層中的泥盆似片葉苔（Riccardiothallus devonicus ），被認為是報道的年代最早且最可靠的苔類植物大化石，該種化石的發現表明叉苔亞綱（Metzgeriidae）和葉苔亞綱（Jungermanniidae）在早泥盆世就已經分離，這個結果早于利用現代苔類植物葉綠體 脫氧核糖核酸 序列分析的結果：叉苔亞綱（Metzgeriidae）和葉苔亞綱（Jungermanniidae）的分離時代為晚石炭世。
中生代晚三疊世地層的苔類植物化石有：發現于南非的 Marchantitescyathodoides, Marchantites tennantii，其中 Marchantites cyathodoides 保存了明顯的氣室，Marchantites tennantii 的葉狀體保存了明顯的細胞結構。
漸新世早期的苔類化石有Riccia thongjaorokensis ，是在印度西北地層中發現的一種苔類植物化石，是錢苔屬（Riccia）植物中的一個化石種。
演化
作為維管植物的最低等類群，苔蘚植物沒有維管組織和真正的根，但擁有陸生植物進化所有關鍵性突破：多細胞的二倍孢子體，配子體的頂端分生組織，孢子體的頂端分生組織和細胞組織分化。科學家通過分析苔蘚植物地錢模式種的基因序列發現，相比于輪藻（charophycean algae，陸生植物的起源），該陸生植物基因組能夠編碼全新的生物化學通路、新的植物激素信號通路，并增加了轉錄因子家族多樣性。同時，相比于其他已經測序的陸生植物，地錢在大多數調節通路上顯示出低的遺傳冗余性，這一點與陸生植物的祖先十分相似，正是這些特征為苔蘚植物在形態和生理上適應陸地生活提供了可能。上述研究在分子系統學的角度進一步證實了苔蘚是水生到陸生的過渡態植物。
植物分類
名稱來源
1713年，法國植物學家讓·馬爾尚（Jean Marchant）為了紀念他的父親，即法國植物學家尼古拉·馬爾尚（Nicolas Marchant），將地錢屬命名為Marchantia，后來被瑞典博物學家卡爾？馮？林奈（Linnaeus）采用，地錢門的學名“Marchantiophyta”也基于此得來。
分類歷史
18世紀，苔蘚植物分類學于首先在歐洲開始發展。在1729年，意大利人米奇里（P.A.Micheli）在他所著的《新植物屬志》中已有關于苔蘚植物的記載，并繪有插圖。1753年，瑞典博物學家卡爾？馮？林奈（Linnaeus）建立了葉苔屬，并區分了簡葉狀體和復雜葉狀體苔類。
1841年，恩德力徹（S. Endlicher）在他編著的《植物學手冊》一書中發表了最早的苔類分類系統。該系統根據植物體的形態特征將苔類分為五大類群，依次是錢苔類、角苔類、皮葉苔類、地錢類以及葉苔類該系統中各目聽包含的范圍和特征仍為后來各系統的建立奠定了一定的基礎。1875年，林德伯格（S. O. Linderberg）根據上述系統加以改革，在他所著的《Hepaticae in Hisbernia Mense Julii Lectae》一書中將苔類分為三大類群，即地錢類 、葉苔類及角苔類。
在近百年間，地錢門植物及其所屬的苔蘚植物的分類系統長期以來存在極大爭議，英國植物學家克蘭多（Barbara J. Crandall Stotler）等人的分類系統將苔類分為兩個綱，即葉苔綱（Jungermanniopsida）和地錢綱（Marchantiopsida）。1993年，有學者提出成立角苔門 (Anthcerophyta) ，2000年學者提出成立地錢門 (Marchantiophyta) ，所有的苔類均歸入地錢門，地錢門、角苔門與苔蘚植物門共同組成苔蘚植物，本條目的介紹也基于此。
