嫁接(grafting)是將植株的一部分組織(枝、芽等)接到另一植株上,使兩者融合生長在一起的一項農業技術。例如把植株的枝或芽接到另一植株的莖或根上,使二者形成一個完整的植株;或把一段枝條的兩端分別接在樹皮的病疤上下,用其替代原有枝干的部分功能等。
嫁接愈合成活的基本原理是接穗和砧木形成層或其他組織脫分化形成愈傷組織,逐步填滿其間的空隙并再分化出新的木質部,向外進一步分化出新的韌皮部,最后砧木與接穗的維管系統連通起來使嫁接產生的新個體能獨立生長。用于嫁接的枝條稱接穗,嫁接的芽稱接芽,被嫁接的植株稱砧木,嫁接培育成活的新植株稱嫁接苗。接穗一般選具2-4個芽的枝段或單芽,嫁接后接穗為植物體的上部或頂部,砧木為植物體的根系部分。
嫁接方法依接穗利用情況,分為芽接和枝接;根據接口形式,分為劈接、切接、插皮接等;根據嫁接部位不同,分為根接、根狀莖接等。嫁接時根據植物不同,要掌握其對應的嫁接特點,選擇適宜的嫁接時期和嫁接方法;嫁接時可根據植物不同選擇適宜的嫁接時期和嫁接方法;嫁接苗是否成活受接穗和砧木的嫁接親和力、環境、嫁接時期等影響。
嫁接能保持原有品種的優良性狀,提高抗旱、抗寒等適應性;可防止土傳病害,使植株根系發達,生長旺盛,延長生育期,可提高作物的產量和產值;在果樹和花木的生產中可還利用砧木來調節樹勢,使樹體矮化或喬化,以滿足大眾對栽培或消費的不同需求,是在農業種植中廣泛應用的一種人工繁殖技術。
發展歷史
嫁接是中國人民在生產實踐中首先創造的一項農業技術。中國西周公國后期的《周官》中就有“連理木”的記載,即自然接木,意思是兩株靠得很近的樹由于并靠得很緊,樹皮擦傷后愈合在一起,形成連理枝,土壤內的根也可生長在一起形成根連理。
在自然接木啟示下,中國人民發展出了嫁接技術。戰國后期人們就已發明了果樹和其他植物的無性雜交的嫁接技術,如柑橘嫁接技術等;公元前1世紀西漢《汜勝之書》記載了有關草本植物嫁接的內容;北魏時期,嫁接技術由草本植物嫁接發展到木本嫁接,由靠接發展到劈接,由近緣嫁接發展到遠緣嫁接;公元5世紀賈思的《齊民要術》中,有蘋果樹嫁接技術的內容,其中詳細地記載了砧木的選擇、接穗的選取、嫁接時間以及嫁接成活的條件;17世紀,王象晉在《二如亭群芳譜》中談到嫁接和培養相結合可促進植物變異。
在古代歐洲,亞里斯多德有許多關于嫁接的敘述,他還注意到羅馬帝國時期嫁接就特別流行。5世紀,枝接和芽接技術在地中海地區的應用漸多;文藝復興時期歐洲從其他地方引進了大量植物,在歐洲各地花園栽培,并用嫁接法繁殖。16世紀美國已廣泛應用了劈接和枝接,此時人們已知道嫁接時需要把維管形成層對齊。1672年美國《植物繁殖和植物改良史》用圖解闡明了當時應用的嫁接技術。之后許多學者對嫁接進行了更深入的研究,1891年德國《苗圃豐冊》描述了當時歐洲與美國普遍使用的嫁接方法,已與現代嫁接方法無明顯區別。19世紀前葉各國開始對果樹矮化栽培深入研究,20世紀人們更是在蔬菜種植上廣泛應用了嫁接技術。
嫁接原理
