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甲蟲
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甲蟲是昆蟲綱下鞘翅目(Coleoptera)昆蟲的統(tǒng)稱,其是昆蟲綱中物種數(shù)量最龐大的一個目,該目昆蟲最主要的特征是前翅演化為堅硬的鞘翅。截止2023年,根據(jù)綜合分類信息系統(tǒng)(ITIS)上的統(tǒng)計數(shù)據(jù),鞘翅目下共有4個亞目、197個科、4798個屬、45731個種。甲蟲的分類方式多樣,如因其食性的不同可以被分為植食性、肉食性等多個類群,根據(jù)其棲息場所的不同可以分為水生類群,陸生類群等。常見的物種如七星瓢蟲(Cccnelll sptempuncta)、中華虎甲(Cicindela chinensis)等。

甲蟲體型多樣,體長在1~200毫米,體色主要以黑色為主。頭部為前口式或下口式,觸角一般有11節(jié),復眼發(fā)達。甲蟲的口器幾乎都是咀嚼式口器。胸部各節(jié)發(fā)達,有前胸、中胸和后胸之分。大多數(shù)種類通常有5節(jié)附節(jié),有3對胸足。腹部背板通常有10節(jié),但可見背板一般只有8節(jié)。甲蟲的前翅變成翅鞘,以此保護后翅和身體。飛行時先舉起翅鞘,再張開后翅飛行。

甲蟲廣泛分布于世界各地,除了海洋。主要棲息在氣候溫暖濕潤的溫帶亞熱帶,尤其是一些灌木叢和森林。不同食性的種類攝食也存在差異,如植食性種類以植物為食,主要吃豆類、谷物以及草木的葉、莖等。肉食性種類主要是吃熏肉,尸體等。大多數(shù)甲蟲為完全變態(tài),只有少數(shù)種類為復變態(tài)。

2021年,有多種甲蟲被列入中國《國家重點保護野生動物名錄》中,被列入的全是國家二級保護野生動物,截止2025年,《世界自然保護聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》共收錄鞘翅目物種2474個,其中滅絕17種,極危148種,瀕危246種,易危152種,近危218種。部分甲蟲具有一定的藥用價值,如紫蜣螂等可入藥;部分甲蟲還能夠作為蟲媒傳粉的媒介,有一定的生態(tài)價值;鞘翅目昆蟲的鞘翅在航空航天、汽車及船舶裝備的輕量化結(jié)構(gòu)設(shè)計中具有重要科研參考價值;甲蟲還是一種常見的文學形象,不同種類在詩詞文化中有著不同的寓意。

起源演化

根據(jù)早期發(fā)現(xiàn)的鞘翅目化石,鞘翅目應該是起源于石炭紀的一類內(nèi)生翅類的原始昆蟲,這類昆蟲具有當時內(nèi)生翅類昆蟲普遍的形態(tài)特征,并且鞘翅目昆蟲與現(xiàn)代的脈翅目廣翅目都具有相似的特征。1981年,丹麥學者克勞森(Crowson)指出,鞘翅目昆蟲沒有特化的捕食性口器,且從原始的祖先演化為甲蟲,其成蟲需要經(jīng)歷觸角節(jié)數(shù)減少、背腹變扁,側(cè)板區(qū)縮小或位移、前翅翅脈增加,上下表皮增厚,形成鞘翅,以及鞘翅與其他部位的協(xié)調(diào)與適應、身體表面骨化增強、足變的粗短,后足基節(jié)橫長、腹部端部數(shù)節(jié)參與外生殖器的形成,并隱縮干體內(nèi)且后翅隱藏于鞘翅目之下的特征演替。

丹麥學者克勞森(Crowson)、英國社會史學家菲利普·哈蒙德(Hammond)和英國學者大衛(wèi)·勞倫斯(Lawrence)都有提到,這些特征變化都是為了適應不斷變化的環(huán)境,甲蟲的原始祖先為了防御具翅昆蟲和大型天敵的襲擊,其身體體表骨化加強,抗壓能力增強,體形變的短寬,體形也更加接近流線型。鞘翅、腹節(jié)以及具翅胸節(jié)的變化、氣門的變小是因為早期環(huán)境水分缺失而造成的協(xié)同進化的結(jié)果。

同時在這些變化發(fā)生的同時也促進了一些其他特征的發(fā)展與進化,如成蟲的生活周期變短等等。隨著甲蟲幼蟲的生活環(huán)境趨向更緊密的土層,在攝食上,取食腐爛的較低矮的枯木,其形態(tài)也隨之產(chǎn)生了相應的變化,對于某些攝食環(huán)境變化較小的,它的形態(tài)變化也相對較小,也因此留有許多原始特征。

根據(jù)形態(tài)學的研究,1982年,研究人員羅斯(H. H. Ross)認為大約在三億年前,從新翅類昆蟲分化出甲蟲的原始祖先,成蟲腹部腹板不愈合,幼蟲有一個附節(jié),之后分化為兩支,第一支幼蟲有附節(jié),但成蟲腹部前8節(jié)腹板愈合,后足基節(jié)固定在腹板上,不能活動,并完全劃分開第1腹板,出現(xiàn)了肉食亞目。第二支幼蟲無跗節(jié),成蟲腹部的腹板分離,原鞘亞目可能是從這一支中分化出來的較原始類群,因為幼蟲的跗節(jié)僅在前期生活中存在,大齡幼蟲失去了跗節(jié)。從第二支分化出來的另一類,幼蟲期完全央去跗節(jié),即有了菌食亞目和多食亞目。

截止2003年發(fā)現(xiàn)的,已知最早的鞘翅目目化石是被發(fā)現(xiàn)于捷克的摩羅維亞及俄羅斯烏拉爾山地區(qū)二疊紀早期(約2.65億年)的鞘翅化石,加拿大昆蟲學家?guī)炜逋吲蹇耍↘ukalovaPeck)以及波諾馬連科(Ponomarenko)將它們歸于原鞘翅目。在那之后,又有很多鞘翅目化石逐漸被發(fā)現(xiàn),它們的形態(tài)特征與現(xiàn)生甲蟲具有很多的相似點,尤其是翅胸節(jié)和腹部。這些化石均具有網(wǎng)狀鞘翅的翅脈,與現(xiàn)生的原鞘亞目昆蟲也具有很多相似點。但同時它們與現(xiàn)生甲蟲也存在許多不同。