2009年，APG III系統發表，美國植物學家蔡斯（Chase）和同伴在《林奈學會植物學報》的同一期刊物上發表了題為《配合APG III的陸生植物系統發生分類》的論文，按照蔡斯－雷維爾有胚植物系統，木賊綱包括14個亞綱，其中苔蘚植物3個亞綱，分別為地錢亞綱、真蘚亞綱與角苔亞綱，共同組成苔蘚植物。
2024年1月，主要由中國學者組成的苔蘚植物系統發生研究組（BPG）發布了苔蘚植物到科一級的BPG系統。多識植物界系統中的有胚植物部分據此做了全面修訂，包括：承認苔蘚植物的單系性，將它處理為門——真蘚門（Bryophyta）；其下分為角苔亞門（Anthocerotophytina）、地錢亞門（Marchantiophytina）和真蘚亞門（Bryophytina），分別對應BPG系統中的角苔門（Anthocerotophyta）、地錢門（Marchantiophyta）和狹義真蘚門（Bryophyta s. s.）。
下級分類
地錢門植物通常被分為裸蒴苔綱（Haplomitriopsida）、葉苔綱（Jungermanniopsida）以及地錢綱（Marchantiopsida）。
一般特征
地錢門植物通常呈扁平狀，體積不大，寬約2-20毫米，長度約10厘米，主要為淡綠色或者深綠色，有莖葉的分化，無根及維管束。植物體常兩側對稱，孢子體通常壽命短，僅數小時至數天，蒴柄半透明到透明，肉質，柔弱，成熟的孢蒴棕色或黑色，球形或橢圓形，無蒴齒。
孢子
地錢門植物的孢子一般都比較微小，但較苔蘚門的略大，其直徑在6-200?微米之間。?孢子一般都是由單個細胞所組成，在它沒有從孢子囊中散發出來之前不進行分裂。孢子的壽命，因種不同而有差異，可能與它們的生境有關。通常情況下，孢子體產生的孢子數目愈多，孢子的體積愈小，但兩者之間并不存在嚴格的比例關系。孢子常呈棕褐色，這是因為外孢壁中常含有色素。孢子萌發需要一定條件，即足夠的水分、一定的溫度、適宜的光照以及必要的營養物質。孢子萌發的形式是多種多樣的，即分枝或不分枝的絲狀體類型、細胞體類型以及細胞片類型。
配子體
地錢門植物的配子體的形態和結構十分復雜，通常可分為三類，即地錢型、叉苔型以及葉苔型。體常兩側對稱，葉無中肋（葉脈），蒴柄半透明到透明，肉質，柔弱，成熟的孢蒴棕色或黑色，球形或橢圓形，無蒴齒層。
地錢目植物的配子體是地錢門植物中的典型代表，其配子體大都呈叉形分歧的葉狀體，葉狀體內部結構較復雜。有幾種結構類型被認為是由此類型演變而成。在葉狀體的上層，有一層明顯的氣室，它的表面觀呈六角形，氣室與氣 室之間有由單層細胞構成的隔壁，上面有由單層細胞構成的上表皮。氣室的底部生有由綠色細胞組成的直立、分枝或不分枝的絲狀體，它的主要功能是進行光合作用，故又稱營養絲。位于氣室中央的表皮上有向外的開口，稱氣孔，此種氣孔與種子植物的氣孔器有很大不同，它是由16個細胞排成筒狀而構成，此種氣孔稱煙突式，它不象種子植物的氣孔器那樣有啟閉活動。表皮，隔壁及氣室底層細胞均有葉綠體。所以整個氣室實際上均能進行光合作用。氣室以下是由多層薄壁細胞組成的基本組織，這些細胞中一般無葉綠體，?不能進行光合作用，而起著儲存水分和養料的作用。
但毛地錢屬(Dumortiera)卻沒有氣室，僅上表皮細胞中有葉綠體，上表皮上還有由2-4個細胞組成的突起。上表皮以下的結構與地錢氣室以下的結構相似。此種結構被認為是由地錢退化而成，上表皮是氣室退化的痕跡，它上面突起被認為是氣孔退化的痕跡，從表面觀，還隱約可見六角形的網狀結構，也可視為氣室退化的跡象，這種退化現象可能與毛地錢長期生長在陰暗潮濕的環境有關。
生殖器官
地錢門植物植物的生殖器官或陷生于植物背部的組織內，或生于特殊的配子枝上，或生于變形葉狀苞內。
