環(huán)境中各種元素沿著特定的路線運(yùn)動(dòng)，由周圍環(huán)境進(jìn)入生物體，最后回到環(huán)境中，各種元素運(yùn)動(dòng)路線所包含著的活有機(jī)體的有機(jī)階段和由各元素基本化學(xué)性質(zhì)所決定的、無(wú)生命的階段所組成的循環(huán)運(yùn)動(dòng)過(guò)程，稱為生物地球化學(xué)循環(huán)。

生物所需要的化學(xué)元素在生物體與外界環(huán)境之間的轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程。“地球”一詞在這里指生物體外的自然環(huán)境。生物體內(nèi)的化學(xué)成分總是在不斷地新陳代謝，周轉(zhuǎn)速度很快，由攝入到排出，基本形成一個(gè)單向物流。在生物體重穩(wěn)定不變的條件下，向外排出多少物質(zhì)，必然要從環(huán)境再攝入等量的同類物質(zhì)。雖然新攝入的物質(zhì)一般不會(huì)是剛排出的，但如果把環(huán)境中的同類物質(zhì)視為一個(gè)整體，這樣的一個(gè)物流也就可以視為一種循環(huán)。物流可能只是某個(gè)生物與環(huán)境之間的交換，也可能是由綠色植物開(kāi)始，通過(guò)復(fù)雜的食物鏈再返回自然界。農(nóng)業(yè)施肥和畜牧喂飼等是生物地球化學(xué)循環(huán)中的人工輔助環(huán)節(jié)。

循環(huán)的物態(tài)?　固態(tài)物質(zhì)的移動(dòng)性很小。地殼變動(dòng)雖然可以使海底沉積的磷酸鹽升至地面，但這種幾率很低。生物可以搬運(yùn)固態(tài)物質(zhì)，例如海鳥(niǎo)捕食海魚(yú)后把糞排在海島，從而使一部分海中的磷質(zhì)(可能是上升流由海底帶上來(lái)的)集中于地面。水速和風(fēng)速達(dá)到一定程度時(shí)，也可攜帶固體物質(zhì)。但這幾種運(yùn)動(dòng)的規(guī)模都不大。具有生學(xué)意義的主要是可溶性物質(zhì)隨水流的運(yùn)動(dòng)。

生物需要的液態(tài)物質(zhì)就是水及其中溶解的營(yíng)養(yǎng)物。但水流只能由高而低單向流動(dòng)，即從高海拔流向低海拔，最后匯于海洋。水分蒸發(fā)為氣態(tài)后才能隨氣流返回內(nèi)陸，原來(lái)溶于水中的物質(zhì)大部分不能隨同返回。氣態(tài)物質(zhì)的活動(dòng)性最大，特別是陸地生物生活于空氣中，攝取和排放氣態(tài)物質(zhì)都很方便。自然界中的水、碳、氮、磷、硫等重要物質(zhì)的循環(huán)，基本是以液、氣兩種物態(tài)運(yùn)動(dòng)的。以溶液方式運(yùn)動(dòng)的營(yíng)養(yǎng)物（如磷），大量地以沉積物的形式貯存在土壤和巖石中，這類物質(zhì)的循環(huán)也常稱為沉積型循環(huán)。

水循環(huán)?　液態(tài)水是可溶性營(yíng)養(yǎng)物的重要載體。由于陸地上江河歸海是單向流動(dòng)，所以溶于水中的營(yíng)養(yǎng)物從陸地流失后便難以返回。海水占地球總水量的97％；淡水只占3％，其中又有3/4為固態(tài)(冰)。所以陸地上可利用的淡水不足地球總水量的1%。淡水湖泊含水量占地球總水量的0.3％,土壤含水量也占0.3％,河流只占0.005%，還有少量水結(jié)合于生命活質(zhì)中。陸地上的淡水分布很不均勻，有地區(qū)差異，也有季節(jié)年度差異。淡水分布不勻，再加上工業(yè)大量用水和水質(zhì)污染等，這都使淡水資源問(wèn)題日益突出。