1969年,加拿大昆蟲學家?guī)炜逋吲蹇耍↘ukalovaPeck)在切卡爾達的地層中也發(fā)現(xiàn)了原鞘翅目幼蟲的化石,其體形膨?qū)挘?節(jié)足,相對較長,腹部具分節(jié)的尾叉,以上特征很好的體現(xiàn)出了鞘翅目的祖先類型。在二疊紀晚期,鞘翅目昆蟲的化石更加豐富多樣,在西伯利亞地區(qū)、烏拉爾、澳大利亞均發(fā)現(xiàn)了一些化石。波諾馬連科(Ponomarenko)通過對比其形態(tài),認為與二疊紀早期相比,二疊紀晚期的甲蟲化石形態(tài)發(fā)生了一些明顯的變化,例如觸角節(jié)數(shù)變少、鞘翅翅脈脊紋狀且更為規(guī)則等等。

侏羅紀,鞘翅目化石僅在中亞的剛果金地區(qū)、澳大利亞和南非地區(qū)發(fā)現(xiàn)了一小部分化石,鄧斯坦(Dunstan)判斷,此化石屬于侏羅紀中晚期。原鞘亞目昆蟲在當時發(fā)展繁盛,Ademosynidae與現(xiàn)代的多食亞目特征相似,鞘翅目有縱脊狀突起。估計最早的多食亞目在二疊紀后期已經(jīng)演化出來了。裂殖吸蟲科(Schizophoridae)和Catiniidae與肉食亞目藻食亞目比較相近,鞘翅較光滑,具有內(nèi)部翅。另外,也發(fā)現(xiàn)了一些肉食亞目和多食亞目某些種類的少量化石。到了白堊紀,甲蟲的形態(tài)結(jié)構(gòu)進化的更加復雜,肉食亞目、多食亞目占多數(shù),原鞘亞目有減少的趨勢。

分類與系統(tǒng)發(fā)育

分類方式

甲蟲的分類方式多樣,如因其食性的不同可以被分為植食性、肉食性、菌食性、腐食性及倉儲物取食等多個類群,其中菌食性甲蟲主要取食真菌或菌類基質(zhì),腐食性種類以腐肉、糞便或有機碎屑為食,倉儲害蟲則危害儲存的谷物、皮毛等;根據(jù)其棲息場所的不同可以分為水生類群,陸生類群等。

另外還有觀賞性甲蟲,觀賞性甲蟲大體分為兜蟲和鍬形蟲,其中鍬形蟲是鍬甲科(Lucanidae)昆蟲的俗稱,鍬形蟲長橢圓形,較扁,體色呈黑色或褐色,表面有光澤,體壁堅實。雄蟲的上腭大而突出,如鹿角狀,頭大而強,觸角膝狀。常見的物種有鋸鍬形蟲(Psalidoremus inclinatus)等。犀金龜犀金龜科(Dynastidae)昆蟲的通稱,兜蟲體型中型至大型。上唇膜質(zhì),自身體背面可以看到葉狀上顎的一部分。前足基節(jié)橫形,后足脛節(jié)2距。雄蟲頭部與前胸背板常有突起。常見的物種有雙叉犀金龜(Trypoxylus dichotomus)等。

分類爭議

鞘翅目種類繁多,其分類系統(tǒng)同樣呈現(xiàn)出多樣化。同時對鞘翅目的親緣關(guān)系也做了進一步探討。大多數(shù)學者認為與鞘翅目與大脈翅類,即脈翅目(Neuroptera)、廣翅目(Megaloptera)和蛇蛉目(Raphidioptera)存在親緣關(guān)系。同時也有學者反對這個看法,米克爾(Mickoleit)認為甲蟲產(chǎn)卵器的形態(tài)與大脈翅類較遠并且都屬于衍生特征,因此甲蟲不是大脈翅類中任何一個目的姐妹群。

在對鞘翅目的親緣關(guān)系做了進一步探討之后,美國科學家懷廷(Whiting)研究了所有全變態(tài)類昆蟲和其他目作為外群共128個單元,認為鞘翅目是并系而非單系,其中原鞘亞目藻食亞目為單獨一支,多食亞目與其并為姐妹群。部分肉食亞目與毛翅目成姐妹群,而另一部分肉食亞目則與捻翅目成姐妹群。

在2011年,加拿大昆蟲學家布沙爾(Bouchard)等人第一次綜合了所有已知的鞘翅目各級階元名稱數(shù)據(jù),數(shù)據(jù)設(shè)計涉及24個總科、211個科、541個亞科、1663個族以及740個亞族。然而根據(jù)美國昆蟲學家歐文(Erwin)和美國生物學家約翰遜(Johnson)在2000年所描述的,加拿大昆蟲學家布沙爾(Bouchard)等人的數(shù)據(jù)中有超過200萬種甲蟲尚未描述。

受到大多數(shù)人認可的是的是丹麥學者克勞森(Crowson)的4亞目系統(tǒng)。關(guān)于總科和科的系統(tǒng),大多是以加拿大昆蟲學家布沙爾(Bouchard)等的最新分類系統(tǒng)為主,也就是4亞目159科(現(xiàn)生類群)。這一系統(tǒng)一直在不斷的發(fā)生變化,例如閻甲科(Histeridae)提升為總科瓢蟲科(Cociellidae)提升為總科等等。

