真獸類(偽齒獸科)包括除單孔類、有袋類及已絕滅的始獸、多瘤齒獸目、蜀獸類以外的一切有胎盤類哺乳動(dòng)物,是現(xiàn)代地球上的主宰動(dòng)物,分為約30個(gè)目,其中包括人類所屬的靈長(zhǎng)目及一些完全絕滅的目。除了靈長(zhǎng)類這一特殊的類群之外,全部現(xiàn)生與化石有胎盤類中,最基本的也是最重要的是食蟲目(Insec-tivora)和踝節(jié)目(Condylarthra)。食蟲目中可能包括靈長(zhǎng)目、食肉目及蝙蝠等小型獸類的祖先。節(jié)目是一個(gè)完全絕滅的目,幾乎一切現(xiàn)生及絕滅的有蹄動(dòng)物哺乳動(dòng)物目可能都是由這一目中衍生出來(lái)的。鯨等海生獸類可能來(lái)自古肉食類的祖先。
基本概況
差不多與有袋類起源的同時(shí),從古獸類中還分化出了另外一種更具進(jìn)步性的哺乳動(dòng)物。它們從古老的爬行綱祖先的卵那里繼承下來(lái)的尿囊膜與母親的子宮內(nèi)膜發(fā)生了接觸,形成了它們特有的胎盤。從此,營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和氧氣可以通過(guò)胎盤從母親體內(nèi)輸入正在發(fā)育的胚胎和胎兒,保證了胎兒在母親體內(nèi)的正常發(fā)育。因此,當(dāng)這種哺乳動(dòng)物的幼仔出生的時(shí)候,它們比有袋類更加成熟,從而使它們將來(lái)的發(fā)育和成長(zhǎng)更加有保障。這一進(jìn)步性狀的獲得,使得它們?cè)谶M(jìn)入新生代以后在競(jìng)爭(zhēng)中戰(zhàn)勝了陸地上的幾乎所有對(duì)手,發(fā)生了范圍廣闊的適應(yīng)輻射,填補(bǔ)了恐龍等爬行綱滅絕以后地球上空出來(lái)的各個(gè)生態(tài)。正因如此,這種進(jìn)步的哺乳動(dòng)物被稱為有胎盤類或真獸類,成為哺乳動(dòng)物中最成功的一個(gè)次亞綱。
主要特征
在骨骼結(jié)構(gòu)上,真獸類也擁有一系列進(jìn)步特征。
真獸類牙齒進(jìn)一步分化,基本齒式固定為上下頜每邊各有3個(gè)門齒、1個(gè)犬齒、4個(gè)前臼齒和3個(gè)臼齒,用數(shù)字模式表示就是3-1-4-3。臼齒的形態(tài)則固定為三楔式模式及其各種變型。
所謂三楔式臼齒模式,就是上下臼齒呈反方向的三角形。上臼齒上的三個(gè)主要齒尖叫做原尖、前尖和后尖,前者位于牙齒的內(nèi)側(cè),后兩者位于外側(cè);此外,在上臼齒主要的齒尖之間還有兩個(gè)中間的齒尖,即原小尖和后小尖。在下臼齒上,外側(cè)的尖叫做下原尖,兩個(gè)內(nèi)側(cè)的尖叫做下前尖和下后尖;在下臼齒的跟座上通常也有三個(gè)齒尖,外側(cè)的稱為下次尖,內(nèi)方的稱為下內(nèi)尖,最后的一個(gè),也就是在盆形的跟座最后部的齒尖稱為下次小尖。
在許多比較進(jìn)步的真獸類當(dāng)中,在上臼齒后內(nèi)角上還有一個(gè)第四主尖--次尖。在很多真獸類的臼齒上還有各種不同的脊或棱;在牙齒的邊緣還有某些附加的小尖。
在真獸類當(dāng)中,頜的動(dòng)作造成上下臼齒間的相互運(yùn)動(dòng)有4種類型:(1)上下臼齒上這些尖的交錯(cuò)咀咬,以擒住和撕咬食物;(2)牙齒邊緣或棱、脊彼此剪力,以切碎食物;(3)牙齒一定部分互相對(duì)壓,以壓碎食物;(4)相對(duì)齒面像制粉機(jī)一樣互相研磨,以磨碎食物。
可以說(shuō),真獸類哺乳動(dòng)物在新生代之所以能夠取得成功,大部分應(yīng)當(dāng)歸功于交咬、剪切、對(duì)壓和研磨四種作用對(duì)以三楔式臼齒為出發(fā)點(diǎn)的牙齒的適應(yīng)輻射。
主要類(目)