雌雄生殖器官在植物體上分布的狀況有如下幾種類：1.雌雄同株：在一個植物體上，同時生有精子器和頸卵器，根據兩種生殖器官排列方式的不同，又有4種類型，①雌雄混生同苞同株，精子器和頸卵器生于同一生殖苞內；②雌雄有序同苞同株，精子器與頸卵器在生殖苞內有一定的排列順序，?一般頸卵器居于較前方，精子器居于較后方；③雌雄異苞同株，精子器與頸卵器生于不同的生殖苞內；④雌雄雜生同苞同株，在同一植株上有二種形式的生殖苞，有的生殖苞中雌雄生殖器官均生有，有的則只有一種生殖器官。2.雌雄異株：雌雄生殖器官生于不同的植株上，因此植物體也有雌雄之分。
雄生殖器即精子器大多呈闊卵形或圓形，通常具有柄，呈淡綠色、黃色或橙黃色。雌生殖器即頸卵器的典型結構呈瓶狀，外有一層由不育細胞組成的套層，也就是頸卵器的壁。通常情況下，受精卵在頸卵器的腹部開始發育。
孢子體
地錢門植物成熟的孢子體一般都包含足、柄、蒴?三部分。足伸入配子體中，藉以從配子體中吸收養料；蒴即稱孢子囊，即產生孢子的部分；柄是聯系足和蒴的部分，是不育性的。孢子體不分枝，當孢蒴完全成熟后，蒴柄急速延長時，蒴柄便推著孢蒴沖破鞘套層而伸出，所以孢蒴始終不能脫離配子體的包圍，直至完全成熟。孢子待孢蒴開裂后散放出來，落到適當的環境便可萌發。
細胞學特征
細胞壁
地錢門植物的細胞壁和其他維管植物一樣由纖維素組成。另外，在絨苔（Trichocolea tementella）、地錢（Marchantia）?、蛇苔（Conocephalum）、壺苞苔（Blasia）以及某些有莖葉分化的葉苔目植物的細胞壁中發現其中含有泥炭酚。還有如睫毛苔（Blepharostoma）、毛葉苔（Prilidium）、耳葉苔（Frullania）等的細胞壁中含有鞣酸，一般存在于胞間層或細胞壁加厚的部分。還有人發現彈絲和蒴壁細胞壁的增厚部分含有木栓質，細胞壁和許多其他陸生維管植物一樣也有胞間聯絲，此種結構多見于有莖葉分化的植物中，如大羽苔（Plagiochila?asplenioides）、溫帶光萼苔（Porellaplatyphylla）等。
油體
油體是存在于地錢門植物細胞中的一種特殊結構，角苔門植物與青苔門植物細胞中均無此物。油體由于它具有較強的折光率，而且與周圍的物質有明確的界限，所以在光學顯微鏡下明顯可見。油體中含有各種類型的芳香油，因而使某種苔類產生某種氣味，人們常常利用這一點作為鑒定標本的手段。例如蛇苔具有強烈的蘑菇氣味；倒卵葉管葉苔（Solenostoma obovatum）具有胡蘿卜味；雙齒裂葉苔（Lophozia bicrenata）具有雪松的氣味。油體的有無、大小、形狀及數目可作為苔類特別是其中的葉苔目的分類標準。
色素
地錢門植物的色彩可能是由葉綠體反映出來的，也可能是由質體和細胞壁中的色素共同反應出來，同時在少數情況下也可能是由油體反應出來的。地錢門植物的質體中的色素是葉綠素a、葉綠素b、胡蘿卜素和葉黃素的混合物，這和其他維管植物是相同的。
地錢門、苔蘚門及角苔門植物的特征對比
物種分布
地錢門植物分布在世界上幾乎所有可能的地區，可能覆蓋住大片的土地、巖地、樹林的地面，大多數為潮濕的地方，但在沙漠及極地中也找得到。
生長習性
地錢門植物多生于陰濕的土地、巖石或樹干上，偶或附生于樹葉上；少數種類飄浮于水面，或完全沉生于水中，常生長在熱帶或亞熱帶地區，通常要求氣溫較高。
生長繁殖
有性繁殖