系統(tǒng)發(fā)育

多食亞目(Polyphaga)是鞘翅目中最大的類群,占鞘翅目已知種類的86%以上,而黃喉擬水龜總科(Hydrophiloidea)和丸甲總科(Byrrhoidea)則是多食亞目中兩個營水生生活的主要類群。水龜總科(Hydrophiloidea)與閻蟲總科(Histeroidea)和隱翅蟲總科(Staphylinoidea)的關(guān)系很近。1991奶年,漢森(Hansen)利用支序法對水龜總科首次進行了全面、綜合的分析,該分析以成蟲的形態(tài)學特征為主,最終的分類結(jié)果即“Hansen分類體系”幾乎得到所有水生甲蟲分類學家的認可。在該系統(tǒng)中,黃喉擬水龜總科被劃分為6個科,分別是:溝背甲科(Helophoridae)、蜉蝣科(Epimetopidae)、圓泥甲科(Georyssidae)、條脊牙甲科(Hydrochidae)、切唇水龜甲科(Spercheidae)和澤龜科(Hydrophilidae)。閻蟲科(Histeridae)由水龜總科中獨立出來,單獨作為一個總科,即閻蟲總科(Histeroidea)。盡管Hydrophiloidea(s.str.)被廣泛接受和采用,但仍有少量刊物采用Hydrophiloidea(s.l.)系統(tǒng),兩者的區(qū)別在于后者包含閻蟲科(Histeridae),且Hydrophiloidea(s.str.)中的6個科全部降為亞科

肉食亞目水生類群已被廣泛研究,但是其系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系仍沒有得到統(tǒng)一的結(jié)論。肉食亞目傳統(tǒng)上分為陸生(Geadephaga)和水生(Hydradephaga)兩大類。水生類群共有9個科,分別是豉甲科(Gyrinidae)、沼梭科(Haliplidae)、偽龍虱科(Noteridae)、兩棲甲科(Amphizoidae)、龍虱科(Dytiscidae)、水甲科(Hygrobiidae)、步行蟲科(Carabidae)、圓甲科(Omophronidae)和Phreatodytidea科。2002年和2005年又報道了壁甲科(Aspidytidae)和瀑甲科(Meruidae)兩個新科。因此肉食亞目水生類群增至11個科。狹義的肉食亞目包括6個科約5000多種甲蟲,6個科分別是豉甲科(Gyrinidae)、沼梭科(Haliplidae)、偽龍虱科(Noteridae)、兩棲甲科(Amphizoidae)、水甲科(Hygrobiidae)和龍虱科(Dytiscidae)。有關(guān)Hydradephaga及其各個分類階元水平的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的報道層出不窮。肉食亞目的單系性一直有爭議。20世紀60年代至80年代初,幾位分類學者基于一系列形態(tài)學特征提出肉食亞目為單系群的觀點。然而80年代末到90年代,一些研究文獻卻贊同其為多系群的觀點。

原鞘亞目一般包括長扁甲科(Cupedidae)、眼甲科(Ommatidae)和復變甲科(Micromalthidae)3個科,僅發(fā)現(xiàn)復變甲科(Micromalthidae)的幼蟲生活于水域中。因此,水生甲蟲主要分布在其余3個亞目中,尤其是肉食亞目和多食亞目。藻食亞目有單跗甲科(Lepiceridae)、火炬科(Torridincolidae)、球蜆科(Sphaeriidae)和水纓甲科(Hydroscaphidae)4個小型科,4科中所有的種類都生活于溪流邊的潮濕地帶。

物種統(tǒng)計

1969年,詹姆斯(James)和美國肯塔基大學博士哈伍德(Harwood)所描述的鞘翅目種類超過27萬種。截止1999年,全世界目前已知鞘翅目昆蟲種類約33萬種,約占動物界種類的1/3。在2021年新紀錄了3070個新種以及76個新亞種。截止2003年,全世界已知的鞘翅目昆蟲數(shù)量已經(jīng)超過40萬種。

截止2023年,根據(jù)綜合分類信息系統(tǒng)(ITIS)上的統(tǒng)計數(shù)據(jù),鞘翅目下共有4個亞目、5個下目、18個總科、197個科、472個亞科,486個族、42個亞族、4798個屬、798個亞屬、45731個種、2231個亞種。其中4個亞目分別是肉食亞目(Adephaga)、原鞘亞目(Archostemata)、藻食亞目(Myxophaga)、多食亞目(Polyphaga)。

在肉食亞目(Adephaga)下,共有10個科、39個亞科、88個族、4個亞族、462個屬、292個亞屬、7600個種、723個亞種。在原鞘亞目(Archostemata)下,共有5個科、2個亞科、13個屬、46個種。在藻食亞目(Myxophaga)下,共有4個科、1個亞科、2個屬、10個種。在多食亞目(Polyphaga)下,共有5個下目、18個總科、178個科、430個亞科、398個族、38個亞族、4321個屬、506個亞屬、38075個種、1508個亞種。

形態(tài)特征

甲蟲體型不一,通常體長為1~200毫米,體長最小的是纓甲科(Ptiliidae)昆蟲,體長僅0.25毫米,體型較大的如金蟲,體長可達150毫米。其體形有長形、橢圓形、圓形、圓簡形等等。體色主要是以黑色為主,大多數(shù)類群均表現(xiàn)出鮮亮的金屬光澤。通常有兩對翅,前翅堅硬,無飛翔功能。這種前翅稱為鞘翅目(Erytron),因此前翅形成鞘翅也是鞘翅目昆蟲的主要特征。且不同種類的鞘翅也有著差異,如七星瓢蟲(Cccnelll sptempuncta)的鞘翅呈紅色或者橙黃色、中華虎甲(Cicindela chinensis)的鞘翅底色深藍,有時翅縫還具有金色光澤。后翅通常是膜狀,用作飛行,一般摺疊在前翅的下面。有些種類會缺少后翅,如擬步甲科(Tenebrionidae)的步行蟲類群,但很少出現(xiàn)前翅退化或消失的種類。

頭部

甲蟲成蟲的頭部為前口式或下口式。甲蟲頭頂中間位置是冠縫,一般有11節(jié)觸角。側(cè)臂呈“人”字形。通常情況下,復眼發(fā)達無單眼,其復眼呈圓形,分布在頭部的兩側(cè)位置,但也有復眼形狀發(fā)生變化的種類。像在天牛科溝脛天牛亞科(Laminae)中有兩個小復眼。此外也有沒有復眼或者復眼退化的種類,如寄居甲科(Leptinidae)棘角金龜科(Acanthoceridae)等科中,復眼消失。