嫁接愈合成活的基本原理是接穗和砧木形成層或其他組織脫分化形成愈傷組織,逐步填滿其間的空隙,使雙方細胞相連,共享水分和營養,形成共同的、新的形成層、導管、篩管。形成層細胞在溫度適宜的生長時期,能不斷地進行分裂,向外形成韌皮部,向內形成木質部,使樹木加粗生長,最后砧木與接穗的維管系統連通起來使嫁接產生的新個體能獨立生長。
砧木和接穗的形成層細胞不斷地分裂,在切削的傷口表面能產生創傷激素,創傷激素可以刺激生長素轉移,特別是在黑暗的情況下,使傷口生長素的濃度增加,促進細胞分裂和生長,形成更多的愈傷組織。所以接穗和砧木之間的接觸面足夠大、足夠緊密,就可以形成大量的愈傷組織,提高嫁接成活率。這是所有嫁接方法都適用的原理。在分類學上,如果接穗和砧木關系離得越近,嫁接成活率就會越高;關系離得越遠,成活率就會越低。。
嫁接時期
嫁接時期因地區、嫁接方法、植物種類、生產條件等有所差異。一般來說,一年四季都可以進行嫁接,只要保持接穗和傷口的濕度,冬季也可以在室外嫁接,但從嫁接到成活需要幾個月時間,效率較低。所以應選擇適當的時期嫁接,提高成活率,并節省時間。枝接一般在春季進行;芽接可在春、夏、秋,以夏秋為主。
嫁接工具
人工嫁接工具主要有劈刀、手鋸、剪枝剪、芽接刀、綁縛材料、接蠟、消毒工具等。此外,現代還有操作快、成活率高的嫁接機。
劈刀用來劈砧木切口,刀刃劈砧木,楔部撬砧木劈口;手鋸用來鋸較粗的砧木,也可用一般鋸來代替;剪枝剪用來剪接穗和較細的砧木;嫁接刀在芽接時用以削接芽和撬開芽接切口;綁縛材料常用蒲草、馬藺草等,或用塑料條帶;接蠟用來涂芽接接口,以防止水分蒸發和雨水浸入接口,接蠟有液體和固體兩種;75%乙醇、棉花用于工作人員的手指、刀片等消毒。
嫁接機根據嫁接方法的不同分為貼接式嫁接機、靠接式嫁接機和插接式嫁接機;根據自動化程度不同分為全自動嫁接機、半自動嫁接機和手動嫁接機;根據尺寸大小分為大型嫁接機、中型嫁接機和小型嫁接機。嫁接機具有操作方便、嫁接苗成活率高、速度快等優點。
嫁接場所
嫁接要求氣溫、濕度適宜溫暖,無風的環境。空氣的相對濕度與接穗的失水萎惹程度密切相關,溫度25-28℃、空氣相對濕度在95%以上的溫暖濕潤環境最為適宜,利于嫁接苗傷口愈合;是否有風與切口愈合速度快慢密切相關。
嫁接方法
嫁接方法依接穗利用情況,分為芽接和枝接;根據接口形式,分為劈接、切接、插皮接、嵌芽接、舌接、靠接等,根據嫁接部位不同,分為根接、根狀莖接、二重接、腹接、高接,主要的枝接和芽接方法如下。
枝接
以枝段為接穗的繁殖方法叫做枝接,主要包括切接法、劈接法、腹接等。
切接法
切接法適用于較粗砧木。選擇長5-8厘米,有2-3個飽滿芽的枝條。將接穗基部削成一長一短兩個削面。在砧木距地面5-8厘米平滑處剪斷,削平截面,然后選皮層平整光滑面由截口稍帶木質部處垂直向下縱切,長削面向里插入接穗,砧穗形成層對準,然后用薄膜條等綁縛。
劈接
劈接又稱割接,多用于果樹。先在砧木離地10厘米處截斷,再在砧木截面中央垂直劈下3一5厘米的切口,然后將接穗下端兩側各斜削一刀成楔形,插入砧木上的劈口中,使二者的形成層部分貼合,最后包扎。劈接在春季進行成活率更高。
靠接法