地錢門植物的主要繁殖方式是孢子繁殖，白背葉植物體的中肋處生出精子載體，有淺裂邊緣的圓盤，每一精子器載體上，生有多數精子器，精子生于精子器的中部，精子器的壁破裂后，精子開始散出。頸卵器有一細長的柄，上接一小圓盤，盤的邊緣有輻射式的條絲，頸卵器倒生于圓盤的下方，懸垂于條絲之間，每行頸卵器的兩側各有一片薄膜，稱為蒴苞，頸卵器成熟時作瓶狀，頸細長，基部的腹膨大，短柄連結葉狀體。頸溝細胞與腹溝細胞解體，及蓋細胞脫去以后，則自頸至腹有1孔道，孔道中存有細胞解體的液體。精子經此液體游動以達于卵，精于與卵結合以后，便結束了配子體世代。
受精卵在頸卵器的腹部開始發育，合子第一次分裂為橫分裂，分裂成上基細胞與下基細胞，外側的細胞發育為孢蒴，內有產生孢子的組織；內側的細胞發育為孢子體的足與蒴柄。胚孢子體發育時，頸卵器的腹也隨著膨大。當孢子體的足伸入頸卵器基部的組織內時，此組織也往上生長包圍它的足。結果孢子體緊接于配子體，從它的里面吸取水分與養料，供自身的發育。孢蒴的壁、蒴柄與足都為不育性的細胞。
孢蒴外有由1-10層細胞組成的孢子囊壁，孢子囊內的細胞最初的分裂為有絲分裂，分裂成二種細胞，一種為可育性細胞即孢子母細胞，另一種為不育性細胞即彈絲，兩種細胞的比例起初為1：1，后來每個孢子母細胞一分為四，成為4個孢子，這樣孢子與彈絲的比例便成為4：1。孢子是由雙相的孢子母細胞經過減數分裂而產生的，每個孢子母細胞分裂產生出來的4個細胞開始時彼此不分離，因此稱為四分體，后來彼此分離，各自長成圓形或其它形狀。
孢蒴成熟后，蒴壁縱裂成瓣，?一般裂成4瓣，也有呈不規則開裂的。孢蒴開裂后孢子散放出來，落到適當的環境便可萌發。孢子一般是單細胞的。但有些孢子在離開孢蒴之前便已萌發，因此這類孢子離開孢蒴時已成為多細胞體，這種情況通常稱多細胞的孢子。
最低等苔類的孢子體含有多量產生孢子的組織，愈進為高等，此種產生孢子的組織愈形減少，其余不產生孢子的組織，則供給產生孢子的組織發育所需要的養料，或協助孢子的散放。
無性繁殖
地錢門植物的無性繁殖可大別為3種方式。第一種方式是隨著植物體成熟部分的不斷死亡，新枝或新的葉狀體不斷的長出來，它的植物體成熟之后，會在葉狀體的表面長出類似于酒杯的結構，即孢芽杯。孢芽杯是一個圓形的薄片，當其中的水分比較多時，里面的孢芽就會落到地面上，在適宜的環境下就會生長發育成為一株新的植物體。；第二種方式是已成熟的營養體（莖、葉）或是由于受到傷害，或是由于其他原因，其細胞恢復分生能力，產生出新的植物體；第三種方式是營養體的某些部分發生變形，形成某種特殊的營養繁殖器官，例如莖或枝的組織產生塊狀的芽體或是易落的枝，或是形成內生的胞芽。假根上也可形成再生性的胞芽。此外，蒴萼、葉以及葉狀體的表皮細胞也都能形成胞芽。
保護情況
種群現狀
全球的地錢門植物約7500種。中國疆域遼闊，跨越多個氣候帶，是世界上苔蘚植物多樣性最為豐富的國家之一，同時很多居于系統演化上重要位置和珍稀的種類也產自中國。截止2024年，根據《中國生物物種名錄2024版》數據庫，中國目前有角苔門29種、真蘚門2027種、地錢門1091種。。雖然新物種和新分布種被不斷發現，加上分類學修訂導致屬種的歸并和位置的變更，上述數字依然處在動態變化中，但這基本上反映了中國苔蘚植物的概貌。
致危因素
一方面，地錢門植物的首要致危因素是生態環境的破壞和全球變暖，過去幾十年，中國由于經濟的快速發展導致其棲息地消失或減小，不少地錢門植物受到的威脅日趨嚴峻，群落急劇減小，甚至瀕臨滅絕；例如20世紀五六十年代在華南地區常見的南亞紫葉苔（Pletiroziaacinosa），現在已很難發現它們的蹤跡；華南地區濕潤溝谷林下常見的葉附生苔（Epiphyllous liverworts）由于對環境改變極為敏感，其生存面臨嚴峻挑戰。另一方面，由于園林園藝的大量使用所導致的野外濫采濫挖，對一些地錢門植物的破壞尤為嚴重，導致部分植物受到嚴峻威脅。
保護級別