甲蟲的口器幾乎都是咀嚼式口器,只有個別種類不同,有類似于喙狀等類型。端部為上唇,上唇類似于一個長方形骨片,有關(guān)節(jié),在藻食亞目(Myxophaga)及扁腹花甲科(Eucinetidae)等種類中,上唇延伸成長管狀,有助于刺吸;一般無下唇。通常有3節(jié)下唇須,個別有1節(jié)或2節(jié),且下唇須不分節(jié)。由于甲蟲食性不同,上顎的大小、形狀有所不同。在捕食性甲蟲中,其上顎均較為發(fā)達,內(nèi)側(cè)有明顯的齒。而植食性甲蟲的上顎短且粗。其下顎主要由下顎須、外顎葉和內(nèi)顎葉組成。通常有4節(jié)下顎須,個別的有3節(jié)或5節(jié)。

胸部

甲蟲胸部各節(jié)都很發(fā)達,有前胸、中胸和后胸之分。其中前胸最大,能夠獨立活動。在肉食壓目中,背側(cè)縫將前胸背板與側(cè)板分隔開,胸部各節(jié)側(cè)板又被劃分成前側(cè)片和后側(cè)片。腹板位于左右基節(jié)窩和左右側(cè)腹縫之間。前足基節(jié)窩位于前胸腹板后部,若前胸腹板與側(cè)板、或左右側(cè)板在該窩后方相遇,則前足基節(jié)窩為閉式。若前足基節(jié)窩的后方無相遇的側(cè)板和腹板,而是一個膜質(zhì)的開口,則前足基節(jié)窩為開式。足多為步行足,隨著生活處所的不同而發(fā)生變化。在不同種類之間,其胸部背板、側(cè)板之間有所不同,背板形態(tài)也存在差異,有長形、方形、橢圓形等不同的類型。

不同種類之間跗節(jié)的數(shù)目和形狀也有所不同,大多數(shù)種類有5節(jié),但不同種類間每一個節(jié)也存在著差異,有的第3節(jié)最大,第4節(jié)很小。有的則第3節(jié)跗節(jié)特別小。甲蟲有3對胸足,由基節(jié)、轉(zhuǎn)節(jié)腿節(jié)、脛節(jié)、跗節(jié)和爪組成。前足和中足基節(jié)一般為圓錐狀,后足基節(jié)橫長。腿節(jié)基本相似。

腹部

腹部的節(jié)數(shù)變化較大,腹部背板通常有10節(jié),可見背板一般為8節(jié),第1節(jié)多消失,第9節(jié)作為生殖節(jié),參與外生殖器的構(gòu)造,一般藏于體內(nèi)。背板的節(jié)數(shù)可以通過腹部氣門的位置來確定。另外,腹板數(shù)量一般少于背板,第1節(jié)腹板消失,第2節(jié)腹板僅某些類群中存在。甲蟲一般有8對腹部氣門,位于背腹板之間的膜質(zhì)區(qū)或背板上,第1對氣門往往比較大,多數(shù)類群的第8氣門失去功能,也有少數(shù)類群第6~8氣門均失去功能。

分布棲息

分布范圍

甲蟲廣泛分布于全世界各地。如中國、日本埃及阿拉伯撒哈拉民主共和國丹麥等國家。

棲息環(huán)境

由于甲蟲的生活習性和食性的不同,它們所棲息的環(huán)境也有所差異,甲蟲的適應能力比較強,無論是在平原、森林還是在沙漠、冰川,甲蟲都能棲息。其主要傾向于棲息在氣候溫暖濕潤的溫帶亞熱帶地區(qū),尤其是一些灌木叢和深林。

有些種類棲息在水中,如兩棲甲屬(Amphizoidae LeConte)、沼梭甲科(Haliplidae Aube)、龍虱科(Dytiscidae)等;有些種類棲息在陸地上,屬于陸生性甲蟲;有些種類棲息在土壤中,如絕大多數(shù)甲蟲的幼蟲;有些種類棲息在朽木之中,如一些鉆柱性甲蟲,長扁甲科(Cupedidae Laporte)、樹皮甲科(Pythidae Mulsant)、小蠹科(Scolytidae)等;有的種類與其他動物或昆蟲棲息在一起,如葬甲科( Nicrophorus americanus )、蛛甲科(Ptinidae),寄居甲科(Leptinidae LeConte)等。

習性特點

覓食行為

甲蟲的種類因其食性的不同而被分為植食性、肉食性等多個類群。不同類群在攝食方面有所不同,植食性種類以植物為食,主要吃豆類、谷物、面粉以及草木的葉、莖、枝、根,朽腐的樹木、果實等。肉食性種類主要是吃熏肉,尸體,乳酪,皮革等。而雜食性種類所攝食的對象相對復雜,不分性質(zhì)。

節(jié)律行為

甲蟲中的某些種類還具有節(jié)律行為,如金龜科(Scarabaeidae)多在夜間活動,白天活動較少。再如溝金針蟲(Pleonomus canaliculatus)的越冬成蟲,當春季10厘米土溫達到10℃左右時,它就會開始出土活動,12~19℃時是其活動的高峰,也是為害的盛期;當5月上中旬土溫開始上升到19.8~23℃時,幼蟲則開始向下遷移,當土溫升高到23~32℃時,幼蟲就會到更深的土中越夏,到了秋天,土溫降到了8℃左右時,幼蟲又會上升到表土層,為害冬小麥草

防御行為

甲蟲為應對來自環(huán)境的各種影響,通常會表現(xiàn)出多種防御方式,如擬態(tài)、裝死、化學防御及快速移動。例如,非洲甲蟲通過體表擬態(tài)青苔,隱藏身體;黃蜂甲蟲通過模仿黃蜂形態(tài),威懾捕食者;象鼻蟲采取假死策略,遇險時立即僵直并蜷縮成顆粒狀;步甲科昆蟲能夠噴射高溫揮發(fā)性液體,驅(qū)趕天敵。生活在倉庫、荒原和沙漠的甲蟲,不僅具有厚而不透水的上表皮,高度退化的膜質(zhì)部分或具特別堅硬的外骨骼,可免遭大的機械損傷。同時排泄系統(tǒng)也發(fā)生了相應變化,馬氏管的頂端部分與直腸外壁緊密結(jié)合,形成了“隱腎管復合體”的特殊結(jié)構(gòu),能有效地進行水分、離子的吸收。瓢蟲、圓泥甲、丸甲等的幼蟲體表被覆蠟腺分泌物,或有泥殼及其類似物構(gòu)成的殼保護著身體。許多甲蟲能將新陳代謝產(chǎn)生的物質(zhì)作為防衛(wèi)性化合物貯存在各種防衛(wèi)性腺細胞、腺體或血淋巴中,一旦可能受到傷害時,作為一種最后的手段,準確有效地將其拋灑到捕食者身上。