水分的垂直移動(dòng)主要表現(xiàn)為3種情況：一是太陽(yáng)輻射的熱力作用使水面及土壤表層的水分蒸發(fā)；二是植物根系吸收的大量水分經(jīng)葉面蒸騰；三是空中的水汽遇冷后又凝結(jié)降落。空中氣態(tài)水的周轉(zhuǎn)速度很快，一般持水量不大。水分的水平移動(dòng)，在空中表現(xiàn)為氣態(tài)水隨氣流的移動(dòng)，在地面表現(xiàn)為液態(tài)水自高向低的流動(dòng)。所以，水循環(huán)的動(dòng)力就是太陽(yáng)輻射和重力作用。

在全球范圍內(nèi)，海面的蒸發(fā)量大于降水量，一部分水降到大陸；陸地的降水量大于蒸發(fā)和蒸騰量，多余的水流經(jīng)地表和地下返回海洋。整個(gè)過(guò)程即為水的全球循環(huán)(圖1)。陸地上的降水大部分直達(dá)地面，小部分被植被截留后蒸發(fā)或間接落到地面。一切到達(dá)地面的降水多經(jīng)過(guò)下滲及填洼后形成徑流。對(duì)于裸露的地面，較大的降雨和徑流能破壞土壤，沖走營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。但有植被覆蓋的地面，大部分降水可能被截留，而且富含腐植質(zhì)的土壤持水量較大，因此即或還有徑流，其水量和速度也會(huì)小得多，不致造成嚴(yán)重的水土流失。

碳循環(huán)?　碳是構(gòu)成一切有機(jī)化合物的基本元素。綠色植物通過(guò)光合作用將吸收的太陽(yáng)能固定于碳水化合物中，這些化合物再沿食物鏈傳遞并在各級(jí)生物體內(nèi)氧化放能，從而帶動(dòng)群落整體的生命活動(dòng)。因此碳水化合物是生物圈中的主要能源物質(zhì)。生態(tài)系統(tǒng)的能流過(guò)程即表現(xiàn)為碳水化合物的合成、傳遞與分解(圖2)。

自然界有大量碳酸根沉積物，但其中的碳卻難以進(jìn)入生物循環(huán)。植物吸收的碳完全來(lái)自氣態(tài)CO2。生物體通過(guò)呼吸作用將體內(nèi)的CO2作為廢物排入空氣中。翻耕土地也使土壤中容納的一部分CO2釋放出來(lái)，腐殖質(zhì)氧化產(chǎn)生的CO2更多。燃燒煤炭和石油等燃料也能產(chǎn)生CO2，特別是工業(yè)化以后，以這種方式產(chǎn)生的CO2量逐漸增大，甚至超過(guò)來(lái)自其他途徑的CO2量。大氣中的CO2一方面因植物的減少而降低了消耗，另一方面又因上述燃料使用量的增加而增多了補(bǔ)充，所以濃度有增加的趨勢(shì)。但海水中可以溶解大量CO2并以碳酸根的形式貯存起來(lái)，因此可以幫助調(diào)節(jié)大氣中CO2的濃度(圖3)。

氮循環(huán)?　雖然大氣中富含氮(79％)，植物卻不能直接利用，只有經(jīng)固氮生物(主要是固氮菌類和藍(lán)藻)將其轉(zhuǎn)化為氨（NH3）后才能被植物吸收，并用于合成蛋白質(zhì)和其他含氨有機(jī)質(zhì)。在生物體內(nèi)，氮存在于氨基中，呈-3價(jià)。在土壤富氧層中，氮主要以硝酸鹽（+5價(jià)）或亞硝酸鹽(+3價(jià))形式存在。土壤中有兩類硝化細(xì)菌，一類將氨氧化為亞硝酸鹽，一類將亞硝酸鹽氧化為硝酸鹽，兩類都依靠氧化作用釋放的能量生存。除了與固氮菌共生的植物（主要為豆科）可能直接利用空氣中的氮轉(zhuǎn)化的氨外，一般植物都是吸收土壤中的硝酸鹽。植物吸收硝酸鹽的速度很快，葉和根中有相應(yīng)的還原酶能將硝酸根逆行還原為NH3,但這需要供能。土壤中還有一類細(xì)菌為反硝化細(xì)菌，當(dāng)土壤中缺氧而同時(shí)有充足的碳水化合物時(shí)，它們可以將硝酸鹽還原為氣態(tài)的氮(N2)或一氧化二氮(N2O)。由進(jìn)化的角度來(lái)看，這一步驟極為重要。否則大量的氮將貯存在海洋或沉積物中。