靠接法適用于苗木嫁接,也可通過靠接法修復破損的樹皮,增強其生命力。靠接法是將砧木吊靠采穗母株上,選擇雙方粗細相近且平滑的枝干,各削去枝粗的一半左右,將雙方切口的形成層對齊,然后包裹嚴實。待兩者的接口愈合成活后,剪掉砧木的上部,再剪斷接口處一部分的接穗母株枝條,即完成嫁接,1棵新的植株成活。
腹接法
腹接法相比切接法植株更容易成活,且對砧木的要求沒那么嚴格。腹接又稱腰接,即在砧木腹部的枝接。砧木不在嫁接口處剪裁,或僅剪去頂檔,待成活后再剪除上部枝條。接穗留2-3個芽,在頂芽的同側作2-2.5厘米的長削面,對側長1-1.5厘米的短削面。在砧木嫁接部位,選擇平滑面,自上而下斜切一刀深達木質部的切口,將接穗長削面與砧木內切面的形成層對準插人切口,用游膜條包扎嫁接口。
芽接
“T”字形芽接法
不帶木質部的“T”字形芽接
主要適用于桃樹、蘋果樹、梨樹,嫁接時先將砧木基部的光滑部分刻出“T”字形切口。再把接穗葉片剪掉,僅留葉柄,在芽的上方橫切一刀深達木質部的切口;再從芽下部向上削一刀,取下芽片,將木質部去掉后嵌入砧木的切口中,使芽片與砧木的削面緊緊貼合,然后用塑料薄膜包扎,僅露出接芽的芽點與葉柄即可。
帶木質部的“T”字形芽接
主要適用于桃樹、蘋果樹、梨樹,帶木質部的“T”字形芽接實質是單芽枝接。將砧木距地面10厘米處削成長2-3厘米的長橢圓形削面;在接芽下1.5厘米處削成長2-3厘米的長橢圓形芽片,然后將芽片和砧木的削面緊緊貼合,用塑料薄膜帶包嚴綁緊。
嵌芽接法
在砧、穗均難以離皮時,采用嵌芽接。選健壯的接穗,在芽上方向下向內斜削一刀,然后在芽下方向下向內斜削到第一刀削面的底部,取下芽片;在砧木平滑處,用削取芽片的同一方法,削成與帶木質部芽片等大的切口,將砧木上被削掉的部分取下,把芽“嵌”進去,使接芽與砧木切口對齊,然后用塑料條綁緊。
方塊芽接法
主要用于核桃、柿樹的嫁接。用雙刀片在芽的上下方各橫切一刀,使兩刀片切口恰在芽的上下各1厘米處,再用一側的單刀在芽的左右各織制一刀,深達木質部,芽片寬1.5厘米;用同樣的方法在砧木的光滑部位切下一塊表皮,迅速放入接芽片使其上下和一側對齊,然后用塑料條綁緊即可。
環狀芽接法
主要用于柿樹、板栗、核桃的嫁接,又稱套芽接法。先在接穗芽的上方剪截,再將芽環割一刀深達木質部,扭下管狀芽套。將粗度與接穗近似的砧木剪去枝條上部,留至欲嫁接部位,將皮層向下剝開,套上芽套向下推緊密,再將剝下的砧木向上攏住芽套,立即用薄膜條綁緊。
草本植物嫁接
草本植物與木本植物不同。草本植物在生長期幾乎整個植株都是生活細胞,只要將砧木和接穗的切口互相接合,二者的愈傷組織就能愈合,不需要像木本植物一樣將砧木和接穗的形成層相接,因此草本植物嫁接操作比較簡單。但嫁接時接穗、砧木、接口都在不斷蒸發水分,所以嫁接草本植物時速度要快,接后要立即放入空氣濕度飽和的環境中。
注意事項
嫁接時根據植物不同,要掌握其對應的嫁接特點,選擇適宜的嫁接時期和嫁接方法;接穗、接芽要新鮮;接穗的削面要平滑,接芽的邊緣要整齊;嫁接時動作要迅速,既要使接穗和砧木結合嚴密,形成層對齊,又要不損傷接芽、接穗和砧木的皮層;枝接后,一定要保證接合部位的相當濕度,以免接口和接穗風干;嫁接后要及時檢查成活和補接。
嫁接愈合成活過程
接合期