越冬行為

甲蟲中的多數(shù)種類有越冬行為,有的以成蟲越冬,而有些種類則以幼蟲或者以幼蟲和成蟲同時越冬,此外還有一些種類是以卵越冬。

群集行為

甲蟲中的某些種類有聚集性,一群聚集在一起,如異色瓢蟲的越冬成蟲,一個集群可多達數(shù)萬至十余萬頭之多。

其他行為

除上述行為外,甲蟲中有些種類還有趨光性和假死性等習性,前者如金龜甲(Scarabaeoidea),后者如某些象鼻蟲(Curculionidae)種類,這都是在防治害蟲時可以利用的習性。

生長繁殖

交配

不同種類的甲蟲交配有著一些差異,如大眼隱翅蟲(Stenus picipennis)完成一次交配包括抱對前相遇、抱對、鎖結(jié)、離開幾個過程。雄蟲爬到雌蟲的背部,用上顎咬住雌蟲的頭部,前腿、中腿、后腿抱住雌蟲的胸部,腹部下曲,雌蟲則腹部上翹,尾部交結(jié),完成抱對。抱對的雄蟲在雌蟲的背部,然后雄蟲頭部后移,六足不斷爬抓,不久從雌蟲的背部滑下,但此時的雄蟲的頭部仍然朝向雌蟲的方向,腹部彎曲,生殖器交接在一起,大約經(jīng)過兩三分鐘時間,雄蟲從雌蟲的背部滑下,雄蟲的頭部轉(zhuǎn)向相反方向,成尾部相接,頭部相反方向,一字拉開,出現(xiàn)鎖結(jié)現(xiàn)象。交配結(jié)束,雌雄尾部分開,兩蟲體分開一段距離靜止,然后離去,并不停地用后足彈掃其尾器。

嬌金花天牛科(Cerambycidae)昆蟲的交配行為其性信息素有關(guān)。此外,天牛成蟲有多次交配的習性,一般沒有復雜的交配前求偶行為,雌雄個體聚集后容易發(fā)生交配,但每次交配的持續(xù)時間差別較大。一次交配的時間與天牛的種類、配偶關(guān)系持續(xù)的長短有關(guān)。危害活立木的種類一次交配歷時較長,但交配后不再保持配偶關(guān)系。雌蟲一般單獨產(chǎn)卵,且一次交配可以滿足雌蟲一生生殖所需。

繁殖特點

大多數(shù)種類每年發(fā)生一代至數(shù)代,也有數(shù)年才能完成一個世代發(fā)育的種類,例如口頭甲和某些金龜甲等等。此外那些生活在溫熱帶地區(qū)的種類全年都可以生長和繁殖。

通常來說每頭雌蟲一生可產(chǎn)卵數(shù)十至三五百粒。不同的種類之間,在產(chǎn)卵數(shù)量上也有差異,例如蕪菁的卵比較小,一只雌蟲一生可以產(chǎn)數(shù)千粒卵,而少數(shù)隱翅蟲和步甲,一只雌蟲一生僅僅產(chǎn)1至數(shù)粒大型卵。

繁殖方式

絕大多數(shù)鞘翅目目昆蟲種類繁殖方式是有性生殖,除此之外還有孤雌生殖、卵胎生和幼體生殖的種類。例如原鞘亞目個別屬及隱翅蟲亞科(Aleocharinae)中的某些種類為胎生,葉甲亞科(Chrysomelinae)等一些類群之中存在卵胎生行為。

生長周期

鞘翅目昆蟲多為完全變態(tài)類型,只有少數(shù)種類為復變態(tài)類型。其生活周期有四個階段,分別是卵、幼蟲、蛹、成蟲。在卵期,卵的形狀一般是圓形或者球形。常常散產(chǎn)或者聚產(chǎn)在便于幼蟲覓食的地方,例如包裝物或者書皮內(nèi)。有的水生昆蟲則直接把卵附著在雌蟲腹部或水中物體上,或漂浮在水中。卵歷期一般經(jīng)過2日或3日至數(shù)10日孵化為幼蟲。

在幼蟲期,根據(jù)幼蟲的形態(tài)特征和生活習性的不同,其幼蟲大致可區(qū)分為肉食甲型、金針蟲型、蠐螬型、偽型、象蟲型、莖刺型、鉆蛀型(無足型)。幼蟲通常體型狹長,頭、胸、腹有明顯的區(qū)分。頭為前口式或下口式;口器咀嚼式;通常有單眼,有2~4節(jié)觸角,有3對發(fā)達的胸足,也有某些種類胸足退化。腹部通常8~10節(jié),一般沒有腹足。老熟后的幼蟲一般在寄主組織內(nèi)外、土室內(nèi)或隱蔽處化蛹,而對于水生甲蟲幼蟲,老熟后則是爬上岸在土層內(nèi)化蛹,或在充滿空氣且防水的繭殼中化蛹。

蛹期,甲蟲的蛹絕大多數(shù)為裸蛹,蛹主要有無顎蛹(adecticouspupae)、離蛹(exatratepupae)、被蛹(obtectpupae)三個階段。無顎蛹沒有具功能的上顎,離蛹附肢與蛹體分離可動,被蛹體壁骨化強烈,附肢與身體緊貼在一起。只有極少種類的蛹屬被蛹,如隱翅甲科的個別屬。蛹的顏色通常灰暗,但飄蟲的蛹經(jīng)常五顏六色的。關(guān)于蛹的歷期,少則2~3天,多的話或可達20天以上。