在原始地球的大氣中可能含有氨，但大量生物合成耗盡這些氨后，固氮作用便成為必需。現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)具有固氮作用的微生物是一些自由生活或共生的細(xì)菌以及某些藍(lán)藻。它們的營(yíng)養(yǎng)方式有異養(yǎng)的，也有光能合成和化能合成的。總之，其固氮作用所需的能量要由外界提供。除生物外，空中的雷電以及高能射線也能固定少量氮?dú)?/a>。20世紀(jì)發(fā)展起來(lái)的氮肥工業(yè)，以越來(lái)越大的規(guī)模將空氣中的氮固定為氨和硝酸鹽。現(xiàn)在全球范圍的固氮速度可能已超過(guò)反硝化作用釋放氮的速度。另外，由于工業(yè)固氮是以能源消耗為代價(jià)的，所以應(yīng)該珍視生物固氮這個(gè)環(huán)節(jié)，而某些農(nóng)林業(yè)措施或環(huán)境污染會(huì)破壞正常的土壤微生物亞系統(tǒng)（圖4）。

磷循環(huán)磷主要以磷酸鹽形式貯存于沉積物中，以磷酸鹽溶液形式被植物吸收。但土壤中的磷酸根在堿性環(huán)境中易與鈣結(jié)合，酸性環(huán)境中易與鐵、鋁結(jié)合，都形成難以溶解的磷酸鹽，植物不能利用。而且磷酸鹽易被徑流攜帶而沉積于海底。磷質(zhì)離開(kāi)生物圈即不易返回，除非有地質(zhì)變動(dòng)或生物搬運(yùn)。因此磷的全球循環(huán)是不完善的。磷與氮、硫不同，在生物體內(nèi)和環(huán)境中都以磷酸根的形式存在，因此其不同價(jià)態(tài)的轉(zhuǎn)化都無(wú)需微生物參與，是比較簡(jiǎn)單的生物地球化學(xué)循環(huán)。

磷是生命必需的元素，又是易于流失而不易返回的元素，因此很受重視。據(jù)觀察，某些含磷廢物排入水體后竟引致藻類暴發(fā)性生長(zhǎng)，這說(shuō)明自然界中可利用的磷質(zhì)已相當(dāng)缺乏。巖石風(fēng)化逐漸釋放的磷質(zhì)遠(yuǎn)不敷人類的需要，而且磷質(zhì)在地表的分布很不均勻。目前開(kāi)采的磷肥主要來(lái)自地表的磷酸鹽沉積物，因此應(yīng)該合理開(kāi)采和節(jié)約使用。同時(shí)應(yīng)注意保護(hù)植被，改造農(nóng)林業(yè)操作方法，避免磷質(zhì)流失（圖5）。

硫循環(huán)? 硫主要以硫酸鹽的形式貯存于沉積物中，以硫酸鹽溶液形式被植物吸收。但沉積的硫在土壤微生物的幫助下卻可轉(zhuǎn)化為氣態(tài)的硫化氫(S),再經(jīng)大氣氧化為硫酸(H2SO4)復(fù)降于地面或海洋中。與氮相似的是，硫在生物體內(nèi)以-2價(jià)形式存在，而在大氣環(huán)境中卻主要以硫酸鹽（+6價(jià)）形式存在。因此在植物體內(nèi)也存在相應(yīng)的還原酶系。在土壤富氧層和貧氧層中，分別存在氧化和還原兩種微生物系，可促進(jìn)硫酸鹽與水之間的相互轉(zhuǎn)化(圖6)。