到2022年為止，苔蘚植物并未納入政府頒布的紅皮書或保護名單中。《中國苔薛植物瀕危等級的評估原則和評估結果》和《中國高等植物受威脅物種名錄》對中國產3221種苔蘚植物進行評估，結果表明中國處于極危（CR）等級的苔蘚植物有16種，瀕危（EN)等級的有58種，易危（VU)等級的有112種，近危（NT)等級的有214種，無危（LC）等級的有1900種，數據缺乏（DD)的有921種，受威脅的（包括極危、瀕危、易危）苔蘚植物有186種。
功用價值
藥用價值
地錢門的代表性植物如地錢（Marchantia polymorpha L.），又名地錢、膿痂草，以全草入藥，主要化學成分為莽草酸，性淡味涼，最早作藥用出現在六世紀梁時陶弘景所著的《名醫別錄》中 ，名為 “垣衣 ”；北宋掌禹錫所著的《嘉祐補注神農本草 》，稱 “金發蘚（鬃）”（即 金 發 蘚：Polytrichumcommune）可敗熱散毒；明朝著名的醫藥學家李時珍在《本草綱目》中記敘了“土馬骔 ”的形態、生境及在醫藥方面的應用；清朝吳其俊的《植物名實圖考 》記載 “扇脈杓蘭 ”（即暖地大葉蘚：Rhodobryumgiganteum）有 “壯元陽，強腰腎”的功效。另外如蛇苔（Conocephalum conicum），有解熱毒、消腫止痛、治療瘡癰腫和蛇咬傷等功效。
生態價值
首先，變水特性是大部分青苔植物的重要特點，即地錢門植物在周邊環境變得干燥后，可將體內含水量變得很低，一旦環境條件變得潮濕，又可以迅速吸干水分，恢復正常的生理代謝活動，這一特性可導致林中沼澤或湖泊逐漸變為陸地，為其他維管植物的生長創造條件，使其在生態保護中發揮著重要作用；其次，由于地錢門植物的葉片大多為一層細胞，對環境污染敏感，可用來作大氣污染（如S02）的監測植物；第三，一些植物含有生長調節物質，經試驗有促進種子萌發和幼苗生長的作用。
經濟價值
地錢門植物在園林園藝方面應用日益走俏，變水特性促使了它們可用來作花、木長途運輸的保水保濕包裝材料，還可用作花卉栽培的保濕通氣基質，或用以鋪苗床。另外苔蘚園藝也逐漸成為高端的時尚，如小到苔蘚生態瓶、盆景和花藝，大到立體景觀墻、苔蘚園，導致對該類植物的需求量猛增。
代表類群
以下根據各綱植物的一般特征等，對一些常見科植物進行介紹。
裸蒴苔科（Haplomitriaceae）
分布于熱帶或亞熱帶地區。植物體肉質，多脆弱，淡綠或灰綠色。主莖根狀莖狀，無假根；枝莖直立，葉薄壁，單層，內含小型紡錘狀油體。雌雄異株，雌株無苞葉。孢蒴長橢圓形，棕黑色或褐色。蒴柄無色透明。孢子淡黃色。彈絲2列，螺紋加厚。
葉苔科（Jungermanniaceae）
主要分布于世界各地的溫帶地區，少數分布于熱帶和亞熱帶山區。全世界有12-14屬，約155種，中國有8屬。植物體細小至中等大小，多為綠色。莖直立、傾立或匍匐，有假根且散生于莖腹面、葉基部或葉腹面。油體少至多數，球形、橢圓形或長條形。雌雄同株或異株或有序同苞。雌苞頂生或生于短側枝上。雌苞葉多大于側葉。蒴萼生于蒴囊上。孢蒴通常圓形或長橢圓形，黑色，成熟時四瓣裂。蒴壁細胞多層。蒴柄由多數細胞構成。
地錢科（Marchantiaceae）
廣泛分布于溫濕地區。本科有3屬，約38種。中國有2屬，11種。植物的葉狀體質厚，背面氣室1層或有時退化，常具綠色營養絲。葉中肋背面常著生杯狀芽胞杯，邊緣平滑或具齒。杯內著生具短柄的近扁圓形芽胞。雌雄同株或異株。雌、雄托傘形或圓盤形，雄托邊緣深或淺裂，雌托邊緣常深裂，下方具多數兩瓣狀苞膜；內有數個假蒴萼，各含單個孢子體。孢蒴卵形，由蒴被包裹，成熟時伸出，不規則開裂，蒴壁具環紋加厚。孢子通常四分體型。
參考資料 >
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