在成蟲期,絕大多數(shù)成蟲后翅發(fā)達,善于飛翔,也有個別種類后翅退化。兩個鞘翅緊密嵌合,沒有飛翔的能力,如步甲屬(Carabus)。大多數(shù)種類有焰光性、假死性以及群集性,不同種類的雌成蟲的產(chǎn)卵數(shù)量也有所不同。成蟲壽命的長短也因種類的不同而有所差異,有的可活25~30年之久,而有些種類僅能活5~7天。

物種保護

種群現(xiàn)狀

截止到2023年,鞘翅目昆蟲有很多種類都處于保護狀態(tài),但是依然有一些種類的種群數(shù)量呈現(xiàn)下降的趨勢,如地甲蟲(Calathus carvalhoi)、小蠹亞科蟲(Atheta caprariensis)等。個別種類的種群數(shù)量有上升的趨勢,如真象鼻蟲(Calacalles subcarinatus)等。一些種類的種群數(shù)量處于穩(wěn)定的狀態(tài),如龜甲真菌象鼻蟲(Valenfriesia alutacea)、銹菌象鼻蟲(Valenfriesia ferruginea)等。其他種類的種群數(shù)量均處于未知的狀態(tài)。

保護等級

2021年,鞘翅目昆蟲中有33種被列入中國《國家重點保護野生動物名錄》中,全部為國家二級保護野生動物,如拉步甲(Carabus lqfossei)、中華兩棲甲(Amphizoa sinica)、拜氏蜣螂(Scarabaeus babori)等。

2023年,鞘翅目昆蟲中有40種被列入中國《有重要生態(tài)、科學、社會價值的陸生野生動物名錄》中,包括的鞘翅目凹頭叩甲(Ceropectus messi)、龜瓢蟲(Epiverta chelonia)、葛蛀犀金龜(Oryctes gnu)、大寬喙象(Baryrhynchus cratus)、三葉蟲螢(Emeia pseudosauteri)等。

2023年,鞘翅目昆蟲中的少部分被列入《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約》(CITES)附錄中,撒旦犀金龜(Dynastes satanas)被列入附錄Ⅱ,考鍬甲屬(Colophon)下的所有種被列入附錄Ⅲ。

截至2023年,鞘翅目昆蟲中有1882種被列入《世界自然保護聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》,其中滅絕(EX)的有17種,如皮地甲蟲(Calathus extensicollis)等;極危(CR)的有91種,如地甲蟲(Calathus carvalhoi)、小蠹亞科(Atheta caprariensis)等;瀕危(EN)的有195種,如長臂圣甲蟲(Cheirotonus jambar)、哥倫比亞河虎甲蟲(Cicindela columbica)等;易危(VU)的有129種,如龜甲真菌象鼻蟲(Valenfriesia alutacea)、柏樹螢火蟲(Photuris walldoxeyi)等;近危(NT)的有147種,如菊花真菌象鼻蟲(Homoeodera compositarum)、藍地甲蟲(Carabus intricatus)等;無危(LC)的有613種,如銹菌象鼻蟲(Valenfriesia ferruginea)、可可象鼻蟲(Pantorhytes biplagiatus)等;缺乏數(shù)據(jù)(DD)的有690種,如糞甲蟲(Canthon columbianus)等。

致危因素

鞘翅目昆蟲受到的威脅較多,主要表現(xiàn)以下幾個方面,一是農(nóng)業(yè)和水產(chǎn)養(yǎng)殖行業(yè)的迅速發(fā)展、住宅區(qū)與商業(yè)區(qū)的過度開發(fā),占用或破壞了鞘翅目昆蟲的棲息地。二是自然系統(tǒng)的改造以及氣候變化和惡劣天氣的頻發(fā),也會直接或間接的造成鞘翅目昆蟲的棲息地破壞,甚至直接造成鞘翅目昆蟲的死亡。三是其他物種以及人類的入侵和干擾,以及各種疾病的發(fā)生。

保護措施

采取的保護措施主要有保護土地以及水資源、劃定保護區(qū)域、制定法律法規(guī)以及相關(guān)政策等。就長臂圣甲蟲(Cheirotonus jambar)來說,長臂圣甲蟲被列入日本第四次昆蟲紅色名錄(環(huán)境部,2012年)瀕危物種。1985年,禁止捕獲。1996年,長臂圣甲蟲被指定為國家瀕危野生動動植物種。法律規(guī)定禁止捕獲、收集、殺害或?qū)υ撐锓N造成任何損害。關(guān)于該物種遺傳多樣性的生態(tài)學研究和研究方案也已經(jīng)啟動。此外,有關(guān)部門還建立了偷獵預防委員會,以做好反捕獵工作。

主要價值

藥用價值

中國藥用動物志》中記載了很多鞘翅目昆蟲,有較大藥用價值。例如經(jīng)過干燥處理之后的紫蜣螂(Geotnpes laeisrianus Motehulsky)成品可以用于中藥之中,有鎮(zhèn)驚、克毒、解淤、通便、止痛等作用。

仿生價值

鞘翅目昆蟲的鞘翅對于航天航空、汽車以及船舶裝備中存在的大量復雜輕質(zhì)構(gòu)件(如機翼、衛(wèi)星支架、汽車框架、艙結(jié)構(gòu)、飛船整流罩等)的制造有很大的仿生價值,其中涉及到承載、散熱、抗彎曲、吸能和抗沖擊等航空航天業(yè)制造中的諸多重要性能。通過對鞘翅目昆蟲東方龍虱鞘翅的結(jié)構(gòu)特點及一些功能特性的研究,獲得了一種輕質(zhì)仿生結(jié)構(gòu),從而建立了仿甲蟲鞘翅輕質(zhì)結(jié)構(gòu)的力學性能預測模型和多目標優(yōu)化設(shè)計模型。對于航空航天等行業(yè)具有重大參考意義。

生態(tài)價值

鞘翅目昆蟲即甲蟲,根據(jù)食性的不同可以分為植食性、肉食性、腐食性等多個類群,腐食性的甲蟲通常將生物的尸體作為食物,有些甲蟲種類如埋彝甲類(Necrophenus)會將尸體埋進土里,有地球“清潔工”之稱。腐食性甲蟲的這些行為,有利于加速微生物分解生物尸體殘骸,在凈化生態(tài)環(huán)境以及自然界的能量循環(huán)中起到了重大作用。