其他元素和化合物的循環(huán)?　除前述幾種重要元素和化合物外，被植物根系吸收乃至隨食物進(jìn)入動(dòng)物體內(nèi)的化學(xué)物質(zhì)還有許多，大致可分為生物必需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和非必需的化學(xué)物質(zhì)兩類。前一類包括鈣、鉀、鈉、氯、鎂、鐵等元素和維生素等化合物，它們?cè)谏矬w內(nèi)的濃度常有一定限度，是由生物體本身調(diào)節(jié)的；后一類如汞、鉛等，逐漸受到重視，因?yàn)榉潜匦栉镔|(zhì)達(dá)到一定濃度時(shí)可能造成機(jī)體功能紊亂，甚至破壞機(jī)體結(jié)構(gòu)導(dǎo)致中毒。環(huán)境污染是造成這類中毒的主要原因。上述物質(zhì)的循環(huán)常包括多生物環(huán)節(jié)。例如腸道微生物能制造動(dòng)物體需要的某些B族維生素，它們又依靠腸道內(nèi)的廢物為生，形成一種人體內(nèi)循環(huán)。再如生物對(duì)自己所需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)有一定的濃縮本領(lǐng)，能把分散于環(huán)境中的低濃度營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)濃縮到體內(nèi)。但很多非必需物質(zhì)也常一同被濃縮，如果不能及時(shí)將其降解或排泄掉，便可能引起中毒。這類物質(zhì)積累在生物體內(nèi)并沿食物鏈傳遞其濃縮系數(shù)逐級(jí)增加，到頂級(jí)肉食動(dòng)物體內(nèi)便能達(dá)到極高的濃度。例如湖水中的滴滴涕經(jīng)水生植物、無(wú)脊椎動(dòng)物和魚(yú)類，最后到達(dá)鳥(niǎo)類時(shí)其濃度竟比湖水中的高幾十萬(wàn)倍（圖7）。

營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)收支?　地球上的所有生態(tài)系統(tǒng)幾乎都不同程度地與外界進(jìn)行物質(zhì)交換，因此不存在完全的閉路循環(huán)。然而一個(gè)成熟的生態(tài)系統(tǒng)，物質(zhì)流失很少，輸入與輸出大致平衡（圖8）。

圖8中的模型根據(jù)三個(gè)假設(shè):①系統(tǒng)內(nèi)物質(zhì)總量取決于輸入和輸出速率的對(duì)比；②系統(tǒng)內(nèi)各分室間的物質(zhì)量取決于分室間的流通率；③總量和各分室量有保持穩(wěn)定的傾向。模型表明，生物、凋落物和土壤三個(gè)分室構(gòu)成單向循環(huán)，每個(gè)分室都可以與外界有氣體交換，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的輸出主要表現(xiàn)為土壤和凋落物中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的流失。有人提出，在成熟的熱帶雨林中，物質(zhì)可能存在由凋落物分室直接返回生物分室的渠道，例如某些共生真菌可以直接消化凋落物中的有機(jī)質(zhì)，并通過(guò)菌絲提供給根系，避免了淋溶流失。

結(jié)束語(yǔ)?　千百年來(lái)，人類不斷擴(kuò)大用人為的農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)代替自然生態(tài)系統(tǒng)，用人為的物質(zhì)循環(huán)渠道代替自然的物質(zhì)循環(huán)渠道。例如在農(nóng)田中，一年生作物的單種栽培代替了自然植被，消滅了大量肉食動(dòng)物，只保留少數(shù)役用和肉用植食動(dòng)物。人工灌溉系統(tǒng)減輕了缺水地區(qū)和缺水季節(jié)的供水問(wèn)題，稻稈喂飼家畜和糞肥施田形成了局部循環(huán)，但不恰當(dāng)?shù)母鞣椒▍s造成水土流失。特別是工業(yè)化以后，大量生產(chǎn)礦質(zhì)肥料和人造氮肥，極大地改變了自然界原有的物質(zhì)平衡。而且，工業(yè)污染物侵入生物地化循環(huán)渠道，對(duì)人畜造成直接威脅。所以，人類應(yīng)該保護(hù)自然界營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的正常循環(huán)，甚至通過(guò)人工輔助手段促進(jìn)這些循環(huán)。同時(shí)，還應(yīng)有效地防止有毒物質(zhì)進(jìn)入生物循環(huán)。生物圈中，一些物種排泄的廢物可能是另一些物種的營(yíng)養(yǎng)物，從此形成生生不息的物質(zhì)循環(huán)。這一事實(shí)也啟發(fā)人們?cè)谏a(chǎn)中探求化廢為利的途徑，這樣既能提高經(jīng)濟(jì)效益，又可防止污染環(huán)境。

參考書(shū)目

E.Frieden，The Chemical Elements of Life，in：Scicntific American,　Vcl.　227,　July,1972.

參考資料 >

標(biāo)簽： 生物地球化學(xué)循環(huán)類型 生物地球化學(xué)循環(huán) 生物地球化學(xué)循環(huán)是指