最早的真獸類是白堊紀(jì)出現(xiàn)的食蟲類(目)。進(jìn)入新生代以后,真獸類從這一基礎(chǔ)上分化出來(lái),以很快的速度進(jìn)化,造成了一個(gè)范圍廣泛的適應(yīng)輻射,在古新世到始新世發(fā)生了新生代哺乳動(dòng)物歷史上的第一次進(jìn)化大爆發(fā);大爆發(fā)的結(jié)果,一個(gè)適應(yīng)于各種不同的生態(tài)環(huán)境的古老哺乳動(dòng)物群占據(jù)了古新世和始新世的優(yōu)勢(shì)地位。這個(gè)古老哺乳動(dòng)物群包括以下幾個(gè)類群:
食蟲類(目)中的大量原始類群。
翼手類(目):哺乳動(dòng)物中的飛行健將。它們可能在很早的時(shí)間就從食蟲類祖先分化出來(lái)了,而且在其進(jìn)化的早期階段進(jìn)化速率很快,因?yàn)橐阎氖夹率莉鹁鸵呀?jīng)高度發(fā)展得和其現(xiàn)代親屬?zèng)]有很大的差別了。蝙蝠在飛行時(shí)不斷發(fā)射出一種超聲波,當(dāng)前方有障礙物或昆蟲時(shí)就將超聲波反射回來(lái);蝙蝠的耳朵感受到這種“回音”即可以采取躲避或捕食行為。因此蝙蝠能夠不依賴視覺(jué)而在夜間飛行和捕食。這種特殊的適應(yīng)也許正是它們能夠一直成功地生存至今的原因。
皮翼類(目)的祖先類型,其后代鼯猴一直在東南亞熱帶森林中延續(xù)到現(xiàn)代。
貧齒類(目)中的古貧齒類。
紐齒類(目)。
裂齒類(目):這是生活在早第三紀(jì)的一類奇特的大型動(dòng)物,比如裂齒獸,體型有大個(gè)頭的熊那么大;強(qiáng)壯的骨骼、笨重的四肢和帶爪的“手腳”也都和熊十分相似。可是,它們的顱骨卻與嚙齒類酷似,上下頜上長(zhǎng)有增大的鑿狀門齒。
靈長(zhǎng)類(目)中的低級(jí)靈長(zhǎng)類,包括已經(jīng)滅絕了的平猴類、腕猴類和更猴類以及狐猴類、懶猴類和眼鏡猴類。
(犭亞)獸類(目):骨骼與兔形動(dòng)物和嚙齒動(dòng)物近似的小型動(dòng)物。最早出現(xiàn)于白堊紀(jì),古新世種類繁多,至漸新世初期滅絕。為亞洲特有動(dòng)物,以我國(guó)最多,主要代表有強(qiáng)棱齒獸、(犭亞)獸、假古猬、寬臼獸、莫鼠兔等。
古食肉目(目):一群早在晚白堊世就已出現(xiàn)的古老的肉食性哺乳動(dòng)物,包括三角齒獸、倍齒獸、鬣齒獸和牛獸等。絕大部分在始新世末滅絕,只有鬣齒獸類一直生存到上新世的早期。
踝節(jié)類(目):古新世和始新世的原始有蹄動(dòng)物,是從食蟲類進(jìn)化而來(lái)的最原始的有蹄類。包括熊犬科和中獸科兩個(gè)科。
鈍腳類(目):在古新世起源于踝節(jié)類,是在進(jìn)化的早期階段就向體形巨大化發(fā)展的有蹄類類群,代表動(dòng)物有冠齒獸、尤因它獸等。大多數(shù)在始新世末滅絕,少數(shù)種類在亞洲殘存到漸新世以后滅絕。其進(jìn)化的頂峰代表是晚始新世的尤因獸,體形大小如大個(gè)體的犀牛;顱骨長(zhǎng),上面奇特地長(zhǎng)著6個(gè)角--兩個(gè)小角在鼻子上,兩個(gè)在犬齒上方,兩個(gè)在頭的背部。
南方有蹄類(目):古新世晚期從亞洲的某種踝節(jié)類祖先起源,早始新世遷徙到北美并繼續(xù)遷徙到南美,然后僅分布在南美的一支原始有蹄類動(dòng)物。其中的型獸和黑格獸在第三紀(jì)中期及其多樣和繁盛,有一些種類一直延續(xù)到更新世。
滑距骨類(目):古新世起源于南美洲的某種踝節(jié)類,而后局限在南美大陸一直生存到更新世有蹄類動(dòng)物。其中的原馬型獸發(fā)展得和馬類很相似,也經(jīng)歷了側(cè)趾逐漸退化的過(guò)程。當(dāng)上新世真馬從北美大陸侵入南美以后,中新馬型獸在與真馬的競(jìng)爭(zhēng)中失敗而滅絕了。后弓獸類在身體上則與北美的駱駝趨同進(jìn)化,不過(guò)它的鼻部卻很可能像現(xiàn)代一樣長(zhǎng)有一個(gè)短而能夠伸縮的鼻子。