此外許多鞘翅目昆蟲還是傳粉的重要昆蟲,經(jīng)常訪花的甲蟲還有著頭前部傾向于伸長的一些適應性特征,便于采粉。不同的種類在傳粉方式上也存在著些許差異,有些甲蟲成蟲在取食過程中通過攜帶粘附于蟲體上的花粉進行遷移擴散而達到傳粉的作用,如長扁甲科(Cupedidae)、金龜總科(Scarabaeidae)、花甲科(Dascillidae)等。而有些甲蟲則靠著其生活史與某些植物的生長周期相吻合的適應性,隨著植物的生長發(fā)育在花中完成其生活史同時完成傳粉,如長角豆象科(Anthribidae)、象甲科(Curculionidae)等。

物種危害

農(nóng)業(yè)危害

甲蟲中的大部分種類都是農(nóng)、林、果、蔬及貯藏物的害蟲。如地下害蟲、金針蟲擬步甲象鼻蟲等種類以及倉庫害蟲中甲蟲的種類。且常常在成蟲期最為嚴重。

就常見的玉蜀黍?qū)?/a>鐵甲蟲和科羅拉多金花蟲來說,玉米鐵甲蟲主要危害玉米葉片,危害玉米葉片后,玉米葉片表面出現(xiàn)枯斑,俗稱“穿花衣”。其幼蟲潛入玉米葉內(nèi)開始危害,成蟲則取食葉肉,玉米葉片會變成一片枯白葉片,俗稱“穿白衣”。危害嚴重時或造成玉米顆粒無收。馬鈴薯甲蟲成、幼蟲為害馬鈴薯的葉片和嫩尖,可把馬鈴薯葉片吃光,尤其是馬鈴薯始花期至薯塊形成期受害最為嚴重,嚴重的時候或可造成絕收。

疾病傳染

此外甲蟲與疾病的聯(lián)系也較為密切,甲蟲對人體的危害主要有4大類,即皮膚局部損害,體內(nèi)感染,生物性傳播蠕蟲病以及機械性傳播病原。如皮膚局部損害,通常是由于甲蟲的體液所引起的,因為有些甲蟲種類體液中含有莞菁素或者其他有毒物質(zhì),如芫菁科(Meloidac),隱翅蟲科(Siaphylinidac)等科內(nèi)的一些種類,當皮膚接觸到這些體液,皮膚就會氣泡。體內(nèi)感染就是由于這些種類的甲蟲進入到了人的消化道、泌尿器、鼻等部位,如鰹節(jié)蟲科(Dermesidac)的美國白燈蛾寄生鼻及腸、番死蟲科(Anobiidae)等。

防治

物理防治

運用甲蟲的一些習性特點對其進行防治,如趨光性、群集性、假死性等。就玉蜀黍?qū)?/a>鐵甲蟲來說,可以利用玉米鐵甲蟲的假死性對其進行人工捕殺。此外還可通過改變耕作方式來達到防治蟲害的一個目的,另外,也可通過對玉米地周邊的環(huán)境進行一個大清除,同時將那些枯黃的葉子進行焚燒,減少甲蟲的基數(shù)。

化學防治

運用化學藥劑去消滅甲蟲,消滅倉貯害蟲的時候需要先把所有事物移出來,而后在專門人員指導下,使用化學藥劑對其進行噴灑。在處理甲蟲時,避免用手直接處理甲蟲,特別須注意勿將蟲體壓碎,以防避甲蟲的體液或分泌物對皮膚的損害。若發(fā)現(xiàn)家中有甲蟲,如木制家具被蟲蛀,可先找出甲蟲來源,再用對應殺蟲劑予以殺除。

生物防治

生物防治是利用害蟲的天敵達到減少消滅害蟲的目的。在防治甲蟲過程中,可根據(jù)不同種類的甲蟲選擇其相應的天敵,甲蟲的天敵有很多,例如捕食性和寄生性的昆蟲、食蟲鳥類及病原菌等等。其中食蟲鳥類和病原微生物是其重要的天敵。

生態(tài)關(guān)系

天敵

甲蟲的天敵有很多,例如捕食性和寄生性的昆蟲、食蟲鳥類及病原微生物等等。其中食蟲鳥類和病原微生物是其重要的天敵。如胡蜂、贏蜂均能捕食鞘翅目幼蟲,虻科(Tabanidae)的幼蟲均能捕食金龜甲的幼蟲,長足虻科(Dlichopodidae)昆蟲的成蟲及幼蟲和草蠅科(Plopleridae)昆蟲的幼蟲能捕食小蟲。也正因為甲蟲天敵種類多,常常被用來以此來對甲蟲進行生物防治,且防治效果較好。

共棲

還有一些甲蟲與其他昆蟲或動物存在共棲行為,一般多見于棲居于蟻巢中的葬甲科、蛛甲科,寄居于嚙齒類巢中的寄居甲科等。

相關(guān)文化

商業(yè)文化

甲蟲這一名字也有被用作為商標名,英國BIP化工公司生產(chǎn)的合成樹脂的品牌就是甲蟲牌(Beete)。1883年,英國化物公司首次注冊了“Beetle”商標,并將此商標名用于生產(chǎn)的各類產(chǎn)品。在1925年之后,“甲蟲”商標被專門用于BIP化工公司新開發(fā)的合成樹脂以及合成樹脂產(chǎn)品。在最初的產(chǎn)品中,有一些產(chǎn)品是有毒的氰化物,這些產(chǎn)品的主要作用就是用于非洲的金礦開掘產(chǎn)業(yè)。另外,(甲蟲)一詞在當?shù)厝说男哪恐惺遣幌橹锏南笳鳎虼擞谩凹紫x做商標”,有一方面是為了提醒人們注意此類產(chǎn)品的毒性。但是也有一些人認為,之所以是以“甲蟲”命名,是因為制作合成樹脂的原材料是某些“甲蟲”的蟲膠。