砧木、接穗切削面機械結合到結合部位開始形成愈傷組織之前的時期為接合期,此期大部分只需一天時間。這一時期結合部位結構沒有發生變化,但切面的內側細胞已開始分裂、并形成了接觸層。
愈合期
愈傷組織開始分化至接觸層開始消失之前的時期稱為愈合期,此期約需要1-3天。這個時期砧木與接穗削面開始互相靠近,內側開始分化出愈傷組織,穗砧間細胞開始了水分和養分的滲透交流。
融合期
融合期是指穗砧間愈傷組織旺盛分裂增殖,使接穗和砧木間愈傷組織緊密連接,直到新生維管束開始分化之前的時期。這個時期一般需要3-4天,時間長短與穗砧彼此間大小有關,穗砧大則所需時間較長,反之則較短。
成活期
成活期是指穗砧愈傷組織中發生新生維管束,至彼此連接貫通實現真正的共生活,嫁接后一般經8-10天達成活期。此期組織切片的特征是穗砧維管束的分化,在連接過程中,接穗起先導作用,接穗維管束分化較砧木早,新生輸導組織也較砧木多。
影響因素
嫁接苗是否成活與接穗和砧木的嫁接親和力有關,其次是嫁接時期,嫁接口濕度、嫁接技術以及嫁接口是否出現傷流、分泌單寧和樹膠等物質,也直接影響嫁接結果。
嫁接親和力
嫁接親和力強的砧木與接穗嫁接時,嫁接苗的成活率高、生長良好。嫁接親和力弱的砧木和接穗嫁接,嫁接苗經常產生不良表現,如愈合不良、生長開花不正常、生長不協調。
嫁接天氣
嫁接天氣對嫁接成活有一定的影響,嫁接一般宜選擇在陰天、無風、無雨的天氣進行。實際生產中,如不能選擇有利的天氣條件,嫁接時可采取一定保護措施。如在溫度高、光照強的天氣嫁接,嫁接可對接穗進行遮陰。
環境條件
影響嫁接苗成活的環境條件主要有溫度、濕度等。一般而言,氣溫和地溫在20-25℃、空氣相對濕度為60%-70%左右有利于嫁接苗成活。
砧木和接穗的質量
砧木和接穗的質量直接影響嫁接的質量。衡量砧木和接穗質量的標準有嫁接成活率是否符合生產要求、嫁接成活后砧木和接穗生長是否協調、砧木和接穗各自優良特性是否充分表現。嫁接成活后,如果嫁接苗的生長能達到以上三個標準,表明砧木和接穗質量好;反之,砧木和接穗質量差。
嫁接的優點
嫁接可防止土傳病害,防止連作障礙,使植株根系發達,生長旺盛,延長生育期,可提高作物的產量和產值;在農業生產中可以利用砧木抗旱、抗寒、耐澇等優良性狀,增強作物的適應性和抗逆性,可增加栽培范圍或降低生產成本,如黃瓜與黑籽西瓜嫁接,月季與薔薇嫁接;在果樹和花木的生產中可利用砧木來調節樹勢,使樹體矮化或喬化,以滿足大眾對栽培或消費的不同需求,如蘋果品種嫁接在矮化砧上,懸崖菊嫁接在獨本菊上;大多數砧木可用種子進行繁殖,易于擴大繁殖系數,以便在生產上大面積推廣種植。
自然嫁接
同一物種的樹枝和根有時會進行自然嫁接,這被稱為內植。當樹根相互接觸時,樹皮可能會被剝離,暴露出形成層,并與根部嫁接在一起。一組樹木可以通過嫁接共享水和礦物質營養,這個特點對較弱的樹木有利,利于形成更大的根狀莖,促進抗逆性和再生能力,例如加州黑橡樹(Quercus kelloggii)。此外,由于嫁接提供的機械穩定性增加,嫁接可能會保護群體免受環境的負面影響。當同一棵樹、灌木或藤蔓上的兩根莖相互接觸時,也可能發生自然嫁接。自然嫁接在草莓和馬鈴薯等植物中很常見。
