糖原生成（英語(yǔ)：Glycogenesis）是指生物體中糖原合成的過(guò)程，其中葡萄糖分子被添加到糖原鏈上以用于儲(chǔ)存。在肝臟進(jìn)行完科里循環(huán)后的休息時(shí)期，此過(guò)程被啟動(dòng)起來(lái)；胰島素也可以啟動(dòng)這一生物化學(xué)過(guò)程，例如在一頓含糖的餐后，胰島素的分泌可以應(yīng)對(duì)血液中提高的葡萄糖水平。
步驟
??葡萄糖在葡糖激酶或己糖激酶的作用下被轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟?6-磷酸。
??葡萄糖-6-磷酸在磷酸葡糖變位酶的作用下被轉(zhuǎn)變?yōu)?a href="/hebeideji/8910043680143455130.html">葡萄糖-1-磷酸，其間必須經(jīng)過(guò)一個(gè)葡萄糖-1,6-二磷酸的中間體步驟。
??葡萄糖-1-磷酸在尿酰基轉(zhuǎn)移酶（亦稱(chēng)為尿苷二磷酸葡糖焦磷酸化酶）的作用下被轉(zhuǎn)變?yōu)槟蜍斩姿崞咸墙沽姿峄福⑼瑫r(shí)形成焦磷酸鹽，后者被焦磷酸酶水解為兩分子磷酸，推動(dòng)反應(yīng)向右進(jìn)行。
??葡萄糖分子被糖原合酶組裝成鏈狀，這種酶只能作用于之前已存在的糖原引物或糖原蛋白（一種形成引物的小蛋白）之上。添加葡萄糖單位的機(jī)制是這樣的：糖原合酶結(jié)合到尿苷二磷酸葡糖上，導(dǎo)致其解離為氧鎓離子（這一狀態(tài)亦存在于糖原分解之中）。此氧鎓離子可以很容易地添加到位于糖原鏈的4端的葡萄糖殘基4-羥基上。
??糖原上的分支可由分支酶（亦稱(chēng)為淀粉α(1:4)->α(1:6)糖基轉(zhuǎn)移酶）生成，這種酶可以糖原鏈的末端部分以α-1:6糖苷的形式轉(zhuǎn)移到糖鏈的前面部分上，從而形成支鏈，這些支鏈可通過(guò)增加更多α-1:4糖苷鍵的形式繼續(xù)增長(zhǎng)。
調(diào)節(jié)與控制
糖原生成這一過(guò)程受到激素的控制，其中最主要的控制形式是對(duì)糖原合酶和糖原磷酸化酶的各種磷酸化作用。這是一種在激素活性控制之下受到酶調(diào)控的作用，而激素活性轉(zhuǎn)而由其他多種因素調(diào)控。例如，相較于調(diào)控的變構(gòu)系統(tǒng)，有很多不同的可能效應(yīng)器。
腎上腺素
參見(jiàn)：鹽酸腎上腺素
當(dāng)糖原磷酸化酶被磷酸化時(shí)會(huì)被激活；然而當(dāng)糖原合酶被磷酸化時(shí)會(huì)被抑制。
在磷酸化酶激酶這種酶的作用下，糖原磷酸化酶從活性較小的B型被轉(zhuǎn)化為活性大的a型。磷酸化酶激酶其自身在蛋白激酶A的作用下被激活，而在磷蛋白磷酸酶-1的作用下失活。
蛋白激酶A其自身在腎上腺素這種激素的作用下被激活：腎上腺素結(jié)合到受體蛋白上，后者激活腺苷酸環(huán)化酶。腺苷酸環(huán)化酶繼而導(dǎo)致自atp形成環(huán)磷酸腺苷的過(guò)程；兩分子的環(huán)腺苷酸結(jié)合到蛋白激酶A的調(diào)節(jié)亞基上，調(diào)節(jié)亞基激活了蛋白激酶A的催化亞基從組裝形式解離開(kāi)來(lái)這一過(guò)程，催化亞基繼而磷酸化其他蛋白質(zhì)。
再談到糖原磷酸化酶，活性較小的B型可在沒(méi)有構(gòu)象改變的情況下被自激活。5'-腺苷一磷酸是它的變構(gòu)激活劑之一，而ATP則是一個(gè)抑制劑；這與磷酸果糖激酶所進(jìn)行的調(diào)控相互輔助，幫助改變不斷變動(dòng)中的酶促速率以應(yīng)對(duì)能量需求。
鹽酸腎上腺素不僅激活了糖原磷酸化酶而且抑制了糖原合酶。這擴(kuò)大化了激活糖原磷酸化酶的效應(yīng)。對(duì)糖原合酶的抑制是由一個(gè)類(lèi)似的機(jī)制完成的：其中蛋白激酶A作為磷酸化此酶的酶，使得糖原合酶的活性變低。這個(gè)體系也被稱(chēng)為協(xié)同的相互調(diào)節(jié)。請(qǐng)參考糖酵解以獲得更多調(diào)控糖原生成的信息。
胰島素
胰島素對(duì)腎上腺素有著拮抗效應(yīng)。當(dāng)胰島素結(jié)合到G蛋白偶聯(lián)受體上時(shí)，G蛋白中α亞基的GDP被替換為GTP并與處于抑制狀態(tài)的β和γ亞基相解離開(kāi)。α亞基結(jié)合到腺苷酸化合物上以抑制后者的活性。結(jié)果使得環(huán)磷酸腺苷的量減少，繼而使得更少的蛋白激酶A被產(chǎn)生。因此，作為蛋白激酶A靶點(diǎn)之一的糖原合酶將會(huì)變成非磷酸化的形式，這種形式乃是糖原合酶的激活形式。活性的糖原合酶將會(huì)降低在一頓飽食之后血液中的葡萄糖水平。
鈣離子
鈣離子或環(huán)腺苷酸（cAMP）作為第二信使，是負(fù)調(diào)控的一個(gè)例子。鈣離子激活磷酸化酶激酶，后者繼而激活糖原磷酸化酶并抑制糖原合酶。
參考資料 >