詩詞文化

《全唐詩》中涉及甲蟲的詩作共計374首,廣泛提及“蠹”和“螢”的詩有370首,占比98.9%。在不同的詩人的詩作中,“蠹”和“螢”代表的意象或者作者想通過它們表達的情感不同,如在郭元振的詩《螢》中,通過螢火蟲不畏黑暗,勇于實現(xiàn)自我的這一品質(zhì),詩人寄托了自己對于人生的思考,要像螢火蟲一樣敢于劃破黑暗,才能為世所知,為世所用,發(fā)揮自己獨特的價值。而“蠹”,詩人們常用來比喻禍害國民的人和事或者作為動詞表達出其損害的意味。例如,剝削人民的貪官污吏叫做“民蠹”“祿蠹”“貪官蠹役”等等。

其他文化

螢火蟲是鞘翅目目螢科中可以發(fā)光的昆蟲的統(tǒng)稱,關(guān)于螢火蟲還有這樣一個典故,相傳有一個人名叫車胤,東晉南平(今澧縣)人,小時候因為家境貧寒,家里沒有燈油。夏天他就捉許多螢火蟲,用薄紗囊裝著,晚上借著螢火蟲散發(fā)的微弱光亮來讀書。車囊螢苦讀的故事也就此流傳下來,老幼皆知,成為幾千年來讀書人爭相學習的榜樣。

相關(guān)研究

防治研究

嗅覺對于昆蟲行為反應具有重要意義,其發(fā)揮作用的關(guān)鍵就在于功能性蛋白——氣味結(jié)合蛋白。由于鞘翅目昆蟲種類豐富,分布廣泛,以此針對鞘翅目昆蟲氣味結(jié)合蛋白開展了研究,通過對鞘翅目昆蟲氣味結(jié)合蛋白的種類、結(jié)構(gòu)特征、生理功能、表達分布等的分析討論,提出了存在的一些問題并指出了未來研究的方向,對鞘翅目昆蟲的氣味結(jié)合蛋白的研究對未來找到更加新型的害蟲防治手段提供了一定的參考。

分類研究

運用脫氧核糖核酸序列分析、AFLP技術(shù)、分子雜交技術(shù)等技術(shù),通過從研究種類、研究內(nèi)容等各方面對鞘翅目(Coleoptera)核酸分子系統(tǒng)學研究的情況進行分析和總結(jié)。對于完善傳統(tǒng)分類方法、更好的探討其分類發(fā)育關(guān)系有著重要的作用。

常見物種

七星瓢蟲

七星瓢蟲(Cccnelll sptempuncta)屬鞘翅目瓢蟲科瓢蟲屬。七星瓢蟲各階段有不同的特點,卵階段,卵呈長卵形,兩端較尖,呈現(xiàn)出橙黃色。幼蟲階段共4齡,每一齡的形態(tài)特征略有差異。蛹階段,體長約7毫米,體表顏色呈黃色至淺橙黃色。成蟲階段,體長5.2~7毫米,半球形,體表光滑無毛。頭部呈黑色,復眼內(nèi)側(cè)有淡黃白色斑。前胸背板呈黑色。鞘翅呈紅色或橙黃色,其上有7個黑斑,每一個鞘翅上有3個。足呈黑色。

七星瓢蟲主要分布于中國、朝鮮日本印度歐洲等地區(qū),每年發(fā)生4~5代,另外成蟲有假死性、遷飛習性、食卵和自殘性。

云杉八齒小蠹

云杉八齒小蠹亞科(lps typographus)屬鞘翅目小蠹科齒小蠹屬。各發(fā)育階段有不同的特征,其卵呈長橢圓形,成乳白色。其蛹也成乳白色,在羽化之前上顎以及前翅末端變成褐色。成蟲階段,體長4.2~5.5毫米,整體呈紅褐色至黑褐色,體表有光澤且被褐色絨毛。復眼呈腎形。有5節(jié)觸角,額下部中央有一瘤狀大突起。鞘翅具有刻點,后半部分呈斜面形,斜面凹窩散生小刻點、沒有光澤。

云杉八齒小蠹主要分布在中國、日本朝鮮俄羅斯捷克丹麥芬蘭等國家,1年完成1代,有越冬習性,一般以成蟲在樹干基部枯枝落葉層或土層下越冬。

中華虎甲

中華虎甲(Cicindela chinensis)屬鞘翅目虎甲科虎甲屬。中華虎甲成蟲體長17.5~22毫米,成蟲體長17.5~22毫米,寬7~9毫米。頭部和前胸背板前、后緣呈現(xiàn)藍綠色且有光澤。上顎強大,觸角細長呈絲狀,鞘翅底色呈深藍色,有些許光澤。有時翅縫還具有金色光澤。每鞘翅上有3個金色斑點,在基部外側(cè)肩的下面有1個長圓形小斑,中部有1個斜橫斑在距翅端約1/4~1/5處有1個橫的方圓形短斑。頭、胸和腹部表面具有強烈的金屬光澤。

中華虎甲主要分布在中國,幼蟲有3個齡期。幼蟲和成蟲均為捕食性。幼蟲生活于成蟲挖掘的洞穴里并伺機捕捉獵物。受驚嚇會躲進洞穴中。成蟲行動活潑,飛翔能力強。

雙叉犀金龜

雙叉犀金龜(Trypoxylus dichotomus)屬鞘翅目犀金龜科,不同的發(fā)育階段有著不同特征,卵呈橢圓形,乳白色。幼蟲為蠐螬型,共3齡。蛹呈黃褐色至深褐色,光滑。其成蟲體長35~60mm,長橢圓形。體紅棕色、栗褐色至黑褐色,被絨毛。觸角10節(jié),足粗壯。雄蟲頭頂有1個發(fā)達的末端雙分叉的角突,雌蟲體形略小,頭胸上均無角突,額頭頂部隆起。

雙叉犀金龜主要分布在中國吉林、遼寧省山東省等,一年發(fā)生1代,以老熟幼蟲在土中越冬。3月至4月幼蟲開始活動取食。6月至8月為成蟲發(fā)生期。成蟲食性雜,喜食麻櫟殼斗科植物傷口的樹汁。

參考資料 >

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神奇動物在這里——甲蟲大家族.新浪微博.2025-05-10

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Olisthopus inclavatus.iucnredlist.2023-08-21

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