相關研究
嫁接雜交
利用嫁接技術將兩親本結合在一起,促使結合部長出具有雙親遺傳特性的變異體的方法稱為嫁接雜交。這種方法源于查爾斯·達爾文著《在驅化狀態下動植物的變異》中,蘇聯的伊萬·米丘林進一步利用嫁接方法培育雜種實生苗的蒙導法和預先無性接近法,來克服遠緣種的不孕,提出了利用嫁接蒙導法作為育種工作的一種新方法,并培育出蘋果和梨的嫁接雜種。中國、前蘇聯、羅馬尼亞等國家已經培育出大豆、水稻等很多嫁接雜交品種。
發展趨勢
隨著分子生物學的飛速發展,在現代植物科學研究中,嫁接作為一個特異的研究系統和手段已廣泛應用于植物物質運輸、花期調節和信號的長距離傳導機制等方面的研究,它為深入地了解植物生命科學規律已做出重要的貢獻。
植物物質運輸
學者Rachow Brandt和Kollmann在親和的番茄/馬鈴薯嫁接組合中發現,在嫁接后前5天,嫁接雙方之間的韌皮部橋尚未建立,僅有少量的同化物自接穗經薄壁細胞輸入砧木。碳1-4標記的同化物通過韌皮部自接穗向砧木的輸導在嫁接后5-7天開始,隨著連接接穗和砧木的愈傷篩管數目的增加,同化物輸導速率隨之增加,說明同化物的轉運經由愈傷韌皮部進行。輸導在嫁接后第9天達到高峰。
長距離信號傳遞
利用突變體、轉基因植株及野生型植株互為接穗和砧木進行嫁接,可以有目的地分析某個特定信號的雙向長距離傳遞和作用規律。嫁接系統是研究植物體內長距離信號傳遞的理想方法之一。
傳播病毒
西瓜嫁接改變了西瓜根際微生物種群數量與種群結構,具有與自根西瓜不同的主要根際拮抗菌基因型,提高了對枯萎病、根結線蟲病等病害的抗性,也增強對環境的適應能力,較好地解決了西瓜重茬地種植的一些困難。但是,西瓜嫁接過程中增大了黃瓜綠斑駁花葉病毒病(Cucumber green mottle mosaic virus,CGMMV)的傳播和擴散,黃瓜綠斑駁花葉病毒是中國農業植物檢疫性有害生物,主要危害大棚西瓜,危害程度嫁接苗重于自根苗。
實際應用
薄皮甜瓜
甜瓜接穗苗子葉完全展開,第1片真葉展開一半時為嫁接適期,多采用靠接法嫁接。嫁接時先用竹簽將砧木生長點挑掉,在生長點下處斜著把胚軸切成接口,隨后在生長點子葉下處與砧木上刀口相反的方向斜切一刀,將砧木和接穗切口相互嵌合,呈“十”字交叉,然后固定,嫁接完成。
黃瓜
黃瓜生產上嫁接的方法有靠接、插接和劈接等,以靠接和插接為主。將接穗的黃瓜苗子葉下處的胚軸斜切一刀,不能穿破胚軸的表皮。將砧木去除生長點和真葉,留下2片子葉,然后斜切一刀,使砧木和接穗切口相互嵌合。嫁接后要用嫁接夾固定接口。
板栗
板栗常用的嫁接方式有劈接法和嵌芽接法兩種。應用劈接法時選擇適當的位置將砧苗剪斷,在光滑處將砧木劈開,將接穗削成楔形插入切口,將接穗和砧木的形成層對準,用塑料薄膜包扎緊即可。應用嵌芽接法削取芽時,要先將接穗芽向下斜削一刀,再在芽的下方再斜切一刀,然后在砧木上削一個與芽相契合的切口,插嵌入芽片,然后用嫁接夾固定。
參考資料 >
California Black Oak Quercus kelloggii .archive.2023-07-28