閃獸類(目):始新世起源于南美洲的某種踝節(jié)類,而后局限于南美大陸持續(xù)到中新世的有蹄類動(dòng)物。它們?cè)谠缙诰鸵呀?jīng)向巨大體形的方向發(fā)展,漸新世和中新世的閃獸站立時(shí)肩高有一米五以上。
焦獸類(目):僅生活在早第三紀(jì)的巨大的南美有蹄動(dòng)物,很可能是某種踝節(jié)類的孑遺物種之一。
異蹄類(目):古新世另外一種南美有蹄類,很可能是某種踝節(jié)類的孑遺物種之一。
在地球的絕大部分陸地上,這個(gè)龐大的古老哺乳動(dòng)物群在始新世結(jié)束時(shí)基本上被現(xiàn)代哺乳動(dòng)物的祖先取代了,僅有少數(shù)類群殘留到以后的年代,個(gè)別種類如狐猴類、眼鏡猴類等仍生活在地球上的個(gè)別地區(qū)。但是南美有蹄類,包括南方有蹄類、滑距骨類、閃獸類、焦獸類和異蹄類則因?yàn)榕c其它大陸隔絕的獨(dú)特環(huán)境而在新生代的大部分時(shí)間里仍然不斷地繁衍分化著,其中的南方有蹄類一直延續(xù)到更新世,滑距骨類則直到上新世才滅絕。
分布范圍
最早的食蟲類化石主要發(fā)現(xiàn)于北美西部(落基山脈地區(qū))及亞洲(主要是蒙古國(guó))的下白堊統(tǒng)(距今約一億余年)。中國(guó)遼寧阜新的遠(yuǎn)藤獸 (Endotherium),時(shí)代可能為晚侏羅世或稍晚,可能是現(xiàn)知最早的有胎盤類的化石。最早的靈長(zhǎng)目化石發(fā)現(xiàn)于美國(guó)蒙大拿州(晚白堊世),最早的踝節(jié)類也發(fā)現(xiàn)于同一層位。
約6500萬(wàn)年前,白堊紀(jì)結(jié)束,恐龍及許多爬行綱絕滅,有胎盤類或真獸類,在以食蟲目及踝節(jié)目為主的基礎(chǔ)上迅速分化發(fā)展。在古新世開(kāi)始時(shí)(6500萬(wàn)年前),不僅出現(xiàn)了大量小的食蟲、食肉動(dòng)物,而且出現(xiàn)了好幾種大型的有蹄動(dòng)物,它們?nèi)〈艘恍┙^滅的中生代爬行類,占據(jù)了它們空出來(lái)的生境。這是哺乳動(dòng)物出現(xiàn)后,其歷史上第二次,也是最迅速多樣的分化。從踝節(jié)目中,特別是從其中的偽齒獸科(Phenacodontidae),發(fā)展出早期的奇蹄目和偶蹄目,可能還有長(zhǎng)鼻目及好幾個(gè)完全絕滅的古有蹄類。化石分布最廣的是全齒目(Pantodonta)及恐角目(Dinocerata),它們的身體小的與狐、狗相近,大的近似牛或河馬。
最近在南美洲(阿根廷)白堊系中發(fā)現(xiàn)了近似貧齒目的化石。這個(gè)目的化石在亞洲(中國(guó)廣東及蒙古)古新統(tǒng)中也有發(fā)現(xiàn)。這些大大改變了過(guò)去關(guān)于哺乳類起源與傳播歷史的假說(shuō)。
在新生代哺乳動(dòng)物的傳播與分布上,北美與亞洲間白令海區(qū)的白令陸橋(Beringia)、巴拿馬地峽、印度次大陸陸塊在始新世(約5000萬(wàn)年前)時(shí)與“古亞洲大陸”撞接及“古地中海”(包括亞洲部分;Thethys Sea)的消失(或南移)與青藏高原的隆起等,對(duì)近代哺乳類(主要是真獸類)的分布面貌、各地獸類區(qū)系的組成起著重要的作用。
主要分類
真獸類包括已絕滅和現(xiàn)生的有胎盤哺乳動(dòng)物,共分為30余目,這些目之間的關(guān)系或超目的劃分至今沒(méi)有統(tǒng)一的意見(jiàn),但這些目之間仍有一些有較明顯的較近的親緣關(guān)系。
參考資料 >
中國(guó)科普博覽_古生物館.中國(guó)科普博覽.2013-06-20